本文來源于海潮天下（Marine Biodiversity）

【海潮天下·導讀】

2026年2月，美國亞利桑那大學的研究團隊在《英國皇家學會報告B系列》期刊上發(fā)表了一項具有顛覆性的理論研究。該研究指出，由于“隱存種”（Cryptic species）的大量存在，地球上現(xiàn)存的脊椎動物物種數(shù)量可能要多得多，平均每個已知物種包含約2個隱存種。

“隱存種”是指那些在外觀形態(tài)上幾乎完全一致，但在遺傳基因?qū)用娲嬖诰薮蟛町?、已產(chǎn)生生殖隔離的獨立物種。該研究對全球373項物種界定研究進行了綜合分析發(fā)現(xiàn)，無論是在深海魚類還是熱帶雨林鳥類中，這種“一分為二”的現(xiàn)象極其普遍。這一理論直接挑戰(zhàn)了傳統(tǒng)分類學過度依賴形態(tài)學的標準，意味著全球生物多樣性保護的策略需要根據(jù)新的物種清單重新制定。為助力全球環(huán)境治理、并供我國學者了解最新研究動態(tài)信息，編譯分享信息如下，僅供感興趣的海潮天下（Marine Biodiversity）讀者們參閱。

本文約4200字，閱讀約8分鐘

文 | 王芊佳

出品 | 海潮天下

Marine Biodiversity

地球脊椎動物其實有2倍多？

我們習慣用肉眼來分辨動物，比如看蛇的顏色、鱗片紋路或者體型。但在動物分類學界，這種直觀的判斷正變得不再可靠。亞利桑那大學的一項研究指出，地球上脊椎動物的實際物種數(shù)量，很可能是目前已知數(shù)字的2倍。

▲上圖：克氏山王蛇（Lampropeltis knoblochi），亦稱亞利桑那南部山王蛇，現(xiàn)已從北方亞利桑那山王蛇（L. pyromelana，見下圖）中獨立界定為一個新物種。?Yinpeng Zhang

研究人員分析了全球300多項相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)了一個驚人的規(guī)律：在人類已經(jīng)命名每一個脊椎動物物種背后，平均還隱藏著2個尚未被識別的“隱存種”。這些動物在外觀上與已知物種幾乎一模一樣，但如果查看DNA數(shù)據(jù)，就會發(fā)現(xiàn)這些種群其實已經(jīng)獨立進化了超過100萬年。

這種現(xiàn)象在脊椎動物中極其普遍。無論是魚類、鳥類、哺乳動物，還是爬行類和兩棲類，都存在這種“一分為三”的趨勢。

亞利桑那山王蛇就是一個典型例子。長期以來，亞利桑那州北部和南部的山王蛇都被當作同一個物種，因為它們都長著相似的紅、黑、黃白相間的環(huán)狀條紋。直到2011年，分子數(shù)據(jù)證實這兩個種群在遺傳上完全不同，南部的種群才被重新定義為一個獨立物種。

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▲上圖：北方亞利桑那山王蛇（Lampropeltis pyromelana）。該物種分布于亞利桑那州北部，遺傳分析證實它與南方的近親——克氏山王蛇（Lampropeltis knoblochi）存在顯著的遺傳差異，兩者實為獨立物種。（圖源：?Yinpeng Zhang）

過去沒能發(fā)現(xiàn)這些差異，主要是因為傳統(tǒng)的生物學分類過度依賴身體形態(tài)特征?，F(xiàn)在隨著分子測序技術(shù)成本降低，科學家能更輕松地通過基因比對來區(qū)分種群。

這項研究的第一作者張銀鵬（Yinpeng Zhang，音譯）發(fā)現(xiàn)，雖然很多生物分類報告都提到了隱存種，但過去很少有人系統(tǒng)地統(tǒng)計這種現(xiàn)象在整個脊椎動物門類中到底有多普遍。

▲上圖：主要脊椎動物類群中基于不同數(shù)據(jù)類型估算的隱存物種數(shù)量。圖中展示了三種數(shù)據(jù)情形下的估算結(jié)果：(A)僅使用核基因數(shù)據(jù)；(B)聯(lián)合使用分子數(shù)據(jù)（核基因+線粒體基因）；(C)僅使用線粒體數(shù)據(jù)。每個柱狀圖代表該脊椎動物類群中每個形態(tài)學物種所對應的平均估算值，圖中的每個數(shù)據(jù)點則表示針對單個形態(tài)學物種所推斷出的分子物種數(shù)量。數(shù)值大于1即表明存在隱存物種。分類群名稱下方的數(shù)字為該組別中形態(tài)學物種的樣本量(n)?？s寫說明：Act.=輻鰭魚類；Chon.=軟骨魚類。完整數(shù)據(jù)詳見電子補充材料（數(shù)據(jù)集S2–S6）。照片來源：Yinpeng Zhang和Yinan Li。

盡管分子手段已經(jīng)識別出了大量的隱存物種，但其中絕大多數(shù)尚未被正式描述和命名。在科學文獻中，它們往往只是作為數(shù)據(jù)點存在，缺乏正式的“身份證”。這帶來了緊迫的保護生物學問題：許多分布狹窄、種群脆弱的隱存物種，可能正面臨滅絕的威脅，卻因為被歸類在某個“常見”的形態(tài)物種名下而被忽視。

作者指出，這種隱藏的生物多樣性直接關(guān)系到生態(tài)保護。當一個原本被認為分布廣泛的物種被劃分為多個隱存種時，意味著每個新物種的實際生存范圍都縮小了。在生物學常識中，物種的生存范圍越小，滅絕風險就越高。如果這些隱存種得不到正式命名和法律認可，當它們的棲息地遭到破壞時，就很難獲得針對性的保護。

此外，如果保護區(qū)管理者沒意識到隱存種的存在，在嘗試人工繁育增加種群數(shù)量時，很可能會無意中讓兩個不同的物種進行雜交。這正是研究者們擔心的邏輯：如果我們連一個物種的存在都不知道，就根本談不上保護它了。

▲上圖：該圖展示了針對不同生物類群，分別基于細胞核與線粒體分子標記所推斷的隱存物種數(shù)量比較結(jié)果。圖中柱狀圖表示各類群中“分子物種數(shù)”與“形態(tài)學物種數(shù)”的平均比值及其置信區(qū)間，每個分類單元下方的數(shù)字代表形態(tài)學物種的樣本量（n）；其中，輻鰭魚類（Act.）上方的連線與星號表明，經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育t檢驗證實，該類群的分子與形態(tài)學物種數(shù)量差異具有統(tǒng)計學顯著性，而其余類群的差異均不顯著。圖源：Yinpeng Zhang, John J. Wiens (2026)

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事關(guān)保護成效

為什么發(fā)現(xiàn)這些隱存種如此重要？它不光是分類學的學術(shù)問題，它直接關(guān)乎生態(tài)保護。

以中國大鯢（娃娃魚）為例。過去人們認為它只是一個分布廣泛的物種，保護級別雖然高，但還沒到滅絕的邊緣。但近年的基因研究發(fā)現(xiàn)，原本的“中國大鯢”其實包含了7~9個隱存種。這意味著，一旦把大群體拆分成這些互不通婚的小群體，每個新物種的棲息范圍就會急劇萎縮。原本看起來“分布廣泛”的物種，瞬間變成了多個“極度瀕危”的孤立小群體。

此外，如果不識別出這些隱存種，盲目的跨區(qū)域放生或人工繁殖可能會導致不同物種間的無效雜交，甚至造成遺傳污染。

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▲上圖：動物的分類與命名。在這個生物分類系統(tǒng)中，最大的分類單位稱為“界”，例如動物界、植物界。以下依次為“門”、 “綱”、“目”、“科”、“屬”、“種”。分類學根據(jù)生物之間的相似程度和親緣關(guān)系的遠近，使用不同的特征將生物逐級分類。任何已知的動物都可以被歸入這些分類階元之中，其中物種是分類的基本單元。?Linda Wong 攝于國家動物博物館 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

另外一個典型的、我們并不陌生的例子，是小熊貓。

傳統(tǒng)觀點（2020年以前）認為，小熊貓只有 1個物種（Ailurus fulgens），下面分為2個亞種。在過去的一百多年里（自1825年命名以來），由于兩者在外形上非常相似（都有紅褐色皮毛、白色臉斑、長尾巴），且缺乏精細的遺傳學數(shù)據(jù)，分類學家主要依據(jù)形態(tài)學特征。但是在2020年，中國科學院動物研究所魏輔文院士主導的研究團隊在《科學進展》（Science Advances）上發(fā)表了一項里程碑式的研究，他們采用了種群基因組學（Population Genomics）方法，做了全基因組測序分析，發(fā)現(xiàn)長期被歸為同一物種的兩個種群，其實在約22萬年前就已經(jīng)分化了，且基因交流極少。因此他們提出來說，它們應被提升為兩個獨立的物種——喜馬拉雅小熊貓 (Ailurus fulgens)、中華小熊貓 (Ailurus styani)。雅魯藏布江被認為是導致這兩個種群地理隔離和分化的主要屏障。目前目前國際主流科學界、以及中國《生物物種名錄》都已采納了新的分類。

▲上圖：小熊貓的標本。?Linda Wong 攝于國家自然博物館。| 海潮天下（Marine Biodiversity）

在技術(shù)層面，學術(shù)界對使用線粒體DNA還是核基因組數(shù)據(jù)來界定物種一直存在爭議。有人擔心僅靠線粒體數(shù)據(jù)會高估物種數(shù)量。該研究對比了僅使用線粒體DNA（mtDNA）和僅使用核DNA（nucDNA）的分析結(jié)果。這項大規(guī)模的綜合分析表明，雖然線粒體數(shù)據(jù)估算出的物種數(shù)略高于核數(shù)據(jù)（平均比值約為2.5對2），但這種差異在大多數(shù)類群中并不顯著，且在輻鰭魚類之外并未表現(xiàn)出統(tǒng)計學意義上的系統(tǒng)性偏差。這并不意味著線粒體數(shù)據(jù)完美無缺——在個別案例中它確實可能產(chǎn)生誤導，核基因標記依然是更優(yōu)的選擇——但從宏觀統(tǒng)計來看，線粒體數(shù)據(jù)仍能提供一個相對可靠的“初步篩查”。

換句話說，這個研究進行的對比發(fā)現(xiàn)，雖然線粒體數(shù)據(jù)給出的估值確實略高，但在統(tǒng)計學上與核基因數(shù)據(jù)的結(jié)論并沒有顯著差異。這說明，現(xiàn)有的分子生物學手段在識別隱存種方面是基本可靠的。

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▲上圖：中國大鯢（娃娃魚），傳統(tǒng)上長期認為只有 1個物種（Andrias davidianus）。但是最新研究（2024年）證實，中國大鯢實際上是一個復合種，包含至少 9個獨立的演化支系（潛在物種）。截至目前，已有4個被科學家正式描述并命名。中國南方復雜的山地水系（如秦嶺、南嶺、武夷山等）將大鯢種群長期隔離在不同的河流系統(tǒng)中，導致它們獨立演化了數(shù)百萬年。但由于大規(guī)模的人工養(yǎng)殖和放生活動，不同地理種群的基因發(fā)生了嚴重混雜，導致野外純種種群極難尋找、掩蓋了其真實的多樣性。上圖是一條中國大鯢。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

這一發(fā)現(xiàn)沖擊了現(xiàn)代生物多樣性的認知，對古生物學也提出了挑戰(zhàn)。長期以來，科學家依賴化石記錄中的形態(tài)差異，來推斷物種的豐富度、成種速率和滅絕率。如果現(xiàn)生動物中存在著如此龐大比例的隱存物種，且它們往往是因為分化時間較短、而來不及積累明顯的形態(tài)差異，那么，僅憑化石那有限且破碎的形態(tài)信息，恐怕是很難還原真實的演化圖景的。

也就是說，忽略隱存物種的存在，可能會導致對絕對物種豐富度、滅絕速率的估算出現(xiàn)嚴重偏差，甚至讓基于化石記錄的“真實”成種與滅絕速率變得不可靠。

研究人員指出，脊椎動物的演化樹可能比我們想象的要“茂密”得多。未來的研究需要雙管齊下：一方面，利用分子手段對更多傳統(tǒng)物種進行篩查，盡快發(fā)現(xiàn)并正式描述那些隱藏的瀕危物種；另一方面，亟需開發(fā)新的方法論，以修正隱存物種對現(xiàn)代及古生物演化分析帶來的影響。

感興趣的海潮天下（Marine Biodiversity）讀者可以參看該研究的全文：
Yinpeng Zhang, John J. Wiens; Cryptic species are widespread across vertebrates. Proc Biol Sci 1 February 2026; 293 (2064): 20252377. https://doi.org/10.1098/rspb.2025.2377

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資訊源 | Yinpeng Zhang, John J. Wiens (2026)

文 | 王芊佳

編輯 | 海潮君

排版 | 盧曉雨

時間 | 2026年3月7日

本文參考資料

https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/293/2064/20252377/479920/Cryptic-species-are-widespread-across-vertebrates

https://news.arizona.edu/news/study-finds-earth-may-have-twice-many-vertebrate-species-previously-thought

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