軟骨硬鱗亞綱—鱘形目（上）

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門(mén)

脊索動(dòng)物門(mén)

脊椎動(dòng)物亞門(mén)

有頜下門(mén)

硬骨魚(yú)高綱

輻鰭魚(yú)總綱

輻鰭魚(yú)綱

軟骨硬鱗亞綱〈軟質(zhì)亞綱〉

鱘形目

鱘形目（學(xué)名：Acipenseriformes）統(tǒng)稱(chēng)鱘魚(yú)，是輻鰭魚(yú)綱的一個(gè)目。鱘形目是分布于北半球北部的一種古老魚(yú)種，多為洄游魚(yú)類(lèi)，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高，共2科6屬27種。鱘魚(yú)正面臨滅絕的危險(xiǎn)，所有物種均被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》附錄。

1.動(dòng)物學(xué)史 （1）演化史 ①起源與演化

鱘魚(yú)起源于泥盆紀(jì)（距今4.5億-3.5億年），現(xiàn)存最早的鱘形目魚(yú)類(lèi)化石可追溯到中生代侏羅紀(jì)（約2億年前），大約在194百萬(wàn)年前的早侏羅紀(jì)，鱘形目魚(yú)類(lèi)祖先分化為鱘科和匙吻鱘科，因此被稱(chēng)為“活化石”。除了頭顱骨，大部分鱘魚(yú)的骨骼為軟骨結(jié)構(gòu)，處于軟骨魚(yú)類(lèi)和硬骨魚(yú)類(lèi)之間的過(guò)渡類(lèi)型，在魚(yú)類(lèi)進(jìn)化史上占有重要地位，是研究脊椎動(dòng)物起源與進(jìn)化的關(guān)鍵物種。

②生活習(xí)性的演化

在演化過(guò)程中發(fā)生多次獨(dú)立演化事件，如太平洋類(lèi)群中高首鱘、中華鱘、庫(kù)頁(yè)島鱘與中吻鱘的河海洄游習(xí)性，發(fā)生3次由淡水定居型向河海洄游型的演變。

③身體大小的演化

祖先特征狀態(tài)重建結(jié)果表明，祖先最大潛在體長(zhǎng)為330厘米，屬于中間體型。在整體演化過(guò)程中，尖吻鱘類(lèi)群和太平洋類(lèi)群由祖先的中間體型向大體型轉(zhuǎn)變。除了歐洲鰉特化為大體型，大西洋類(lèi)群其他物種全部由祖先的中間體型轉(zhuǎn)變?yōu)樾◇w型。在此期間，太平洋類(lèi)群的部分物種發(fā)生了趨同演化，表現(xiàn)為向小體型的轉(zhuǎn)變。

④運(yùn)動(dòng)相關(guān)特征的演化

背鰭的演化：鱘魚(yú)類(lèi)祖先的背鰭條有47枚，屬于中間類(lèi)型，然后向匙吻鱘科的延長(zhǎng)型和鱘科的縮短型兩個(gè)方向演化。同時(shí)，中華鱘和歐洲鰉中發(fā)生了2次由中間型向延長(zhǎng)型轉(zhuǎn)變的獨(dú)立演化，在裸腹鱘和閃光鱘中發(fā)生了2次由縮短型向中間型轉(zhuǎn)變的獨(dú)立演化。

臀鰭的演化：鱘魚(yú)類(lèi)祖先的臀鰭條數(shù)為38，介于延長(zhǎng)型與縮短型之間的中間類(lèi)型，臀鰭的演化呈現(xiàn)由祖先的中間型向匙吻鱘科延長(zhǎng)型和鱘科縮短型兩個(gè)方向演化。

背鰭后骨板的演化：鱘魚(yú)類(lèi)祖先的背鰭后骨板數(shù)為2枚，屬于中間型。演化歷史中背鰭后骨板的演化總體呈現(xiàn)朝發(fā)達(dá)型和完全退化型兩個(gè)方向演化。

臀鰭后骨板的演化：鱘魚(yú)類(lèi)祖先的臀后骨板數(shù)為2枚，屬于中間類(lèi)型。臀鰭后骨板的演化也分別朝發(fā)達(dá)型和完全退化型臀鰭后骨板兩個(gè)方向演化，演化過(guò)程中共發(fā)生了4次由中間型向臀鰭后骨板發(fā)達(dá)型的轉(zhuǎn)變，和5次向背鰭后骨板完全退化型的轉(zhuǎn)變。

⑤種間親緣關(guān)系

根據(jù)20世紀(jì)末已有的形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)研究結(jié)果，爭(zhēng)論較大的是鰉屬（Huso）2個(gè)種（歐洲和達(dá)烏爾鰉）與其他鱘科魚(yú)類(lèi)的關(guān)系問(wèn)題，依據(jù)分子生物學(xué)證據(jù)，鰉屬可以并入鱘屬（Acipenser）。由于分子生物學(xué)技術(shù)不斷應(yīng)用于鱘形目魚(yú)類(lèi)種間親緣關(guān)系的研究，這個(gè)問(wèn)題尚未完全定論。

（2）分類(lèi)史

鱘形目魚(yú)類(lèi)現(xiàn)存2科（白鱘科、鱘科）6屬，其中白鱘科（Polyodontidae）為2屬2種，沒(méi)有爭(zhēng)議；但鱘科（Acipenseridae）共有多少個(gè)物種，一直沒(méi)有定論。鱘魚(yú)類(lèi)是大型魚(yú)類(lèi)，經(jīng)典的分類(lèi)學(xué)所采用的樣本數(shù)較少，而鱘魚(yú)類(lèi)種內(nèi)變異較大，早期的文獻(xiàn)曾認(rèn)為鱘科鱘屬（Acipenser）魚(yú)類(lèi)就有30余種；在文獻(xiàn)中，孟慶聞等（1995）在其《魚(yú)類(lèi)分類(lèi)學(xué)》著作中將鱘形目魚(yú)類(lèi)記述為25種；Hochleithner和Gessner（1999）將波斯鱘和庫(kù)頁(yè)島鱘分別當(dāng)作俄羅斯鱘和中吻鱘的亞種看待，記述的也是25種鱘形目魚(yú)類(lèi)。由于現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)已應(yīng)用于鱘形目魚(yú)類(lèi)的種屬鑒別，而與此同時(shí)，隨著鱘形目魚(yú)類(lèi)資源的衰退，部分種或種群已難以獲得標(biāo)本材料，對(duì)鱘形目魚(yú)類(lèi)的分類(lèi)學(xué)研究變得越來(lái)越困難，此外，鱘魚(yú)類(lèi)在天然條件下容易產(chǎn)生雜交種，因此人們也許永遠(yuǎn)無(wú)法弄清當(dāng)代現(xiàn)存鱘形目魚(yú)類(lèi)的物種數(shù)量。例如，珠江中華鱘與長(zhǎng)江中華鱘是否為一個(gè)種，在學(xué)術(shù)界曾有爭(zhēng)議，珠江中華鱘近乎絕跡，人們也許失去了弄清這個(gè)問(wèn)題的機(jī)會(huì)。

從國(guó)際上發(fā)表的文獻(xiàn)資料看，比較公認(rèn)的說(shuō)法是，鱘形目魚(yú)類(lèi)共27種，包括25種鱘科魚(yú)類(lèi)和2種白鱘科魚(yú)類(lèi)。在鱘科中，鱘屬占17種，其中，西伯利亞鱘和大西洋鱘具有亞種，西伯利亞鱘分3個(gè)亞種，大西洋鱘分2個(gè)亞種。

2.形態(tài)特征 （1）外部形態(tài)

鱘魚(yú)類(lèi)屬于大型魚(yú)類(lèi)，歐洲鰉體長(zhǎng)可達(dá)8米多，體重1000多千克，中華鱘體長(zhǎng)可達(dá)4米多，體重500千克以上。根據(jù)鱘形目魚(yú)類(lèi)的雌性最大潛在體長(zhǎng)，將鱘形目魚(yú)類(lèi)身體大小分為3個(gè)類(lèi)型：大體型的最大潛在體長(zhǎng)430-850厘米，包括尖吻鱘類(lèi)群、達(dá)烏爾鰉、歐洲鰉和高首鱘；中間體型的最大潛在體長(zhǎng)250-400厘米，包括匙吻鱘科、中華鱘和施氏鱘；小體型的最大潛在體長(zhǎng)30-240厘米，如長(zhǎng)江鱘、大西洋類(lèi)群的多數(shù)物種。

身體長(zhǎng)形，腹部平扁，吻部延長(zhǎng)，口腹位，尾為歪尾型，部分鱘魚(yú)類(lèi)具有噴水孔。鱘形目的2個(gè)科在外形上有著明顯的區(qū)別，鱘科魚(yú)類(lèi)體軀上有5列硬鱗骨板，即1列背骨板、2列側(cè)骨板和2列腹骨板，口前有4根明顯的吻須；白鱘科魚(yú)類(lèi)皮膚裸露，吻很長(zhǎng)，占頭長(zhǎng)的70%以上。

在鱘科魚(yú)類(lèi)中，鰉屬魚(yú)類(lèi)區(qū)別于鱘屬魚(yú)類(lèi)的主要特征是，嘴大，呈星月形，開(kāi)口向前；吻須扁平；左右鰓膜相連。同一鱘科物種在骨板數(shù)量、體長(zhǎng)等可數(shù)、可量性狀方面具有一定的變異性，部分可數(shù)性狀（如骨板數(shù)）是分類(lèi)依據(jù)之一。大多數(shù)江海洄游型鱘類(lèi)的骨板隨軀體生長(zhǎng)而生長(zhǎng)，但淡水鱘種湖鱘的這種體外“盔甲”隨年齡增大而退化。有人認(rèn)為，在淡水環(huán)境中，沒(méi)有鯊魚(yú)或其他大型肉食動(dòng)物，成年的湖鱘已失去了天敵，發(fā)達(dá)的骨板失去了保護(hù)意義，相反會(huì)增加水的阻力。

①背鰭

鱘魚(yú)類(lèi)背鰭位于身體背面，起維持身體垂直方向平衡作用。魚(yú)鰭由鰭條以及鰭膜組成，對(duì)于相對(duì)近緣的物種，鰭條數(shù)目的多寡，可以表示鰭的長(zhǎng)短特征。根據(jù)背鰭條數(shù)將鱘形目魚(yú)類(lèi)的背鰭劃分為3種類(lèi)型：延長(zhǎng)型有53-65枚背鰭條，包括白鱘、匙吻鱘、歐洲鰉和中華鱘；中間型有45-50枚背鰭條，如長(zhǎng)江鱘、施氏鱘、裸腹鱘和高首鱘等；縮短型僅30-43枚背鰭條，如尖吻鱘類(lèi)群、鏟鱘屬和擬鏟鱘屬等。

②臀鰭

鱘魚(yú)類(lèi)臀鰭位于身體后半部分的腹面，與背鰭上下對(duì)應(yīng)，形態(tài)與功能大體上同背鰭相似。但相比背鰭，鱘形目魚(yú)類(lèi)的臀鰭更小。根據(jù)臀鰭條數(shù)將臀鰭劃分為2種類(lèi)型，延長(zhǎng)型：有53-58枚臀鰭條，匙吻鱘科魚(yú)類(lèi)屬于此類(lèi)型；縮短型：僅有19-34枚臀鰭條，鱘科魚(yú)類(lèi)屬于此類(lèi)型。

③骨板

背鰭后骨板：骨板對(duì)魚(yú)體起保護(hù)支撐的作用，但會(huì)在游泳時(shí)產(chǎn)生阻力。大多數(shù)河海洄游型鱘類(lèi)的骨板隨軀體的加長(zhǎng)而變多，但有些淡水鱘類(lèi)骨板會(huì)發(fā)生退化。根據(jù)背鰭后骨板數(shù)可以將背鰭后骨板劃分為3種類(lèi)型：發(fā)達(dá)型5-9枚背鰭后骨板，包括尖吻鱘類(lèi)群、鏟鱘屬、擬鏟鱘屬、施氏鱘和納氏鱘；中間型1-2枚背鰭后骨板，如中華鱘、長(zhǎng)江鱘、達(dá)烏爾鰉、俄羅斯鱘等；完全退化型背鰭后骨板消失，如匙吻鱘科、小體鱘、閃光鱘、裸腹鱘、歐洲鰉等。

臀鰭后骨板：根據(jù)臀鰭后骨板數(shù)可以劃為3種類(lèi)型：發(fā)達(dá)型4-9枚臀鰭后骨板，包括尖吻鱘類(lèi)群、鏟鱘屬和納氏鱘；中間型2-3枚臀鰭后骨板，如中華鱘、長(zhǎng)江鱘、達(dá)烏爾鰉、俄羅斯鱘和鏟鱘屬；完全退化型臀鰭后部皮膚裸露，臀鰭后骨板消失，如匙吻鱘科、小體鱘、閃光鱘、裸腹鱘和歐洲鰉。

④卵徑

鱘魚(yú)類(lèi)可以劃分為2種類(lèi)型：大型卵卵徑3.15-4.55毫米，如太平洋類(lèi)群、歐洲鰉、西伯利亞鱘和湖鱘等；小型卵卵徑1.55-3毫米，如匙吻鱘科、大西洋類(lèi)群中的擬鏟鱘屬、納氏鱘、裸腹鱘和小體鱘等。

（2）內(nèi)部結(jié)構(gòu)

鱘魚(yú)類(lèi)內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的主要特點(diǎn)是，骨骼系統(tǒng)主要由軟骨組成，脊柱和肋骨全為軟骨，腦顱由包圍腦和感覺(jué)器官的軟顱和覆蓋在表面的膜質(zhì)硬骨結(jié)合而成，頜弓和肩帶也是在軟骨的基礎(chǔ)上覆蓋有膜質(zhì)硬骨；上頜中的前頜骨與上頜骨相連，與頭骨分離；脊索延續(xù)到成年期；消化道具有螺旋瓣；鰓部有鰓耙。

上頜與頭骨分離，保持靈活，使得鱘魚(yú)在攝食時(shí)頜部可以向下伸展，適應(yīng)于攝食底棲生物，但匙吻鱘是例外，匙吻鱘的上頜與頭骨相連，是上頜靈活性的次生退化，適應(yīng)于攝食浮游生物。

3.生活習(xí)性 （1）洄游

鱘魚(yú)洄游動(dòng)因主要是覓食和產(chǎn)卵，朔河洄游一般認(rèn)為是與產(chǎn)卵有關(guān)。鱘魚(yú)的生活史類(lèi)型大致可以分為4種類(lèi)型：①淡咸水洄游型：在淡水與咸水之間洄游，如里海地區(qū)的俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaedtii）、閃光鱘（Acipenser stellatus）和歐洲鰉（Huso huso）；②河流河口生活型：在淡水中產(chǎn)卵，再向咸水區(qū)洄游過(guò)程中生長(zhǎng)，只確定匙吻鱘（Polyodon spathula）是這種洄游型；③江海洄游型：在淡水中產(chǎn)卵，一生大部分時(shí)間在大陸架海水中度過(guò)，如歐洲大西洋鱘（Acipenser sturio）、中華鱘（Acipenser sinensis）等；④純淡水生活型：在淡水中洄游，完成攝食和產(chǎn)卵，如鏟鱘屬和匙吻鱘等。絕大多數(shù)的鱘魚(yú)都是江海洄游產(chǎn)卵魚(yú)類(lèi)。

（2）食性

鱘魚(yú)的食性較為廣泛，例如史氏鱘仔魚(yú)期一般以浮游生物為食，幼魚(yú)則以浮游動(dòng)物為食，成魚(yú)則以水生昆蟲(chóng)、軟體動(dòng)物為食，有時(shí)也吃小魚(yú)。大多數(shù)鱘魚(yú)在淡水與咸水或海水之間、河流和湖泊之間的水域以及近岸海的大陸架淺水水域都能找到豐富的餌料。已知鱘魚(yú)并不游入到深海海域，在海中洄游時(shí)一般會(huì)選擇在近海岸。絕大多數(shù)鱘魚(yú)并非常年攝食，一般在高溫季節(jié)或者低溫季節(jié)停止進(jìn)食，此外在自然條件下，性成熟個(gè)體在繁殖期間基本不攝食，例如中華鱘要完成繁殖過(guò)程需要游行幾萬(wàn)公里，期間基本上不進(jìn)食，全靠消耗體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)備。