多鰓魚目—都勻魚科（上）

真核生物域

動物界

真后生動物亞界

后口動物總門

脊索動物門

脊椎動物亞門

無頜總綱

盔甲魚綱

多鰓魚總目

多鰓魚目

都勻魚科

都勻魚科（學(xué)名：Duyunolepididae）是多鰓魚目下的一個科。

1.都勻魚屬

都勻魚屬（學(xué)名：Duyunolepis）是都勻魚科的一個屬。

包陽都勻魚（學(xué)名：Duyunolepis paoyangensis）是盔甲魚亞綱多鰓魚目都勻魚科都勻魚屬的一個種，是生活在早泥盆世的一類體型較大的盔甲魚，其內(nèi)角外角全部消失，鰓囊數(shù)目眾多。

（1）動物學(xué)史 ①命名由來

包陽都勻魚（Duyunolepis paoyangensis）屬名“都勻”取自貴州省都勻市，種名“包陽”取自都勻市河陽鄉(xiāng)包陽村包陽村，均依照化石產(chǎn)地命名。

②化石的發(fā)現(xiàn)

1978年，潘江和王士濤于貴州省都勻市河陽鄉(xiāng)包陽村枧槽寨丹林組發(fā)現(xiàn)包陽都勻魚化石，該屬種腦顱中樞神經(jīng)系統(tǒng)和頭部血管所占據(jù)的空腔被次生鐵礦所填充，在軟骨的腦顱消失之后，保存了非常精美的顱內(nèi)模，是研究盔甲魚類腦顱解剖學(xué)的非常重要的材料。

都勻魚定義為角和內(nèi)角均缺失的多鰓魚類。該科系潘江和王士濤（1978）依包陽都勻魚建立，該科建立之初并為之建立都勻魚目Duyunaspidida（潘江、王士濤，1978）。Janvier (1996)、朱敏和蓋志琨（2006）在盔甲魚亞綱系統(tǒng)發(fā)育分析中將都勻魚科納入多鰓魚目，作為該目中一個內(nèi)角丟失的特化類群，而摒棄都勻魚目。

都勻魚所在的丹林組與其上覆舒家坪組為連續(xù)沉積，與下伏地層中、上志留統(tǒng)——翁項(xiàng)群呈假整合接觸，厚達(dá)280米。上部為淺棕色砂巖、礫巖，夾少許頁巖。中部為淺灰色厚層石英砂巖。下部為淺棕、灰白色石英砂巖，夾暗灰、淺藍(lán)色砂頁巖。底部為含礫巖。丹林組地層中孢子組合大致可以與挪威斯匹茨卑爾根島的木灣群Culp孢子組合進(jìn)行對比，時代可能屬于埃姆斯期。

③系統(tǒng)分類

根據(jù)盔甲魚亞綱系統(tǒng)發(fā)育分析的結(jié)果，包陽都勻魚屬于盔甲魚亞綱多鰓魚目都勻魚科都勻魚屬。

盔甲魚亞綱是化石無頜類中與骨甲魚亞綱、異甲魚亞綱并列的三大亞綱之一，僅發(fā)現(xiàn)于中國與越南北部?？佐~的腦顱為無頜類鼻垂體復(fù)合體在頜起源之前的分裂提供了化石實(shí)證，從而佐證了頜演化的異位理論，為解開頜的起源之謎提供了關(guān)鍵證據(jù)。

多鰓魚目系劉玉海（1965）建立，是盔甲魚亞綱最早建立的目之一。早期由于把具有橫置橢圓形中背孔的盔甲魚類統(tǒng)統(tǒng)歸到了多鰓魚目，所以對于多鰓魚目是否是一個單系類群一直存在很大的爭議。Zhu和Gai（2006）的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果顯示把廣南魚屬和秀甲魚屬排除在外的多鰓魚目是一個單系類群。定義該目的特征組合有：卵圓形頭甲；橢圓形中背孔；角丟失，內(nèi)角葉狀或丟失；較多鰓囊數(shù)目（>10）；“多鰓魚型”的側(cè)線系統(tǒng)。目前包括五窗魚科、都勻魚科、多鰓魚科以及處于基干位置的一個屬——古木魚屬。

都勻魚科的鑒別特征是頭甲近于橢圓形，內(nèi)角消失或不發(fā)達(dá)；中背孔接近圓形，位置后移而遠(yuǎn)離頭甲吻緣；眶孔背位，小，圓形；鰓囊數(shù)目眾多，多可達(dá)32對，少亦近20對。腦顱礦化，保存很好，顯示出精細(xì)的腦顱內(nèi)部構(gòu)造。包括都勻魚屬，副都勻魚屬，新都勻魚屬和圓盤魚屬。

都勻魚屬依包陽都勻魚建立。

④科學(xué)意義

包陽都勻魚于1979年成為首次登上《Nature》雜志的盔甲魚，最早向我們展示了盔甲魚這一古老的魚類。包陽都勻魚最大的特點(diǎn)就是內(nèi)角外角全部消失，其次是鰓囊眾多。中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所最新發(fā)現(xiàn)表明鰓囊數(shù)目激增可能是盔甲魚類對早泥盆世反復(fù)出現(xiàn)的海洋缺氧事件的演化響應(yīng)，為了適應(yīng)環(huán)境含氧量的突變，它們才演化出了眾多鰓與自然抗衡以求生存。根據(jù)化石點(diǎn)的分布和沉積相的分析可得和包陽都勻魚跟它的好兄弟平樂圓盤魚等多鰓魚主要分布在云南、貴州和廣西三個地區(qū)，均處于海盆的邊緣，而且又均與廣海海盆之間存在一定的障壁,但又處于兩者相通的古地理環(huán)境。另外，多鰓魚類在新疆柯坪和巴楚地區(qū)早志留世（王俊卿等，1996）和寧夏中衛(wèi)晚泥盆世(潘江等,1987)地層內(nèi)也有發(fā)現(xiàn)。由此可見，多鰓魚類分布范圍較為廣泛，遷徙能力強(qiáng)，也印證了它們生活在濱淺海比較穩(wěn)定的環(huán)境。

（2）形態(tài)特征

包陽都勻魚屬于體型較大的都勻魚，頭甲長約90mm，寬約60mm。頭甲略呈橢圓形，背向顯著拱起，橫切面呈半圓形；吻緣圓鈍，側(cè)緣徐緩弓曲，自頭甲后部邊緣漸次內(nèi)斂、引長，形成末端圓鈍的后中背突，從而內(nèi)角消失。中背孔大，遠(yuǎn)離頭甲吻緣，呈亞圓形，寬略大于長?？艨仔?，背位，稍后于中背孔后緣水平線；松果孔位于眶孔后緣線；側(cè)線系統(tǒng)不詳；紋飾由星狀突起組成。鰓囊20對。

2.副都勻魚屬

副都勻魚屬（學(xué)名：Paraduyunaspis）是都勻魚科的一個屬。

赫章副都勻魚（學(xué)名：Paraduyunaspis hezhangensis）是都勻魚科副都勻魚屬的動物。

3.假都勻魚屬

假都勻魚屬（學(xué)名：Pseudoduyunaspis）是都勻魚科的一個屬。

巴楚假都勻魚（學(xué)名：Pseudoduyunaspis bachuensis）是產(chǎn)于新疆維吾爾自治區(qū)喀什地區(qū)巴楚縣的早志留世（S1）的化石。頭甲卵圓形，缺失角，但內(nèi)角明顯；鼻垂體孔距吻緣相對較遠(yuǎn)，縱長卵圓形，明顯突出呈短煙筒狀，鰓囊可見9對，推測可達(dá)12對，間帶相對較長。