藍莓是杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium spp.）植物，其果實深紫，酸甜適口，富含VC、VE、花青素等營養(yǎng)元素，具有極高的營養(yǎng)價值?；ㄇ嗨厥撬{莓果實中含量最豐富的黃酮類化合物之一，被認(rèn)為是藍莓中最重要的營養(yǎng)成分?；ㄇ嗨鼐哂锌寡趸⒈Ｗo健康細胞、激活衰老細胞、提高人體活力、防癌抗癌等功效。此外，藍莓中的花青素是苯丙氨酸通過細胞質(zhì)中苯丙素和類黃酮途徑合成的代謝產(chǎn)物，其含量與藍莓生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)之間存在緊密聯(lián)系，已經(jīng)成為評價藍莓品質(zhì)和營養(yǎng)價值的重要指標(biāo)。

殼寡糖（COS）是由2～20 個氨基葡萄糖通過β-1,4-糖苷鍵連接而成的低聚糖。COS的分子質(zhì)量遠低于殼聚糖，分子間作用力較小，因而展現(xiàn)出優(yōu)良的水溶性，液態(tài)下黏度較低，較甲殼素和殼聚糖表現(xiàn)出更好的生物活性，應(yīng)用更加廣泛。當(dāng)前，COS在調(diào)節(jié)植物生長、增強植物抗逆性及改善其果實品質(zhì)方面已展露出十分巨大的應(yīng)用潛力。

中國海洋大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院的黃海燕、薛勇、胡陽*等以聚合度3～5的COS為功效試劑，探究不同質(zhì)量濃度（25、50、100 mg/L）COS葉面噴施與灌根處理對藍莓果實單果質(zhì)量、可溶性固形物含量、硬度、VC含量、VE含量、類黃酮含量等品質(zhì)指標(biāo)的影響，同時采用高效液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜（HPLCMS/MS）檢測法研究COS葉面噴施對藍莓果實中花青素種類及含量的影響，此外采用京都基因與基因組百科全書（KEGG）及代謝通路分析法探討其作用機制，旨在為藍莓品質(zhì)改善提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

01

COS處理對藍莓果實一般物理性狀的影響

如表1所示，隨著COS處理質(zhì)量濃度增加，單果質(zhì)量、橫徑和縱徑和果型指數(shù)表現(xiàn)出先升高隨后降低的趨勢。50 mg/L COS處理時，單果質(zhì)量、橫徑達到最大值。相較于無COS處理的對照，50 mg/L COS處理藍莓單果質(zhì)量提升9.0%，橫徑增長2.7%，縱徑增長4.9%，有效提升了藍莓的產(chǎn)量。類似的研究表明，COS的噴施能夠有效提高豆類植株莖高與莖粗，促進其生長并提高其產(chǎn)量。此外，藍莓果實的硬度隨著COS處理質(zhì)量濃度增加而增加，當(dāng)COS質(zhì)量濃度達到50 mg/L時開始進入平臺期，藍莓果實硬度增長15.6%。果實硬度是決定果實耐儲運性的重要因素，能夠綜合反映果實的質(zhì)地特性。COS處理能夠改善藍莓硬度從而有利于果實的長途運輸?？傮w而言，在藍莓種植過程中噴施COS能改善藍莓果實品質(zhì)。

02

COS處理對藍莓果實營養(yǎng)品質(zhì)的影響

可溶性固形物是由糖和酸等多種成分組成的混合物，其含量的多少決定了藍莓風(fēng)味品質(zhì)的優(yōu)劣，對藍莓果實的營養(yǎng)價值、風(fēng)味口感等方面有重要影響。如圖1A所示，不同質(zhì)量濃度COS處理對藍莓果實可溶性固形物含量的影響不同。COS處理后，可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)較對照顯著增加，且表現(xiàn)出一定的濃度依賴性。在50 mg/L COS處理組中，藍莓果實固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)為13.97%，比對照提高18.4%。可滴定酸含量的變化可以用來體現(xiàn)果實內(nèi)在酸度，從而反映藍莓果實的口感。通常認(rèn)為，可滴定酸含量與果實品質(zhì)呈負(fù)相關(guān)，可滴定酸含量越低，果實酸的口感越弱，整體口感越好。由圖1B所示，COS處理后可滴定酸含量呈現(xiàn)降低趨勢。其中，25 mg/L與50 mg/L COS處理時，藍莓果實中可滴定酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，分別為0.43%和0.44%。這說明COS處理能夠降低藍莓的酸味口感?？扇苄怨绦挝锖康脑黾雍偷味ㄋ岷康慕档褪沟霉趟岜蕊@著提高，如圖1C所示。經(jīng)過COS處理后，固酸比與對照相比顯著提高，25、50 mg/L COS處理時藍莓固酸比分別提升了91.12%和87.15%。通常固酸比被用作衡量果實口感的重要指標(biāo)，固酸比越高表明果實的口感越好。因此，認(rèn)為COS處理質(zhì)量濃度為25 mg/L和50 mg/L時能夠得到品質(zhì)較好的藍莓果實。

VE和VC是藍莓中的重要活性成分，具有抗氧化、增強免疫力、防癌等功效。VC是一種典型的營養(yǎng)素，其含量通常被認(rèn)為是評價果實整體營養(yǎng)質(zhì)量的重要指標(biāo) 。如圖2A所示，25 mg/L COS處理即可提升藍莓果實中VC含量，比對照組提高68.8%，50 mg/L COS處理比對照組提高79.6%。然而進一步提升COS處理質(zhì)量濃度并不能繼續(xù)提升藍莓果實中VC含量；當(dāng)COS處理質(zhì)量濃度為100 mg/L時，VC含量甚至略有下降。這可能是COS的強抗氧化性導(dǎo)致藍果實中VC含量升高，與COS處理增加番茄果實中VC含量的機理類似 。如圖2B所示，COS處理能顯著提升藍莓果實中VE含量。50 mg/L COS處理時，藍莓中VE含量比對照組提高19.8%。綜上，COS處理質(zhì)量濃度達到50 mg/L可有效改善藍莓中VC和VE含量，改善藍莓營養(yǎng)價值。

多酚含量是評價水果抗氧化能力的重要指標(biāo)之一。果實的多酚含量越高代表果實抗氧化能力越強。如圖3A所示，隨著COS質(zhì)量濃度的增加，總酚含量先升后降，但均遠高于對照。其中，50 mg/L COS處理對總酚含量提升最大，比對照提高21.7%。因此，COS噴施能夠有效提升藍莓中的多酚含量。

黃酮類化合物是酚類化合物家族中的主要成員，是植物中重要次生代謝產(chǎn)物之一，具有抗過敏、抗氧化等功能。果實中類黃酮含量越高代表其抗氧化能力越高、品質(zhì)越好。如圖3B所示，COS處理能夠提升藍莓果實中類黃酮化合物的含量。類黃酮化合物含量隨COS噴施質(zhì)量濃度變化趨勢與花青素含量相似。使用50 mg/L COS處理對類黃酮含量提升最大，比對照提高28.6%。說明COS處理提高了果實中類黃酮的含量，改善了藍莓果實的抗氧化活性。

在藍莓果實的類黃酮物質(zhì)中，花青素為一種重要的成分。藍莓果實中花青素濃度也受到COS處理的影響。如圖3C所示，隨著COS噴施質(zhì)量濃度的提高，花青素含量呈先上升再下降的趨勢。在COS噴施質(zhì)量濃度為50 mg/L時，藍莓果實中花青素含量最高，為12.1 mg/g。這與何艷秋得出COS處理能延緩草莓中花青素含量變化的結(jié)果相似。

03

COS處理對藍莓果實影響的綜合評價

對藍莓果實各營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)進行綜合評價，隸屬函數(shù)排序結(jié)果如表2所示，當(dāng)COS處理質(zhì)量濃度為50 mg/L時，藍莓品質(zhì)改善程度最大，其次為25 mg/L和100 mg/L COS處理組。值得注意的是，盡管100 mg/L COS處理效果略有降低，但其果實綜合品質(zhì)仍優(yōu)于對照。綜上，COS噴施處理可以通過改善藍莓果實的果形指數(shù)、硬度等外觀品質(zhì)和營養(yǎng)成分含量從而提高藍莓果實的綜合品質(zhì)。這種品質(zhì)提升效果受到COS處理質(zhì)量濃度的影響，當(dāng)COS處理質(zhì)量濃度為50 mg/L時，藍莓品質(zhì)提升最明顯。

04

COS處理對藍莓果實中花青素的影響及機制解析

藍莓是以富含花青素而聞名的水果?；ㄇ嗨卦诔墒斓乃{莓果肉中大量積累，其種類主要包括飛燕草素、芍藥素和矮牽牛素等。本實驗通過HPLC-MS/MS首先探究了COS處理對藍莓中花青素種類的影響。由圖4可以看出，共檢測出59 種花青素，其中對照處理的藍莓果實中檢出57 種花青素，25 mg/L COS處理的藍莓果實中檢出56 種花青素，與對照相比多了飛燕草素-3-O-槐糖苷和芍藥花素-3-O-5-O-(6-O-對香豆酰)-二葡萄糖苷，而少了天竺葵素- 3-O-(6-O-丙二酰-β-D-葡萄糖苷)、矮牽牛素-3-O-桑布雙糖苷-5-O-葡萄糖苷和查耳酮；50 mg/L COS處理共檢測出55 種，與對照相比，缺少天竺葵素-3-O-蕓香糖苷和查耳酮；100 mg/L COS處理共檢測出57 種花青素，與對照相比多了飛燕草素-3-O-槐糖苷，少了查耳酮?？傮w而言，COS處理輕微減少了藍莓果實中花青素的種類，但并未造成較大影響。

藍莓中花青素主要是由飛燕草素、矢車菊素、錦葵色素和矮牽牛素及其衍生物組成。因此，本實驗對這4 類花青素進行聚類分析。圖5展示了COS處理對4 類花青素含量聚類分析的結(jié)果。由于在取樣過程中藍莓植株間的個體差異，圖5中平行數(shù)據(jù)間存在一定差異。但現(xiàn)有數(shù)據(jù)仍能反映出不同COS處理質(zhì)量濃度對4 類花青素含量的影響。如圖5A所示，COS處理能夠提升飛燕草素的含量。其中，藍莓花青素中主要成分——飛燕草素-3-O-阿拉伯糖苷、飛燕草素-3-O-半乳糖苷在50 mg/L COS處理時含量顯著提高。矢車菊素類花青素，特別是矢車菊素-3-O-阿拉伯糖、矢車菊素-3-O-半乳糖苷，在COS處理質(zhì)量濃度為25 mg/L與50 mg/L時顯著提高（圖5B）。而對于錦葵色素類花青素，主要色素錦葵色素-3-O-阿拉伯糖苷在COS處理質(zhì)量濃度為50 mg/L時含量提升最多，錦葵色素-3-O-半乳糖苷和錦葵色素-3-O-葡萄糖苷在COS處理質(zhì)量濃度為25 mg/L和50 mg/L時含量最高（圖5C）。由圖5D可知，COS提升了矮牽牛素-3-O-阿拉伯糖苷含量，且以50 mg/L COS處理富集多?？偟貋碚f，經(jīng)過50 mg/L COS處理后，與對照CK組相比，藍莓果實中飛燕草素在總花青素含量占比提高了1.3%，總花青素含量提高了7.0%。這說明COS處理雖然減少了藍莓果實中花青素的種類，但是顯著提高了總花青素的含量。

本實驗進一步探究了COS處理對藍莓中含量前10的花青素含量的影響。經(jīng)統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，花青素含量在100 μg/g以上的有10 種，其中以錦葵色素含量最高，飛燕草素次之，最少的是天竺葵素，這與前人的研究 相符。其中，芍藥花素-3- O -阿拉伯糖苷、芍藥花素-3- O -半乳糖苷與對照相比變化不顯著，本研究不予討論。其余8 種花青素含量則受到COS處理濃度影響較大。如圖6A～F所示，矢車菊素-3- O -阿拉伯糖苷、矢車菊素-3- O -半乳糖苷、飛燕草素-3- O -阿拉伯糖苷、飛燕草素-3- O -半乳糖苷、錦葵色素-3- O -阿拉伯糖苷、錦葵色素-3- O -半乳糖苷的含量均隨著COS質(zhì)量濃度的增加表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。當(dāng)COS處理質(zhì)量濃度為50 mg/L時，上述6 種花青素含量最高。對于矮牽牛素-3- O -半乳糖苷而言，其含量在施用25 mg/L COS處理時即可達到最大值，且隨著COS質(zhì)量濃度進一步提高而降低（圖6G）。錦葵色素-3- O -葡萄糖苷的含量則隨著COS處理質(zhì)量濃度升高而升高，在COS處理濃度為100 mg/L時達到峰值（圖6H）。綜合評價，經(jīng)50 mg/L COS處理的花青素含量提高最多，主要花青素苷矢車菊素-3- O -阿拉伯糖苷、矢車菊素-3- O -半乳糖苷、飛燕草素-3- O -阿拉伯糖苷的含量分別比對照提高4.2%、7.1%和15.8%。

Wei Zhiwen等研究得出不同波長光能都顯著提高果實中花青素合成基因的表達量和花青素含量，從而提高藍莓品質(zhì)。因此推測本實驗中COS處理也是通過影響花青素合成代謝途徑來影響花青素的合成過程。首先，為了進一步分析差異代謝物，采用單變量統(tǒng)計分析和多變量統(tǒng)計分析相結(jié)合的方法，根據(jù)數(shù)據(jù)特性從多角度進行分析。如表3所示，25 mg/L COS處理組與對照組有5 種代謝物差異，其中2 種差異代謝物上調(diào)，分別為飛燕草素-3-O-槐糖苷、芍藥花素-3-O-5-O-(6-O-對香豆酰)-二葡萄糖苷，3 種差異代謝物下調(diào)，分別為天竺葵素-3-O-(6-O-丙二酰-β-D-葡萄糖苷)、矮牽牛素-3-O-桑布雙糖苷-5-O-葡萄糖苷和查耳酮，且查耳酮含量為零；50 mg/L COS處理與對照相比，共有2 種下調(diào)差異代謝物，分別是天竺葵素-3-O-蕓香糖苷和查耳酮，且查耳酮含量下調(diào)至零；100 mg/L COS處理與對照組共有2 種差異代謝物，飛燕草素-3-O-槐糖苷和查耳酮代謝物，前者上調(diào)，后者下調(diào)。綜上，經(jīng)COS處理后，藍莓中查耳酮含量均下調(diào)，且降為零。

隨后，本實驗進一步分析COS處理對藍莓中花青素相關(guān)代謝通路的影響。利用KEGG數(shù)據(jù)庫對代謝物進行注釋，結(jié)果如圖7所示，天竺葵色素在 3MaT1 作用下形成天竺葵-3-丙二酰-葡萄糖苷；在 3RT 作用下轉(zhuǎn)化成天竺葵-3- O -蕓香糖苷。25 mg/L COS處理能夠下調(diào) 3MaT1 表達水平，降低天竺葵-3-丙二酰-葡萄糖苷的代謝量，從而使得天竺葵素-3- O -(6- O -丙二酰- β - D -葡萄糖苷)的代謝量顯著下降；50 mg/L COS處理則導(dǎo)致 3RT 的表達水平降低，使得代謝物天竺葵-3- O -蕓香糖苷含量顯著降低。與之對應(yīng)，在COS處理的作用下， 3GGT 顯著上調(diào)，使得飛燕草素-3- O -葡萄糖苷轉(zhuǎn)化成飛燕草素-3- O -槐糖苷。這與代謝產(chǎn)物分析結(jié)果相印證（表3）。因此，本研究初步證實，COS處理能夠調(diào)整花青素苷類產(chǎn)物代謝通路，抑制天竺葵類花青素相關(guān)基因（ 3MaT1 和 3RT ）的表達，強化飛草燕素相關(guān)基因（ 3GGT ）的表達，從而實現(xiàn)花青素總含量提升的效果。

結(jié)論

總體而言，COS的施用能夠提高藍莓果實中花青素、類黃酮、總酚、固形物、VC、VE等的含量，改善藍莓果實的硬度及固酸比等品質(zhì)指標(biāo)。藍莓果實的各營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的隸屬函數(shù)排序結(jié)果顯示，施用50 mg/L COS對藍莓品質(zhì)改善效果最好，25 mg/L COS處理次之，100 mg/L COS處理時效果較差。

50 mg/L COS處理使檢測到的花青素總含量較對照提高了7.0%。其中3 種含量較高的花青素分別為錦葵色素-3-O-半乳糖苷、錦葵色素-3-O-半乳糖苷、飛燕草素-3-O-半乳糖苷，其含量分別較對照提高4.2%、7.1%和15.8%?；诨ㄇ嗨剀丈锖铣纱x通路分析發(fā)現(xiàn)，COS處理能夠通過下調(diào)3MaT1、3RT，上調(diào)3GGT，從而使藍莓中花青素代謝發(fā)生變化，進而提高果實中花青素含量發(fā)生改變。

本研究證明了COS可通過調(diào)整花青素代謝基因，增強藍莓中花青素合成代謝通路，從而提高總花青素含量，可為開發(fā)具有增強藍莓中花青素含量的復(fù)合肥提供理論基礎(chǔ)，為藍莓及相應(yīng)果蔬的品質(zhì)改善提供技術(shù)借鑒。此外，本研究也可為COS在果蔬種植、品質(zhì)改善方面的應(yīng)用拓展新的思路，對于全面開發(fā)甲殼素類天然多糖具有現(xiàn)實意義。

本文《殼寡糖處理改善藍莓果實品質(zhì)及提升花青素含量機制》來源于《食品科學(xué)》2025年46卷第9期20-29頁，作者：黃海燕，薛勇，毛相朝，姜 宏，胡 陽。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20240823-181。點擊下方閱讀原文即可查看文章相關(guān)信息。

實習(xí)編輯：南伊；責(zé)任編輯：張睿梅。點擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網(wǎng)

為進一步促進動物源食品科學(xué)理論的完善與創(chuàng)新，加速科研成果向?qū)嶋H生產(chǎn)力的轉(zhuǎn)化，助力產(chǎn)業(yè)實現(xiàn)高質(zhì)量、可持續(xù)發(fā)展，由北京食品科學(xué)研究院、中國肉類食品綜合研究中心、中國食品雜志社將與江西農(nóng)業(yè)大學(xué)、江西科技師范大學(xué)、 南昌師范學(xué)院、 家禽遺傳改良江西省重點實驗室 共同舉辦的“ 2025年動物源食品科學(xué)與人類健康國際研討會 ”，將于 2025年10月25-26日 在 中國 江西 南昌 召開。

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