真盔甲魚(yú)目—真盔甲魚(yú)科（下）
3.真盔甲魚(yú)屬

真盔甲魚(yú)屬（學(xué)名：Eugaleaspis）是真盔甲魚(yú)科下的一個(gè)屬。該屬由劉玉海于1965年建立，是真盔甲魚(yú)目下建立的第一個(gè)屬。該屬目前包括三個(gè)種，分別是張氏真盔甲魚(yú)、徐家沖真盔甲魚(yú)以及蓮花山真盔甲魚(yú)，主要分布在云南和廣西的早泥盆世地層中。

（1）動(dòng)物學(xué)史 ①屬名由來(lái)

真盔甲魚(yú)屬在1965年由劉玉海先生建立之初的拉丁文名為Galeaspis。但是在他將其定名為真盔甲魚(yú)屬之前，Ivshin已經(jīng)將Galeaspis用作寒武紀(jì)三葉蟲(chóng)的一個(gè)屬名，這就涉及到生物命名的優(yōu)先律問(wèn)題。優(yōu)先律（law of priority），即生物的有效學(xué)名是符合國(guó)際動(dòng)物、植物命名法所規(guī)定的最早正式刊出的名稱。遇到同一生物由兩個(gè)或更多名稱即構(gòu)成異名（synonym），或不同生物共有一個(gè)名稱即同名（homomym），應(yīng)以優(yōu)先律選取最早正式發(fā)表的名稱。所以劉玉海先生就于1980年將真盔甲魚(yú)屬的拉丁文名修改為Eugaleaspis，同時(shí)也以新名Eugaleaspidae和Eugaleaspidiformes，分別代替依據(jù)真盔甲魚(yú)屬（Galeaspis Liu,1965）建立的真盔甲魚(yú)科（Galeaspidae Liu,1965）和真盔甲魚(yú)目（Galeaspidiformes Liu,1965），而盔甲魚(yú)亞綱（Galeaspida）沒(méi)有與三葉蟲(chóng)重名，所以予以保留。

②化石發(fā)現(xiàn)

我國(guó)中古生代的魚(yú)類(lèi)化石已有110余年的研究歷史。早在1907年，法國(guó)古生物學(xué)家滿蘇就曾報(bào)道了產(chǎn)自云南省玉溪市華寧縣盤(pán)溪鎮(zhèn)地區(qū)古生代早期的魚(yú)類(lèi)化石，但這些化石由于保存的原因而不能鑒定到屬種，因而滿蘇對(duì)其并未給予詳細(xì)的描述、也未附化石圖版。而后在1912年，滿蘇又在另一篇文章中報(bào)道了云南尋甸地區(qū)的中古生代魚(yú)類(lèi)化石，并附有兩幅化石照片。從化石圖片來(lái)看，當(dāng)年滿蘇所描述的魚(yú)類(lèi)化石屬于盾皮魚(yú)類(lèi)和胴甲魚(yú)類(lèi)無(wú)疑，并極可能為滇魚(yú)，因?yàn)楹髞?lái)在這一地區(qū)有滇魚(yú)較為詳細(xì)的化石資料。從其所描述的地層來(lái)看，魚(yú)類(lèi)化石的產(chǎn)出層位應(yīng)為中泥盆世的?？诮M，這是對(duì)我國(guó)中古生代魚(yú)類(lèi)化石進(jìn)行較為詳細(xì)研究工作的開(kāi)始。

丁文江先生1914年也曾赴滇東進(jìn)行地質(zhì)考察，于沾益翠峰山古生代地層中也曾發(fā)現(xiàn)過(guò)泥盆紀(jì)魚(yú)類(lèi)化石，但也卻未予以描述報(bào)道。其實(shí)包括丁文江、王曰倫、潘江等人在內(nèi)的眾多學(xué)者也先后在曲靖和武昌等地發(fā)現(xiàn)了一些零星的魚(yú)化石材料，同樣發(fā)現(xiàn)的魚(yú)化石材料也未經(jīng)系統(tǒng)描述，甚至有的已經(jīng)丟失，但這些文字記載卻對(duì)后來(lái)的化石無(wú)頜類(lèi)的發(fā)現(xiàn)提供了彌足珍貴的線索。

結(jié)合上述信息和當(dāng)時(shí)地質(zhì)部門(mén)的有關(guān)資料，劉玉海于1960年冬至1961年春赴云南考察泥盆紀(jì)魚(yú)化石，先后調(diào)查了武定人民橋至龍?zhí)洞逡粠?，安寧縣的八街和二街，曲靖和沾益等地，此次查明了一些化石地點(diǎn)和采集了部分魚(yú)化石，主要為胴甲魚(yú)類(lèi)，此外還有少許無(wú)頜類(lèi)碎片當(dāng)時(shí)尚不能確認(rèn)。由于這次得到的成果和信息令人對(duì)無(wú)頜類(lèi)的研究前景抱有很大預(yù)期。于是劉玉海、張國(guó)瑞等人于1962年冬—1963年春再次趕赴云南與當(dāng)時(shí)在昆明工學(xué)院地質(zhì)系任教的張欣平集中力量在曲靖地區(qū)和武定地區(qū)進(jìn)行泥盆紀(jì)魚(yú)化石調(diào)查和采集。張欣平先生曾于1957年至1976年期間在昆明工學(xué)院地質(zhì)系任教，而后先后在湖南省地質(zhì)學(xué)校、湖南省地礦局職工大學(xué)任教至1991年退休。在三十余年的教學(xué)、生產(chǎn)、科研中，為黨為人民做出了一定的貢獻(xiàn)，1989年被評(píng)為全國(guó)優(yōu)秀教師，湖南省教育系統(tǒng)勞動(dòng)模范。先后在《古生物學(xué)報(bào)》、《石油與天然氣地質(zhì)》、《湖南地質(zhì)》等刊物上發(fā)表論文十余篇。1989年至1992年任九三學(xué)社湘潭市委區(qū)調(diào)所支社主委，現(xiàn)任九三學(xué)社湘潭市委委員。此次野外任務(wù)進(jìn)行的非常順利并且獲得大量脊椎動(dòng)物化石標(biāo)本，為了感謝張欣平教授在野外工作中給予的幫助，劉玉海決定將張氏真盔甲魚(yú)的種名贈(zèng)予張欣平，故因此得名—張氏。而屬名一開(kāi)始被命名為盔甲魚(yú)屬，因跟三葉蟲(chóng)的名字撞車(chē)，后被改名為真盔甲魚(yú)屬，所以屬名+種名兩者結(jié)合才有了它現(xiàn)在的名字張氏真盔甲魚(yú)。

③系統(tǒng)位置

張氏真盔甲魚(yú)在系統(tǒng)分類(lèi)上屬于盔甲魚(yú)亞綱，真盔甲魚(yú)目，真盔甲魚(yú)科，真盔甲魚(yú)屬。真盔甲魚(yú)屬?gòu)慕⒅两裣群笥兴膫€(gè)種歸入到真盔甲魚(yú)屬，分別是張氏真盔甲魚(yú)（Eugaleaspis changi (Liu, 1965) Liu, 1980），徐家沖真盔甲魚(yú)（Eugaleaspis xujiachongensis (Liu, 1975) Liu, 1980），蓮花山真盔甲魚(yú)（Eugaleaspis lianhuashanensis Liu, 1986）以及秀山真盔甲魚(yú)（Eugaleaspis xiushanensis Liu 1983）。

張氏真盔甲魚(yú)于1965年由劉玉海先生首次描述，該化石材料發(fā)現(xiàn)于云南曲靖廖角山王家園采石場(chǎng)南山南坡的下泥盆統(tǒng)下洛霍考夫階翠峰山群西山村組地層中，而剛開(kāi)始劉玉海將張氏真盔甲魚(yú)的發(fā)現(xiàn)層位記述為西屯組—翠峰山組泥灰?guī)r段。經(jīng)野外重新確認(rèn)，劉玉海對(duì)張氏真盔甲魚(yú)和小眼南盤(pán)魚(yú)（Nanpanaspis microculus）以及節(jié)甲魚(yú)類(lèi)云南斯氏魚(yú)（Szelepis yunnanensis）的產(chǎn)出層位作出更正，其產(chǎn)出層位應(yīng)為西山村組（即砂巖段）而非西屯組（即泥灰?guī)r段）。張氏的種名是劉玉海贈(zèng)予昆明工學(xué)院地質(zhì)系的張欣平先生，來(lái)感謝張欣平先生對(duì)劉玉海等人在曲靖和武定地區(qū)進(jìn)行泥盆紀(jì)魚(yú)化石調(diào)查和采集的全程協(xié)助。其主要的形態(tài)特征為：頭甲大小中等，寬與長(zhǎng)的比率約為1.3。中背孔兩側(cè)緣平行，其寬與長(zhǎng)的比率約0.12，該孔后端達(dá)眶孔后緣連線。松果孔靠后，距頭甲吻緣的距離遠(yuǎn)長(zhǎng)于至頭甲后緣的距離，二者間的比率約1.6?？艨纵^大，朝向背側(cè)方，眼間距與橫穿眶孔中心延線處頭甲寬的比率約為0.45。前眶上管不與后眶上管連接；側(cè)背干管眶下管部分較短，作波形折曲暗示側(cè)橫管退化的遺跡，主側(cè)線管部分具側(cè)橫管３對(duì)，側(cè)向伸延甚遠(yuǎn)。紋飾由粒狀突起組成，由頭甲邊緣向中央突起有增大趨勢(shì)，環(huán)眶孔和中背孔的疣突拉長(zhǎng)并作長(zhǎng)軸與孔緣垂直排列。

徐家沖真盔甲魚(yú)是于1975年由劉玉海先生首次描述，化石材料發(fā)現(xiàn)于曲靖三岔公社徐家沖水庫(kù)附近的早泥盆世徐家沖組地層中。徐家沖真盔甲魚(yú)的形態(tài)學(xué)特征主要為：個(gè)體較大，角向后側(cè)方伸展，其后緣于基部略凹進(jìn)成淺竇，而于末端凹進(jìn)呈喙?fàn)睢Ｖ斜晨琢严稜?、近后端稍膨大，后端止于眶孔后緣水平線稍前，該孔寬與長(zhǎng)的比率約為0.11?？艨状蠖恢每亢螅羟皡^(qū)僅略長(zhǎng)于眶后區(qū)。松果孔封閉，位偏后，松果后區(qū)與松果前區(qū)之比約為0.43。側(cè)線系統(tǒng)中前眶上管與后眶上管作約90°的折曲銜接。組成紋飾的突起較細(xì)小，密集而分布均勻。

此外，還有一種叫曲靖真盔甲魚(yú)（Eugaleaspis qujingensis Cao）其實(shí)是徐家沖真盔甲魚(yú)的同物異名。方潤(rùn)森等認(rèn)為的前者區(qū)別于后者的點(diǎn)主要在于頭甲小、窄，中背孔直達(dá)頭甲吻緣，眶孔緊靠頭甲側(cè)緣。徐家沖真盔甲魚(yú)的頭甲猶如半邊草帽，吻緣和側(cè)緣水平展開(kāi)成檐狀，與頭甲腹面的腹環(huán)大致相對(duì)應(yīng)，在此檐內(nèi)側(cè)頭甲由前向后漸次隆起，中背孔、眶孔、松果斑等器官則居于此隆起部分之上。曲靖真盔甲魚(yú)的建立所依據(jù)的標(biāo)本恰好是頭甲隆起的這部分保存較好，而左側(cè)眶孔之前頭甲平展檐缺失殆盡，右側(cè)眶孔之前平展的檐雖未保存，但留下不甚清晰的腹環(huán)印痕隱約可見(jiàn)，但被該作者所忽略，從而導(dǎo)致誤將頭甲隆起部分的邊線視作為頭甲的邊緣，相應(yīng)頭甲變得窄、小，中背孔、眶孔逼近頭甲邊緣。該標(biāo)本頭甲前部窄、眶孔大、角基部?jī)?nèi)側(cè)向前凹進(jìn)成凹窩，均表明其屬于徐家沖真盔甲魚(yú)。

蓮花山真盔甲魚(yú)是于1983年由劉時(shí)藩首次描述，化石材料為一件不完整的頭甲，產(chǎn)地和層位為廣西貴縣龍山鄉(xiāng)蓮花山下泥盆統(tǒng)洛霍考夫階蓮花山組。主要特征為：個(gè)體較大。角尖葉狀，指向后側(cè)方。中背孔寬裂隙狀，前端窄于后端，后端達(dá)眶孔后緣連線?？艨咨孕?，位置偏向側(cè)緣，因此眶孔至頭甲中軸的距離大于至頭甲側(cè)緣的距離。感覺(jué)管系統(tǒng)中僅知部分后眶上管，為真盔甲魚(yú)型。紋飾由疣突組成，頭甲周邊疣突小而密，中央?yún)^(qū)則相對(duì)大而疏。

秀山真盔甲魚(yú)于1983年由劉時(shí)藩首次描述，化石材料的產(chǎn)地和層位為重慶秀山縣水源頭，志留系羅德洛統(tǒng)小溪組地層，該種在建立之初被劉時(shí)藩?dú)w入到真盔甲魚(yú)屬。當(dāng)時(shí)劉時(shí)藩認(rèn)為其區(qū)分與其他真盔甲魚(yú)類(lèi)的特征在于秀山真盔甲魚(yú)可能擁有四對(duì)從側(cè)背管延伸出的側(cè)橫管，而劉玉海則認(rèn)為秀山真盔甲魚(yú)與其他真盔甲魚(yú)一樣也擁有三對(duì)側(cè)橫管，但是并未給出任何復(fù)原圖和解釋。朱敏等人對(duì)秀山真盔甲魚(yú)的標(biāo)本做了重新檢測(cè)和分析證實(shí)了劉玉海對(duì)秀山真盔甲魚(yú)感覺(jué)管系統(tǒng)觀察的正確性，同時(shí)檢測(cè)結(jié)果也顯示出了秀山真盔甲魚(yú)與泥盆紀(jì)的真盔甲魚(yú)類(lèi)之間有很大的不同。新的秀山真盔甲魚(yú)的復(fù)原圖顯示原來(lái)被認(rèn)為是頭甲的角的部分的后面還有很多部分使它的角整體呈葉狀，延伸方向朝向頭甲的后方。根據(jù)真盔甲魚(yú)屬的鑒別特征，真盔甲魚(yú)屬頭甲的長(zhǎng)寬比要比秀山真盔甲魚(yú)的要小，而且真盔甲魚(yú)的角是呈后側(cè)方向延伸的棘狀。在這種情況下，如果仍然要把秀山真盔甲魚(yú)歸入到真盔甲魚(yú)屬，那么該屬的鑒定特征將會(huì)被大幅度修改，所以選擇將秀山真盔甲魚(yú)從真盔甲魚(yú)屬中移除來(lái)保持真盔甲魚(yú)屬原始的鑒別特征。后來(lái)2012年由朱敏等人在云南曲靖志留紀(jì)羅德洛世地層中發(fā)現(xiàn)的一個(gè)新屬種—長(zhǎng)孔盾魚(yú)（Dunyu longiforus）解決了這一分類(lèi)學(xué)難題。秀山真盔甲魚(yú)與長(zhǎng)孔盾魚(yú)在很多方面都有相似性，比如它們的角都是朝頭甲的后方延伸，頭甲的寬/長(zhǎng)比都小于1.1，中背孔的后緣超過(guò)了眶孔后緣的連線水平。所以將秀山真盔甲魚(yú)與長(zhǎng)孔盾魚(yú)一同歸入到一個(gè)新屬種并將其命名為盾魚(yú)屬（Dunyu），秀山真盔甲魚(yú)重新命名為秀山盾魚(yú)（Dunyu xiushanensis (Liu, 1983) Zhu, Liu, Jia et Gai, 2012），這種解決辦法是一種維持真盔甲魚(yú)屬穩(wěn)定性比較合理的方式。同時(shí)，在真盔甲魚(yú)科中，相比于其他屬種與真盔甲魚(yú)屬最為接近的也是盾魚(yú)屬，因?yàn)樗鼈兌疾痪哂袃?nèi)角。

所以目前真盔甲魚(yú)屬僅包含三個(gè)屬種，分別是張氏真盔甲魚(yú)、徐家沖真盔甲魚(yú)以及蓮花山真盔甲魚(yú)。

④科學(xué)意義

通過(guò)其形態(tài)學(xué)特征，真盔甲魚(yú)屬具強(qiáng)烈扁平的頭甲，其鼻孔（中背孔）和眼睛（眶孔）發(fā)育在頭甲的背部，口腹位，且開(kāi)口向下，這些特征都指示了一種營(yíng)底棲的生活方式。真盔甲魚(yú)屬是屬于無(wú)頜類(lèi)，而頜在加強(qiáng)動(dòng)物的主動(dòng)捕食能力方面起到了重要作用。由于缺少頜，真盔甲魚(yú)屬的主動(dòng)捕食能力顯然很弱，它只能被動(dòng)地獲取食物。對(duì)現(xiàn)代魚(yú)類(lèi)口的位置與食性的關(guān)系的研究表明，這兩者之間關(guān)系極為密切。例如：以浮游生物為食的魚(yú)類(lèi)，口為上位；以底棲生物或以附著在石頭上的藻類(lèi)為食的魚(yú)類(lèi)，如鯪魚(yú)等，口為下位；而口為端位者，則一般為以吃中上層水中的食物為主的魚(yú)類(lèi)。真盔甲魚(yú)屬的口孔位于其頭部的腹面，為口下位者，其食物應(yīng)為底棲生物、或附著在石頭上的藻類(lèi)、或水底沉積物中的有機(jī)質(zhì)等?，F(xiàn)代魚(yú)類(lèi)均是以鰭來(lái)運(yùn)動(dòng)，鰭的存在會(huì)加強(qiáng)其運(yùn)動(dòng)能力。由于缺少胸鰭、腹鰭這樣成對(duì)的附肢，所以真盔甲魚(yú)屬的運(yùn)動(dòng)能力并不強(qiáng)，再加上其扁平的體型類(lèi)似于現(xiàn)代的鰩類(lèi)，行動(dòng)比較遲緩。

所以整體來(lái)看，真盔甲魚(yú)類(lèi)乃至整個(gè)盔甲魚(yú)類(lèi)應(yīng)該是一類(lèi)行底棲濾食性生活、運(yùn)動(dòng)能力不強(qiáng)的類(lèi)群，其主要生活環(huán)境為靠近古陸邊緣的海域中，包括三角洲、海灣地帶以及陸相淡水盆地中。由于其遷移擴(kuò)散能力有限不僅陸地可以成為其遷移的障礙，而且海洋也會(huì)造成一種隔離。因此盔甲魚(yú)類(lèi)具有重要的古生物地理意義，在古生物地理研究中占據(jù)著特殊的位置。

（2）形態(tài)特征

頭甲呈半圓形，吻端圓鈍、與側(cè)緣形成連續(xù)的弧形，側(cè)緣于頭甲后側(cè)端繼續(xù)延伸構(gòu)成末端指向后側(cè)方的角，內(nèi)角缺失。頭甲吻緣和側(cè)緣平展呈半環(huán)形帽檐狀、與頭甲腹面的腹環(huán)相對(duì)應(yīng)，半環(huán)檐內(nèi)頭甲作弓形隆起，其高度由前而后遞增。中背孔裂隙狀，寬、長(zhǎng)比率>0.2，其后端越過(guò)眶孔中心連線。松果孔封閉，位于眶孔后緣連線之后。側(cè)線系統(tǒng)的前眶上管與后眶上管不銜接間或作折線對(duì)接，后眶上管和中背管二者連續(xù)過(guò)渡，兩側(cè)中背管后端會(huì)合呈“U”形，背聯(lián)絡(luò)管1條；由眶下管與主側(cè)線管組成的側(cè)背干管于主側(cè)線管部分具3條側(cè)橫管，眶下管波形折曲暗示2—3條側(cè)橫管消失后的殘跡。

（3）張氏真盔甲魚(yú)

張氏真盔甲魚(yú)（學(xué)名：Eugaleaspis changi）是于1965年由劉玉海先生首次描述，化石材料發(fā)現(xiàn)于云南省曲靖市麒麟?yún)^(qū)廖角山王家園采石場(chǎng)南山南坡。頭甲大致呈吻端圓鈍的三角形，具發(fā)育的胸角。頭甲背面無(wú)背及側(cè)發(fā)電區(qū)。眼孔彼此相距甚遠(yuǎn)，朝向背側(cè)方。鼻垂體孔呈裂隙狀、極長(zhǎng)，向后伸延至兩眼孔后緣聯(lián)線。松果孔極小，位于兩眼孔之后。眶下感覺(jué)溝很短。眶上溝（或v字形感覺(jué)溝）特別發(fā)育。