尤金齒目—旋齒鯊科

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旋齒鯊科

旋齒鯊科（學名：Helicoprionidae）是尤金齒目下的一個科。首次于晚石炭紀（二億八千萬年）前出現(xiàn)，在二疊紀大量繁盛起來，至三疊紀早期滅絕。對它們的認識僅限于發(fā)現(xiàn)一些螺旋形并有鋸齒切邊的牙齒化石。

1.動物學史

旋齒鯊科是軟骨魚綱全頭亞綱中一個已絕滅的奇特類群，化石發(fā)現(xiàn)于石炭系至三疊系。旋齒鯊類的牙齒化石整體為扁平的環(huán)圈形，從內(nèi)向外，單個牙齒銜接成列，內(nèi)圈牙齒小，向外圈逐漸增大。長期來對這類牙齒的著生部位意見不一，但多認為是著生于上、下頜的左右頜骨聯(lián)合處。中國浙江二疊系、西藏三疊系曾發(fā)現(xiàn)中華旋齒鯊（Sinohelicoprion）。

2.湖南旋齒鯊屬

湖南旋齒鯊屬（學名：Hunanohelicoprion）是旋齒鯊科的一屬。

仙洞旋齒鯊（學名：Hunanohelicoprion xiandongensis），發(fā)現(xiàn)于湖南漣源仙洞下二疊統(tǒng)棲霞組頂部。

3.副旋齒鯊屬

副旋齒鯊屬（學名：Parahelicoprion）是旋齒鯊科的一屬。

克氏副旋齒鯊（學名：Parahelicoprion clerci）是旋齒鯊科副旋齒鯊屬的一種。

4.沙寇鋸鯊屬

沙寇鋸鯊屬（學名：Sarcoprion）是旋齒鯊科的一屬。

沙寇鋸鯊（學名：Sarcoprion edax），發(fā)現(xiàn)于格陵蘭，二疊紀。

5.中華旋齒鯊屬

中華旋齒鯊屬（學名：Sinohelicoprion）是旋齒鯊科的一屬。

長興中華旋齒鯊（學名：Sinohelicoprion changhsingensis）是生存于晚二疊世的生物，其化石位于浙江長興。

6.弓鋸鯊屬

弓鋸鯊屬（學名：Toxoprion）是旋齒鯊科的一屬。

Toxoprion lecontei是旋齒鯊科弓鋸鯊屬的一種。

7.旋齒鯊屬

旋齒鯊屬（學名：Helicoprion）是一種已滅絕形似鯊魚[3]的全頭亞綱魚類，首次出現(xiàn)2.9億年前二疊紀早期約290百萬年前，在二疊紀－三疊紀滅絕事件幸存，最終2.5億年前的三疊紀早期滅絕。化石發(fā)現(xiàn)于北美洲、東歐、亞洲與澳洲。旋齒鯊現(xiàn)存關系親緣最相近的物種為銀鮫。

（1）動物學史 ①發(fā)現(xiàn)

Helico源自希臘語“螺旋狀”，Prion則源自“鋸”，組合起來意即“螺旋鋸”。因其下頜上長著排列成螺旋狀的牙齒而得名。

旋齒鯊在1899年由俄羅斯古生物學家亞歷山大·卡爾賓斯基在烏拉爾山脈首次發(fā)現(xiàn)。

迄今為止，對于旋齒鯊的研究已有百年之久，相關的論文發(fā)表了二百多篇。由于螺旋齒的內(nèi)部構造和現(xiàn)代鯊魚牙齒相似，古魚類學家將其劃分為鯊魚類，是一種早已絕跡的古老軟骨魚類。本世紀前，古魚類學家共描述了11個屬，約30余個種，通過化石的埋藏層位研究得知，旋齒鯊生存于二疊紀至三疊紀（距今約二億至三億年前）的海洋中。旋齒鯊最大15米。

②考古

a.國際

旋齒鯊化石在北美、挪威、俄羅斯、日本、格陵蘭、澳大利亞等地都有發(fā)現(xiàn)，可見，它在海洋中的分布非常廣泛。到二疊紀晚期旋齒鯊開始逐漸減少，至三疊紀時就已寥寥無幾了。當前，我們對旋齒鯊的了解只是鳳毛麟角，更多的秘密還封存在古老的巖石中，等待著專家、學者和古生物愛好者的研究與發(fā)現(xiàn)。

俄羅斯的古生物學家卡爾賓斯基是第一位發(fā)現(xiàn)旋齒鯊化石的專家，他于1899年在烏拉爾山上采到了一件精美的螺旋齒化石。當時，他很疑惑，不知螺旋齒應該長在魚體的哪個部位———在上頜？在下頜？上下頜都有？還是在尾部？在背鰭？或是背部中央？一年以后，美國古生物學家伊斯特曼就螺旋齒的來源和位置提出了兩個主要推測:一、螺旋齒來源于鯊魚或鰩魚的頜骨;二、螺旋齒位于背部中央，背鰭的前部。

1952年俄羅斯古魚類學家奧勃魚切夫提出:如果螺旋齒位于下頜，只能妨礙鯊魚進食，應長在上頜，充當防護裝置，好比動物頭部的一個減震器。1995年，澳大利亞帕斯市古脊椎動物館館長出版了“魚類的興起:五億年的演化”一書，書中有一張假設的插圖，描繪旋齒鯊的下頜向下卷曲成螺旋狀，上面牙齒密布。想象旋齒鯊可以解開下頜，當作鞭子使用，抽打被捕食的動物，并將獵物鉤在凸出的牙齒上。他還認為，旋齒鯊將下頜旋轉起來，是為了模仿一種叫做菊石的古貝殼類動物（當時數(shù)量很多），以達到引誘和捕獲獵物的目的。

關于螺旋齒的生長，美國一位泥盆紀鯊魚專家曾提出了兩種理論:一種理論認為螺旋齒的基部在生長過程中緊連在一起，新的和老的牙齒推著向外生長，就象長在肉中的指甲一樣，這樣可以防止牙齒脫落。另一理論認為螺旋齒的大小與支撐它的頜骨成正比，而且只有魚體長到足夠大時才能出現(xiàn)螺旋齒。

其后，隨著陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了和頜骨連在一起的標本，才確定了這種螺旋齒是生長在鯊魚左、右下頜骨或左、右上頜骨聯(lián)合的地方，使關于螺旋齒位置和用途的爭論終于告一段落。

b.國內(nèi)

1962年，旋齒鯊化石在中國首次發(fā)現(xiàn)于浙江長興縣，我國古魚類學家將其命名為長興中國旋齒鯊，是新屬新種。1975年春，在海拔4600米的珠峰上又發(fā)現(xiàn)了一件珍貴的旋齒鯊化石，其螺旋齒是弧形的，位于三疊紀地層中，命名為中國旋齒鯊珠峰種。鯊魚是軟骨魚類，他們的骨骼一般不能石化而形成化石，只在某種特殊的情況下，軟骨出現(xiàn)鈣化現(xiàn)象，才使得一些骨骼的形狀和構造被保存下來。所以，想見到旋齒鯊的完整結構如同大海撈針一樣艱難。幸運的是，珠峰的旋齒鯊標本保存了較好的腦顱眶前部分，因此，專家們推測出了它的大致圖象:嘴巴很長，那個漂亮的弧形齒列就長在下頜當中，齒列兩旁還長著碾壓型的側齒。從這些側齒的性質來看，它很可能是吃帶硬殼的無脊椎動物為生的，下頜當中的齒列用來切斷較大的食物。

旋齒鯊看起來就像是一只普通的鯊魚，它的主要特點在于它從下顎突出而成的圓形下巴，其上具有多個牙齒，從形狀上會認為下巴會旋轉，但是實際上不能。對于這個圓形下巴的用途，引來了很多爭議，一些人認為它是用來撞擊獵物和抵抗天敵的，而其他人認為這很有可能是用來鋸掉獵物的外殼的。

（2）形態(tài)特征

在2011年，在美國愛達荷州磷酸鹽地層發(fā)現(xiàn)了長45cm（18英寸）的旋齒鯊螺旋齒化石。和其他旋齒鯊的樣本比較后評估，旋齒鯊體長可達10米（33英尺）。在1980年（但直到2013年才公開）在同一地點其實發(fā)現(xiàn)了更大的螺旋齒化石（編號IMNH49382）。雖然不完整但是長度可以超過60cm（24英寸），由此估計該旋齒鯊個體的全長可能超過12米（39英尺），為目前所知最大的尤金齒目物種。

頭部的頜聯(lián)合處的齒愈合，形成一替換快的輪盤狀齒環(huán)。齒表面和側面上有琺瑯質。齒列由切割型齒組成。齒冠表面平滑，無磨蝕痕跡，前后緣呈鋸齒狀，側翼較短，呈寬條帶狀。管狀齒骨質層很發(fā)育，無海棉狀齒骨質層。齒列基部的溝槽淺而寬。