玉米作為我國第一大糧食作物和飼料作物。隨著居民對肉蛋奶消費需求持續(xù)增長，對飼料用玉米的產(chǎn)量與品質(zhì)均提出更高要求，飼料糧供需矛盾已成為我國糧食安全的主要短板。氮素是玉米生長發(fā)育需求量最大的必需營養(yǎng)元素，氮素供應(yīng)不足嚴(yán)重限制產(chǎn)量形成。盡管增施氮肥可顯著提升玉米產(chǎn)量，但當(dāng)前依賴化肥投入的增產(chǎn)模式已接近瓶頸，同時引發(fā)土壤酸化、板結(jié)、水體富營養(yǎng)化等一系列環(huán)境問題。因此，解析玉米氮高效利用的遺傳基礎(chǔ)，培育低氮條件下高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的玉米新品種，對推動農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展、保障國家糧食安全與生態(tài)安全具有重要理論與實踐意義。

水稻與玉米存在顯著不同的氮素吸收與利用機(jī)制。水稻是典型的喜銨作物，主要吸收利用銨態(tài)氮；而玉米為旱作作物，生長環(huán)境中以硝態(tài)氮為主要氮源。目前，玉米氮高效利用相關(guān)研究多以反向遺傳學(xué)為主，利用正向遺傳學(xué)系統(tǒng)挖掘氮高效關(guān)鍵基因與調(diào)控位點的研究仍較為薄弱。其中，硝態(tài)氮的根-冠轉(zhuǎn)運過程是決定玉米氮素利用效率的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

近日，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米生物育種全國重點實驗室、國家玉米改良中心賴錦盛課題組和植物抗逆高效全國重點實驗室王毅課題組合作在Nature Genetics雜志在線發(fā)表了題為A genetic module boosts grain yield and nitrogen use efficiency by improving nitrate transport in maize的研究論文。本研究首次揭示了玉米氮素根-冠轉(zhuǎn)運的分子調(diào)控機(jī)制，證實玉米

NCR1

基因的自然變異可通過維持低氮脅迫下的高表達(dá)水平，增強(qiáng)硝酸根轉(zhuǎn)運體NRT2.3介導(dǎo)的根向冠硝酸根轉(zhuǎn)運效率，進(jìn)而顯著提升低氮條件下玉米的產(chǎn)量及全株蛋白含量。然而，隨著我國氮肥施用量的逐年攀升，這一有利于低氮適應(yīng)的優(yōu)異變異在玉米育種自交系群體中逐漸丟失；進(jìn)一步分析表明，在全球范圍內(nèi)，玉米種植區(qū)的施肥水平與該優(yōu)異單倍型的頻率呈顯著負(fù)相關(guān)，提示該優(yōu)異變異的保留與氮肥投入密切相關(guān)。該優(yōu)異變異在玉米耐低氮育種中具有重要應(yīng)用價值，本研究不僅填補了玉米氮素根-冠轉(zhuǎn)運分子機(jī)制的知識空白，更為培育氮高效玉米新品種、減少氮肥依賴提供了全新的分子育種策略與理論支撐。

為鑒定調(diào)控玉米根-冠轉(zhuǎn)運的關(guān)鍵基因，研究人員利用181份玉米自交系群體進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，成功在玉米第3號染色體上發(fā)現(xiàn)了一個明顯信號，該信號落在基因命名為

Nitrogen Concentration Regulation 1

(NCR1)。重測序和候選基因關(guān)聯(lián)分析表明，

NCR1

啟動子區(qū)域的5個變異位點與玉米根-冠硝酸根轉(zhuǎn)運顯著關(guān)聯(lián)。根據(jù)這些變異位點，將自交系分為Hap1和Hap2兩種單倍型，其中低氮下

NCR1

Hap1的基因表達(dá)水平較高，并且其表現(xiàn)出更強(qiáng)的根-冠轉(zhuǎn)運能力；過表達(dá)

NCR1

基因會提高玉米根-冠硝酸根轉(zhuǎn)運，而敲除

NCR1

則能夠顯著降低玉米根-冠硝酸根轉(zhuǎn)運 （圖1）。多組學(xué)分析顯示， NCR1通過直接促進(jìn)硝酸根轉(zhuǎn)運體NRT2.3的表達(dá)，促進(jìn)硝酸根的根-冠轉(zhuǎn)運，提高低氮下產(chǎn)量、氮利用效率和全珠蛋白含量。

圖1 NCR1基因正調(diào)控低氮下玉米硝酸根的根-冠轉(zhuǎn)運和產(chǎn)量

進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，只有將

NCR1

啟動子區(qū)的123 bp刪除能顯著增強(qiáng)

NCR1

的表達(dá)。

NCR1

啟動子的自然變異通過影響了

NCR1

的表達(dá)，從而導(dǎo)致了

NCR1

Hap1和Hap2根-冠轉(zhuǎn)運的差異。進(jìn)一步研究還表明，硝酸根轉(zhuǎn)運體NRT2.3在大芻草向玉米馴化過程中受到選擇，NCR1對NRT2.3的調(diào)控作用促進(jìn)了NRT2.3的優(yōu)異變異受選擇，從而正向調(diào)控玉米硝酸根的根-冠轉(zhuǎn)運。

圖2 NCR1-NRT2.3模塊正調(diào)控低氮下玉米硝酸根的根-冠轉(zhuǎn)運

攜帶

NCR1

優(yōu)異基因型的玉米材料具有顯著更高的單穗重，表現(xiàn)出良好的產(chǎn)量優(yōu)勢。但值得注意的是，該優(yōu)異基因型在玉米不同亞群材料中的占比均處于較低水平。在我國近60年來，隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中化肥施用量的持續(xù)增加，玉米育種自交系材料中

NCR1

優(yōu)異基因型的頻率呈現(xiàn)逐漸下降趨勢；從群體分布來看，該優(yōu)異基因型在中、美兩大玉米主產(chǎn)國的玉米自交系群體中占比也均較低。結(jié)合全球范圍內(nèi)的分析結(jié)果，玉米種植區(qū)的施肥水平與NCR1優(yōu)異單倍型的頻率呈顯著負(fù)相關(guān)，進(jìn)一步印證了氮肥投入對該優(yōu)異基因型保留的影響。該優(yōu)異基因型在玉米耐低氮、高產(chǎn)育種中具有重要應(yīng)用價值。本研究不僅填補了玉米氮素根-冠轉(zhuǎn)運分子機(jī)制的知識空白，更為培育氮高效玉米新品種、減少氮肥依賴提供了全新的分子育種策略與理論支撐。

圖3 NCR1-In優(yōu)異基因型在育種自交系群體中的頻率分析

中國農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米生物育種全國重點實驗室及國家玉米改良中心主任、農(nóng)學(xué)院賴錦盛教授和植物抗逆高效全國重點實驗室副主任、生物學(xué)院王毅教授是該論文的通訊作者，農(nóng)學(xué)院博士后張美玲和生物學(xué)院吳子麒博士為論文的第一作者。農(nóng)學(xué)院宋偉彬教授、趙海銘教授、卞超研究員、陳建副教授、劉秋杰副研究員對該研究工作提供了指導(dǎo)和幫助。農(nóng)學(xué)院田豐教授、楊小紅教授、汪海教授、生物學(xué)院秦峰教授提供了寶貴的意見和材料支持。同時，中國農(nóng)科院生物技術(shù)所王寶寶研究員、西北農(nóng)林科技大學(xué)陳文康教授、中國農(nóng)業(yè)大學(xué)申曉蒙博士、黃亮亮博士、郭麗博士、張璇博士、羅紫薇等也提供了幫助。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)生物學(xué)院已畢業(yè)博士韓武、胡英迎、王少帥、秦毅州、譚強(qiáng)，在讀博士生王康祺、付君正、常天悅也提供了GWAS篩選、田間測產(chǎn)的幫助。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)作物功能基因組學(xué)與分子育種研究中心為該研究提供了遺傳轉(zhuǎn)化服務(wù)和重要的轉(zhuǎn)基因材料。該研究得到了國家重點研發(fā)計劃項目、國家自然科學(xué)基金等項目的資助。

論文鏈接：

https://www.nature.com/articles/s41588-026-02532-y