背景

background

? 覓食是動物運動模式的主要驅(qū)動力，對于必須尋找移動獵物的捕食者來說，覓食是一項特殊的挑戰(zhàn)。

? 生物記錄技術(shù)（biologging）的持續(xù)快速發(fā)展，有助于記錄和了解動物對環(huán)境變化的動態(tài)行為和運動上的響應(yīng)及其能量后果。

? 全球變化下捕食者覓食和社會策略的靈活程度與野生動物保護(hù)息息相關(guān)。為了總結(jié)捕食者能量收支研究的現(xiàn)狀和未來主要研究方向，愛爾蘭都柏林大學(xué)團(tuán)隊近期以“Advances in biologging can identify nuanced energetic costs and gains in predators”為題在 Movement Ecology 上發(fā)表綜述。

為什么要關(guān)心捕食

動物在環(huán)境中調(diào)整自己的行為以優(yōu)化收益和最小化損失，從而產(chǎn)生能量、生態(tài)和進(jìn)化后果。覓食涉及一系列連續(xù)的行為決定，以最大限度地提高能量收益，同時最小化尋找食物和處理食物的成本。與覓食相關(guān)的成本對掠食性動物來說尤其重要，因為尋找和處理獵物需要花費大量能量，且常伴有受傷的風(fēng)險。捕食獲得的能量需要滿足多樣需求，這促進(jìn)了覓食行為的靈活性。另外，氣候和土地利用變化可能也會導(dǎo)致捕食者與獵物之間的動態(tài)變化。

圖1 動物多樣覓食行為靈活性能夠?qū)е履芰渴罩Р町?，個體可處于能量不足、能量平衡或能量過剩狀態(tài)。

可通過生物記錄設(shè)備解決的一些捕食行為的研究問題：

? 環(huán)境因素、種內(nèi)及種間的相互作用如何影響捕食者在穩(wěn)定和變化的棲息地中的定位、選擇和捕獲獵物?

? 我們?nèi)绾胃纳茝?fù)雜可變的捕食行為的檢測和量化方法?

? 常用的數(shù)據(jù)采集策略是否沒有完全捕獲關(guān)鍵的捕食動態(tài)?

? 如果捕食者及其獵物受到氣候變化和棲息地改變的不平等影響，狩獵動態(tài)將如何變化?

捕食能量量化：從實驗室到野外

由于在自然環(huán)境中研究野生動物的能量代謝存在困難，早期的動物能量學(xué)研究都是以實驗室為基礎(chǔ)的。跑步機與氧氣箱相結(jié)合，可以測量動物的速度和耗氧量，從而計算出許多物種多種步態(tài)的能量消耗。20 世紀(jì) 50 年代開始，雙標(biāo)記水法廣泛地用于自然環(huán)境中野生動物的能量消耗的研究中，但其主要局限性在于必須在嚴(yán)格的時間范圍內(nèi)重捕動物，且提供的是整個研究期間的能量估計值。

動物佩戴傳感器（生物記錄設(shè)備）的發(fā)展

記錄海洋哺乳動物潛水深度而設(shè)計的時間深度記錄器，是動物佩戴傳感器設(shè)備的首次嘗試。甚高頻（VHF，是指頻帶30Mhz到300MHz的無線電電波。比甚高頻無線電頻率低的是高頻(HF)，比甚高頻無線電的頻率高的是特高頻(UHF)）遙測技術(shù)可以對動物的位置進(jìn)行三角測量。GPS 和 Argos 衛(wèi)星遙測技術(shù)的廣泛應(yīng)用產(chǎn)生了大量的精細(xì)的動物運動數(shù)據(jù)集，包含慣性測量單元（IMUs，如加速度計、磁力計和陀螺儀）的定位裝置，可在精細(xì)尺度上量化動物的運動模式及行為與能量之間的關(guān)系。

圖2 促進(jìn)對動物能量學(xué)發(fā)展的關(guān)鍵生物記錄技術(shù)時間線

探測捕食行為，估計能量消耗

有關(guān)動物攝取食物的類型和數(shù)量的信息，可以回答動物在野外如何管理其能量儲備等基礎(chǔ)的生態(tài)問題。放置在動物下頜上的頜間角度傳感器（IMASEN）能夠可靠地確定獵物的攝食情況。精細(xì)的運動數(shù)據(jù)也可來重建捕食事件。

捕食的能量成本可分為（1）定位獵物的成本、（2）追逐或伏擊的成本以及（3）限制和殺死獵物的成本。在其中任何一個環(huán)節(jié)上花費的時間越多，能量消耗就越高，但每個步驟的成本是不等的，并且在捕食者-獵物二元對立關(guān)系中各不相同。通過收集生物記錄數(shù)據(jù)，可以估算出捕食不同階段所需的能量。

圖3 捕食需要投入精力和時間，同時面臨在攻擊和制服獵物過程中的風(fēng)險。加速度計允許計算動態(tài)身體加速度代理，提供能量消耗的估計，可以匹配不同的行為狀態(tài)。GPS和加速度計的數(shù)據(jù)可以確定捕食的起點和終點，從而可以量化所花費的狩獵時間。慣性測量單元可用于評估動物姿勢，檢測獵物表現(xiàn)出的防御或攻擊行為，以及在捕食者中檢測到的警戒姿勢。捕食者的撤退也可以航位推測（dead reckoning）的移動路徑中識別出來。

個體間差異和群體影響

一些經(jīng)驗證據(jù)表明捕食者和獵物的個性可能會相互影響捕食事件的結(jié)果。如果個體采取靈活的覓食策略，那么個體之間就可能會出現(xiàn)策略差異。動物的社會環(huán)境會影響與尋找食物相關(guān)的成本和收益，因此需要特別考慮社會性捕食者。社會性捕食可以減少個體在尋找和捕食獵物時投入的時間和精力，并能獲得單個捕食者無法獲得的獵物。

未來方向

future

1. 整合能量景觀和社會網(wǎng)絡(luò)。

2. 利用圈養(yǎng)動物和家養(yǎng)動物完善數(shù)據(jù)收集和分析程序。

3. 標(biāo)記社群中的多個或所有個體。

4. 以社會群體為個體單位，比較群體間的交流和互動。

5. 同時標(biāo)記捕食者及其獵物。

6. 在統(tǒng)計模型結(jié)構(gòu)中考慮捕獵成功率和獵物相對能量值等因素。

7. 增加研究的物種多樣性。

8. 設(shè)計能夠處理氣候和生境改變對覓食行為影響的取樣方法。

參考文獻(xiàn)

https://doi.org/10.1186/s40462-024-00448-y

審核丨解博雅 飛雪

排版丨飛雪