關(guān)于草魚產(chǎn)卵類型及其生產(chǎn)潛力的利用問題目前有不同的認(rèn)識(shí)。1939年MeйeH根據(jù)卵巢組織學(xué)特征和產(chǎn)卵習(xí)性，把硬骨魚類的產(chǎn)卵類型劃分為兩大類：一類是一次性產(chǎn)卵魚類，在一個(gè)性周期中只產(chǎn)卵一次或一批，其卵巢發(fā)育特點(diǎn)是成熟卵的發(fā)育是同步性的；另一類是多次性或分批性、延長性產(chǎn)卵的魚類，在一個(gè)性周期中卵細(xì)胞分批成熟，產(chǎn)卵多次，其卵巢發(fā)育特點(diǎn)是成熟卵的發(fā)育是不同步的。我國各天然水域中草魚發(fā)育特點(diǎn)和產(chǎn)卵類型，根據(jù)已發(fā)表的資料有兩種看法：一種是草魚可能屬于多次性產(chǎn)卵魚類；另一種是草魚屬于一次性產(chǎn)卵魚類。因此，關(guān)于我國天然水域中草魚產(chǎn)卵類型問題，似還有深入調(diào)查研究的必要。

自家魚人工繁殖成功以來，廣東、廣西、湖 北、江蘇、四川、云南等地通過生產(chǎn)實(shí)踐，不斷總結(jié)經(jīng)驗(yàn)，在培育親魚過程中，逐漸認(rèn)識(shí)到魚類性腺發(fā)育和環(huán)境條件的辯證關(guān)系，創(chuàng)造了草魚一年多次產(chǎn)卵的新成就，并引起各地水產(chǎn)工作者的重視和關(guān)注。但是，有些作者提出不同看法，認(rèn)為不宜采取一年多次產(chǎn)卵的做法。

因此，弄清在人工強(qiáng)化培育條件下草魚一年多次產(chǎn)卵的生物學(xué)基礎(chǔ)，以便生產(chǎn)中更好地推廣草魚一年多次產(chǎn)卵的經(jīng)驗(yàn)十分必要。我們對(duì)人工培育的成熟草親魚在催產(chǎn)前和產(chǎn)卵后，卵巢發(fā)育特點(diǎn)和相關(guān)器官—腦垂體進(jìn)行了組織學(xué)、組織化學(xué)的初步研究。結(jié)果表明，在人工強(qiáng)化培育下，草魚一年多次產(chǎn)卵具有正常的生物學(xué)特征。第一次催產(chǎn)后，再次發(fā)育成熟的卵子，主要來源于第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞。這里我們將過去的研究結(jié)果重加整理，提出簡要報(bào)告。

(成熟的草魚雌魚)

材料和方法

從1976年4月16日到6月28日共解剖雌魚16尾，年齡為7-13，體重4.5-13公斤。為著觀察第一次和第二次催產(chǎn)前和產(chǎn)后卵巢及其相關(guān)器官—腦垂體的變化，共分6個(gè)試驗(yàn)組抽樣解剖。

1組第 一次催產(chǎn)前確認(rèn)為成熟的親魚2尾；

2組第一次催產(chǎn)產(chǎn)空的親魚3尾；

3組第 一次產(chǎn)空后，經(jīng)強(qiáng)化培育一個(gè)月的親魚2尾；

4組第一次產(chǎn)空后，經(jīng)強(qiáng)化培育在第二次催產(chǎn)前再次發(fā)育成熟的親魚6尾；

5組第二次催產(chǎn)產(chǎn)空的親魚3尾；

6組第二次產(chǎn)空后培育12天的親魚1尾。

卵徑測(cè)定、卵巢組織學(xué)和組織化學(xué)及腦垂體組織學(xué)等的觀察，均采用常規(guī)方法進(jìn)行。卵細(xì)胞各個(gè)時(shí)相的劃分是參照MeйeH的分期原則和目前國內(nèi)通用的分期標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行的。

結(jié)果

備注：性腺周期分為Ⅰ期（1期）、Ⅱ期（2期）、Ⅲ期（3期）、Ⅳ（4期）、Ⅴ期（5期）、Ⅵ期（6期）。

一、卵巢成熟系數(shù)和不同卵徑的卵細(xì)胞的數(shù)量變動(dòng)

魚類卵巢成熟系數(shù)及卵徑大小變化特征是研究魚類卵巢發(fā)育規(guī)律和產(chǎn)卵類型的一個(gè)重要指標(biāo)。從6個(gè)試驗(yàn)組卵巢重量和成熟系數(shù)的變化（見圖），可以明顯看出在人工培育條件下，草魚雌親魚在第一次催產(chǎn)前的成熟系數(shù)平均達(dá)到19.8%，產(chǎn)空后成熟系數(shù)下降為3.5%左右；經(jīng)過一個(gè)多月的人工強(qiáng)化培育，成熟系數(shù)逐漸恢復(fù)，直到第二次催產(chǎn)前平均達(dá)到12.27%，和各地草魚成熟催產(chǎn)前的成熟系數(shù)相近。第二次產(chǎn)空后成熟系數(shù)又下降為3%。成熟系數(shù)呈現(xiàn)的兩個(gè)波峰，是產(chǎn)后草魚經(jīng)過人工強(qiáng)化培育，性腺在一個(gè)性周期內(nèi)可以再次發(fā)育成熟的證據(jù)。

根據(jù)卵徑測(cè)定，可以看到各試驗(yàn)組草魚卵巢中都有大形卵和中小形卵之分。大型卵飽滿，呈深黃色，卵徑在1000-1560微米之間，它們都是成熟的第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞。中小形卵呈淡黃色，卵徑在400-1000微米之間，它們大多是第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞，其中有小部份卵徑較大的可能是第Ⅳ期時(shí)相早期的卵母細(xì)胞。那些卵徑很小，無色透明，粘連在卵巢間質(zhì)組織上不易剝離的都是第Ⅱ期時(shí)相卵母細(xì)胞。

從第一次催產(chǎn)前和產(chǎn)卵后以及經(jīng)過人工強(qiáng)化培育到第二次催產(chǎn)前后卵巢中大形卵和中小形卵的數(shù)量消長關(guān)系，進(jìn)一步表明第一次產(chǎn)空后，卵巢中留下的中小形卵主要是第Ⅲ期時(shí)相卵，能逐漸發(fā)育成熟為大形卵第Ⅳ期時(shí)相卵，致使成熟卵粒的數(shù)量再次增長，這和卵巢成熟系數(shù)呈現(xiàn)第二個(gè)波峰是一致的。

二、卵巢的形態(tài)和組織結(jié)構(gòu)

第一次和第二次催產(chǎn)臨產(chǎn)前的卵巢均較膨大，卵粒飽滿。產(chǎn)后的卵巢體積顯著縮小，包膜松弛皺縮，外表可看到一些白濁的斑點(diǎn)，為處于退化狀態(tài)的第Ⅳ期（4期）時(shí)相卵母細(xì)胞。第一次催產(chǎn)后在人工培育過程中，卵巢體積逐漸增大，直至在第二次催產(chǎn)前，又發(fā)育為成熟狀態(tài)的卵巢。

各個(gè)試驗(yàn)組卵巢的組織結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是：

1組(第一次催產(chǎn)臨產(chǎn)前)：屬Ⅳ期卵巢。以大小比較均勻的第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，并有一定數(shù)量的第Ⅱ期時(shí)相卵母細(xì)胞和少量正常發(fā)育的第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞。

2組 (第一次產(chǎn)空)：屬Ⅵ期卵巢。絕大部份成熟卵母細(xì)胞已排出，殘留許多皺縮的空濾泡膜；余下的卵母細(xì)胞除第Ⅰ期、Ⅱ期時(shí)相之外，還有相當(dāng)數(shù)量第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞。它們的細(xì)胞膜和濾泡細(xì)胞正常，細(xì)胞膜內(nèi)緣的液泡有1層、2層或3層的，細(xì)胞內(nèi)有卵黃顆粒。少數(shù)未產(chǎn)出的第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞開始趨向退化。

3組 (第一次產(chǎn)后培育一個(gè)月)：屬Ⅳ期初期卵巢。殘留的空濾泡膜大部份已被吸收。第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞在數(shù)量和面積上都占優(yōu)勢(shì)，它們的發(fā)育不很整齊，以第Ⅳ期時(shí)相早期和中期為主。仍可看到一些含有1-2層或多層液泡的第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞。未產(chǎn)出的第Ⅳ期時(shí)相退化卵母細(xì)胞中，有的卵黃開始液化，有的濾泡細(xì)胞肥大，形成多層，卵黃顆粒液化成勻質(zhì)狀，有的吸收接近完畢。

4組(第二次催產(chǎn)臨產(chǎn)前)：屬Ⅳ期卵巢。和第一次催產(chǎn)臨產(chǎn)前一樣，卵巢中以大小比較均勻一致的第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，并有一定數(shù)量的第Ⅱ期時(shí)相卵母細(xì)胞和少量第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞；此外，仍可看到少數(shù)退化卵。

5組(第二次催產(chǎn)產(chǎn)空)：屬Ⅵ期卵巢。絕大部份卵母細(xì)胞已成熟排出，殘留許多空濾泡；余下一定數(shù)量第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞和少量未產(chǎn)出的第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞。

6組 (第二次產(chǎn)后培育12天)：屬Ⅲ期卵巢。第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞仍相對(duì)地比較多，有少量第Ⅳ期時(shí)相早期的卵母細(xì)胞和正在吸收的退化卵。殘留的空濾泡大多吸收，僅見部份痕跡。

表：各試驗(yàn)組草魚親魚卵巢中第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞在一定視野的數(shù)量和相對(duì)面積

從各個(gè)試驗(yàn)組卵巢組織切片標(biāo)本上看，第Ⅰ期時(shí)相卵母細(xì)胞的發(fā)育和數(shù)量亦有明顯的變化(表3)。在第一次和第二次催產(chǎn)臨產(chǎn)前，大部份第Ⅰ期時(shí)相卵母細(xì)胞都已發(fā)育到第Ⅳ期時(shí)相，因而，卵巢中以第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞相對(duì)地?cái)?shù)量很少，所占面積亦不大。但是，在第一次和第二次催產(chǎn)基本產(chǎn)空后的卵巢，由于絕大多數(shù)第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞已成熟排出，第Ⅰ期時(shí)相卵母細(xì)胞就相對(duì)地顯得比較多。第一次產(chǎn)后經(jīng)過人工培育，第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞逐漸發(fā)育到第Ⅳ期時(shí)相，因而，在第二次催產(chǎn)前再次成熟的卵巢中，第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞減少，第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞增多。這也和圖2表明的情況相吻合。

三、卵巢中磷酸酶的活性

1.堿性磷酸酶(AKP)

堿性磷酸酶起著促進(jìn)蛋白質(zhì)合成的作用，是細(xì)胞物質(zhì)交換旺盛的標(biāo)志。在各個(gè)試驗(yàn)組中，第Ⅰ期時(shí)相卵母細(xì)胞和第Ⅱ期時(shí)相卵母細(xì)胞的濾泡膜都顯示較強(qiáng)的酶活性；放射膜上可看到清晰的酶活性反應(yīng)；核仁上亦顯示較弱的酶活性。退化卵的濾泡膜酶活性比較弱。這清楚表明：在第 一次催產(chǎn)后留下的第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞不是處在敗育狀態(tài)，而是在人工培育的良好條件下能繼續(xù)正常發(fā)育成熟。

2.酸性磷酸酶(ACP)

酸性磷酸酶是水解酶，一般認(rèn)為它的出現(xiàn)標(biāo)志著細(xì)胞的解體和功能減退。根據(jù)我們的觀察，第一次和第二次催產(chǎn)臨產(chǎn)前成熟的第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞濾泡膜都呈現(xiàn)明顯的酶活性，而第Ⅱ期時(shí)相和第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞的卵膜和濾泡膜上都沒有酶活性；第一次和第二次產(chǎn)后正在進(jìn)行人工培育的卵巢，各個(gè)時(shí)相卵母細(xì)胞的濾泡膜上都未觀察到酶活性，而殘留的空濾泡及少數(shù)正在退化吸收的第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞濾泡膜上呈現(xiàn)較弱的酶活性。這同樣表明產(chǎn)后卵巢中第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞向第Ⅳ期時(shí)相發(fā)育成熟是正常的。

四、腦垂體的組織結(jié)構(gòu)

主要觀察比較各試驗(yàn)組垂體間葉嗜堿性細(xì)胞在催產(chǎn)前后的變化。產(chǎn)卵前各試驗(yàn)組垂體間葉嗜堿性細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中充滿分泌顆粒，有些細(xì)胞的顆粒細(xì)小而多，均勻分布；有些細(xì)胞的顆粒較大而數(shù)量少，或呈團(tuán)塊狀；亦有少數(shù)細(xì)胞出現(xiàn)一個(gè)或多個(gè)小的空泡。用魚腦垂體進(jìn)行催產(chǎn)后，間葉嗜堿性細(xì)胞同產(chǎn)卵前的沒有明顯變化。用LRHA (LRH類似物)催產(chǎn)，有較多的嗜堿性細(xì)胞出現(xiàn)空泡，或只殘留小量的分泌顆粒，但仍有一部份嗜堿性細(xì)胞的分泌顆粒均勻地分布著，并沒有出現(xiàn)分泌顆粒完全排空的現(xiàn)象。

(人工收集魚卵)

草魚和其它許多鯉科魚類一樣，達(dá)到性成熟后是一年一個(gè)生殖周期。至于一年中的產(chǎn)卵次數(shù)，在天然水域中根據(jù)以往的調(diào)查研究，尚未得到明晰的結(jié)論。但是，許多生產(chǎn)單位多年來的生產(chǎn)實(shí)踐已經(jīng)證實(shí)：在人工培育條件下，草魚一年可進(jìn)行兩次或三次催情產(chǎn)卵。經(jīng)初步分析研究，我們認(rèn)為草魚一年多次產(chǎn)卵的生物學(xué)基礎(chǔ)主要有以下幾方面：

一、成熟草魚卵母細(xì)胞發(fā)育的不完全同步性：有人認(rèn)為草魚卵母細(xì)胞的發(fā)育由第Ⅲ期時(shí)相過渡到第Ⅳ期時(shí)相是同步的，由第Ⅳ期時(shí)相過渡到第Ⅵ期時(shí)相亦是同步的。我們的觀察表明：人工培育的草魚，卵母細(xì)胞由Ⅲ期>Ⅳ期>V期時(shí)相的發(fā)育，雖有一定的順序和時(shí)間間隔，但并不是絕對(duì)地完全同步的，其根據(jù)是：

1.由第一次催產(chǎn)基本產(chǎn)空后經(jīng)過45-60天的人工培育，直到第二次催產(chǎn)前，草魚卵巢成熟系數(shù)可以再出現(xiàn)一個(gè)波峰。顯然，第二次的波峰是由卵巢中發(fā)育較遲的卵母細(xì)胞經(jīng)過一段時(shí)間培育后達(dá)到完全發(fā)育成熟而形成。

2.同一尾親魚的成熟卵巢，可以從外觀上區(qū)別出成熟飽滿的大形卵和一些中形卵和小形卵。卵球計(jì)算和組織學(xué)觀察表明：中形卵 (主要是第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞)在第一次和第二次催產(chǎn)基本產(chǎn)空后的卵巢中都占有一定數(shù)量和面積。

3.從組織切片看，成熟草魚的卵巢主要是由第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞組成，但也有少量第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞。同一時(shí)相卵母細(xì)胞的發(fā)育進(jìn)程也不完全一致，往往可區(qū)分為早期、中期和末期。

由于卵母細(xì)胞由第Ⅲ期時(shí)相過渡到第Ⅳ期時(shí)相不是完全同步的，在第一次催產(chǎn)之后，留下的尚未完全發(fā)育成熟的卵母細(xì)胞就有可能經(jīng)過人工強(qiáng)化培育后達(dá)到完全成熟而在第二次催產(chǎn)時(shí)產(chǎn)出。卵巢中第Ⅲ期時(shí)相和第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞的數(shù)量變動(dòng)就是證明。

也許有人會(huì)提出這樣的疑問：第二次催產(chǎn)產(chǎn)出來的卵母細(xì)胞會(huì)不會(huì)是第一次催產(chǎn)沒有排空的第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞？我們的觀察表明：第一次催產(chǎn)沒有完全排空的第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞不太可能成為第二次催產(chǎn)時(shí)成熟卵母細(xì)胞的主要來源。因?yàn)椋环矫媸谴弋a(chǎn)產(chǎn)空的卵巢中，留下的第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞并不多，例如，第一次催產(chǎn)基本產(chǎn)空的2號(hào)草親魚(體重10公斤)，卵巢中尚存留大形卵18萬粒左右，而和2號(hào)親魚體重一樣的16號(hào)親魚，第二次催產(chǎn)時(shí)產(chǎn)卵達(dá)60萬粒，其數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過第一次催產(chǎn)產(chǎn)空后留下的大形卵數(shù)量。又如，根據(jù)云南省的記錄，草魚第一次催產(chǎn)平均每克體重產(chǎn)卵76粒，第二次催產(chǎn)是63粒，而一般認(rèn)為草魚全產(chǎn)的平均標(biāo)準(zhǔn)是每克體重產(chǎn)卵62.5粒左右。這表明第一次催產(chǎn)全產(chǎn)后的草魚，第二次催產(chǎn)還能達(dá)到第一次全產(chǎn)的一般產(chǎn)卵量，其卵子的來源就既不會(huì)是第一次催產(chǎn)不產(chǎn)的，也不可能是第一次催產(chǎn)產(chǎn)剩的。由此可見，必定有相當(dāng)數(shù)量第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞在第一次催產(chǎn)后經(jīng)過人工強(qiáng)化培育而達(dá)到成熟。另一方面，退化的第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞在第一次催產(chǎn)后一個(gè)月左右就較多地出現(xiàn)，這表明第一次催產(chǎn)后留下的成熟卵母細(xì)胞到第二次催產(chǎn)時(shí)大多都已退化吸收。

因此，我們初步認(rèn)為草魚一年多次產(chǎn)卵的組織學(xué)和細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)是：第一次催產(chǎn)產(chǎn)空后的卵巢中有相當(dāng)數(shù)量的第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞，它們經(jīng)過人工強(qiáng)化培育一段時(shí)間后能夠發(fā)育成熟而在第二次催產(chǎn)時(shí)產(chǎn)出。

二、AKP和ACP的酶活性觀察可以看出：第一次催產(chǎn)后正在發(fā)育成熟的第Ⅲ期時(shí)相和第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞濾泡膜上都有明顯的AKP酶活性反應(yīng)而沒有ACP酶活性反應(yīng)，表明這些卵母細(xì)胞都在進(jìn)行著旺盛的物質(zhì)代謝活動(dòng)，生長發(fā)育是正常的。這是第一次催產(chǎn)后卵巢中第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞經(jīng)過人工培育可以發(fā)育進(jìn)人第Ⅳ期時(shí)相的生物化學(xué)基礎(chǔ)。

三、垂體間葉嗜堿性細(xì)胞在催產(chǎn)臨產(chǎn)前和產(chǎn)卵后，分泌活動(dòng)旺盛，細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)一些空泡；但是全部嗜堿性細(xì)胞的分泌活動(dòng)并不是同步的，而是一部份細(xì)胞排出分泌顆粒，另一部份細(xì)胞保留著分泌顆粒，甚至用LRH一A催產(chǎn)亦未出現(xiàn)分泌顆粒完全排空的現(xiàn)象。這表明催產(chǎn)后垂體間葉促性腺激素的分泌活動(dòng)尚在持續(xù)進(jìn)行，這是新的卵母細(xì)胞能夠發(fā)育成熟的重要生理因素。

在人工繁殖中，草魚一年多次產(chǎn)卵的關(guān)鍵是抓好親魚培育，重點(diǎn)是改善親魚的營養(yǎng)條件。毛主席指出：“外因是變化的條件，內(nèi)因是變化的根據(jù), 外因通過內(nèi)因而起作用”。由于卵母細(xì)胞由第Ⅲ期時(shí)相過渡到第Ⅳ期時(shí)相不是完全同步的, 一定數(shù)量的第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞保留在第一次催產(chǎn)后的卵巢中，給草魚一年多次產(chǎn)卵提供了可能性。在天然環(huán)境中或者在人工培育不善的狀況下，主要受到營養(yǎng)條件的制約，沒有足夠的營養(yǎng)物質(zhì)供給卵母細(xì)胞生長發(fā)育的需要，這些第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞就會(huì)趨向敗育。

分析各地培育親魚的成敗經(jīng)驗(yàn)可以認(rèn)為，在卵巢正常發(fā)育過程中，一部份第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞未能同步地過渡到第Ⅳ期時(shí)相，往往和營養(yǎng)條件以及其它生態(tài)條件有直接關(guān)系。如果營養(yǎng)條件得到改善，它們可以順利過渡到第Ⅳ期時(shí)相；如果營養(yǎng)條件仍然得不到滿足，它們就趨向敗育。所以，第一次催產(chǎn)后卵巢能否繼續(xù)發(fā)育，條件是重要的。一旦營養(yǎng)條件得到滿足，加上水質(zhì)清新，夏季適宜的水溫等良好條件，就可以促使第Ⅲ期時(shí)相卵母細(xì)胞向第Ⅳ期時(shí)相卵母細(xì)胞轉(zhuǎn)化。

這是長期生產(chǎn)實(shí)踐中逐步認(rèn)識(shí)到的草魚繁殖生理和環(huán)境條件互相聯(lián)系的規(guī)律性。大量事實(shí)已經(jīng)證明：在人工培育條件下，能夠成功地調(diào)節(jié)與控制許多家畜家禽的繁殖活動(dòng)，提高它們的生產(chǎn)量。草魚等一年多次產(chǎn)卵就是對(duì)這些所謂“家魚”人工調(diào)節(jié)與促進(jìn)其繁殖能力的有意義的嘗試。

來源：水生生物學(xué)集刊第6卷 第3期1978年12月

作者：中山大學(xué)生物系動(dòng)物學(xué)教研室，廣東省南海縣水產(chǎn)養(yǎng)殖場(chǎng)

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