華南魚(yú)目—華南魚(yú)科（下）
3.大窗魚(yú)屬

大窗魚(yú)屬（學(xué)名：Macrothyraspis）為華南魚(yú)科下的一個(gè)屬，化石迄今皆發(fā)現(xiàn)于中國(guó)云南省文山州的坡松沖組地層，生活于泥盆紀(jì)早期的布拉格階。大窗魚(yú)屬于中型的盔甲魚(yú)，就頭甲而言，模式種長(zhǎng)角大窗魚(yú)（M. longicornis）的頭甲長(zhǎng)度（包含吻突）約5至6公分，吻突較長(zhǎng)的長(zhǎng)矛大窗魚(yú)（M. longilanceus）頭甲長(zhǎng)度則可超過(guò)8公分；兩物種的頭甲寬度（包含角）皆約在5至6公分之間。

長(zhǎng)角大窗魚(yú)（學(xué)名：Macrothyraspis longicornis）是體型較小的盔甲魚(yú)類化石，屬于華南魚(yú)目大窗魚(yú)亞科中的大窗魚(yú)屬，與華南魚(yú)目成員一起可能代表著盔甲魚(yú)類的最后一次輻射演化。長(zhǎng)角大窗魚(yú)具有細(xì)長(zhǎng)的吻突和發(fā)育的角，最引人注目的特征是頭甲背面被一對(duì)卵圓形孔狀的構(gòu)造洞穿，就像頭頂開(kāi)了兩扇天窗。

（1）動(dòng)物學(xué)史 ①命名由來(lái)

長(zhǎng)角大窗魚(yú)（Macrothyraspis longicornis）的屬名“大窗”源自這類魚(yú)在頭甲背部發(fā)育的一對(duì)獨(dú)特卵圓形構(gòu)造，這對(duì)構(gòu)造被潘江（1992）首次命名為“窗”；種名“長(zhǎng)角”指示長(zhǎng)角大窗魚(yú)具有一對(duì)細(xì)長(zhǎng)的角。

②化石的發(fā)現(xiàn)

1992年，古魚(yú)類學(xué)家潘江先生在云南省廣南縣楊柳井鄉(xiāng)進(jìn)行勘察時(shí)意外發(fā)現(xiàn)了五塊盔甲魚(yú)類新屬種的化石。在隨后的研究里，潘江先生將其中一塊頭甲被一對(duì)孔狀構(gòu)造洞穿、具窄長(zhǎng)吻突與角的盔甲魚(yú)正式命名為長(zhǎng)角大窗魚(yú)，并首次將這對(duì)孔狀構(gòu)造命名為“窗”。

之后長(zhǎng)達(dá)十年期間，長(zhǎng)角大窗魚(yú)只有潘江在1992年記述的這一塊正型標(biāo)本。直至2002年，趙文金等人對(duì)滇東南文山縣古木地區(qū)、早泥盆世布拉格期坡松沖組下部新發(fā)掘的盔甲魚(yú)類化石進(jìn)行歸類分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)了第二塊長(zhǎng)角大窗魚(yú)的化石。長(zhǎng)角大窗魚(yú)的化石的新發(fā)現(xiàn)對(duì)于研究長(zhǎng)角大窗魚(yú)的構(gòu)造起了很大的幫助。2002年的新標(biāo)本與之前僅存的正型標(biāo)本相比而言保存也更為完整。

③系統(tǒng)分類

長(zhǎng)角大窗魚(yú)屬于盔甲魚(yú)亞綱華南魚(yú)目大窗魚(yú)亞科大窗魚(yú)屬，大窗魚(yú)屬為體形較小的盔甲魚(yú)類。頭甲呈前窄后寬的三角形，縱長(zhǎng)大于橫寬。頭甲頂部可見(jiàn)細(xì)長(zhǎng)的吻突，兩側(cè)可見(jiàn)同樣窄長(zhǎng)的角，這對(duì)角向側(cè)方延伸；中背孔較大，呈心形；眶孔側(cè)位，中等大小；松果孔封閉；鰓區(qū)具一對(duì)大的卵圓形背窗，面積大；側(cè)線系統(tǒng)不甚發(fā)育，眶上管甚短并不于后端匯合；眶上管之前、中背孔側(cè)面存在一對(duì)橫向短管，背聯(lián)絡(luò)管出現(xiàn)于兩側(cè)窗的空隙間；頭甲紋飾為粒狀突起，細(xì)小密集并分布均勻。

大窗魚(yú)亞科最初是Pan（1992）依大窗魚(yú)屬建立的大窗魚(yú)科，但Zhu和Gai（2006）認(rèn)為大窗魚(yú)科乃是嵌套在華南魚(yú)科內(nèi)的一個(gè)單系類群，故將大窗魚(yú)科降為亞科，并取消Pan（1992）依據(jù)窗的存在而建立的大窗魚(yú)亞綱和大窗魚(yú)目。該亞科可以定義為頭甲背側(cè)具有背窗或側(cè)背窗構(gòu)造的華南魚(yú)類，目前包含4屬5種。除了長(zhǎng)角大窗魚(yú)所在的大窗魚(yú)屬外，還包括中華四川魚(yú)屬（Sinoszechuanaspis）（Pan et Wang，1975）、箐門(mén)魚(yú)屬（Qingmenaspis）（Pan et Wang，1981）以及王冠魚(yú)屬Stephaspis（Gai et Zhu，2007）。

④科學(xué)意義

長(zhǎng)角大窗魚(yú)并非首次發(fā)現(xiàn)盔甲魚(yú)類的窗的化石，潘江和王士濤在1981年記述箐門(mén)魚(yú)時(shí)就發(fā)現(xiàn)了該構(gòu)造，并暫時(shí)將其解釋為背鰓孔。長(zhǎng)角大窗魚(yú)化石的發(fā)現(xiàn)，讓潘江等（1992）對(duì)上述構(gòu)造重新進(jìn)行了系統(tǒng)描述，正式將其定名為窗（fenestra），并建立了大窗魚(yú)屬。而關(guān)于窗這一裝置的功能，因尚沒(méi)有可靠的證據(jù)支撐，各家對(duì)此的看法不相一致，目前擁有的只是一些模糊認(rèn)知。

潘江認(rèn)為這些無(wú)頜類的魚(yú)在生活時(shí)，窗的背面可能被皮膚覆蓋，這些窗可能既不具有骨甲魚(yú)類側(cè)區(qū)的功能，也不具有鰓孔或噴水孔的功能。而劉玉海則認(rèn)為側(cè)窗在形態(tài)和功能上，可能相當(dāng)于骨甲魚(yú)類的側(cè)區(qū)，其功能在于感覺(jué)。2017年，蓋志琨、朱敏在《無(wú)頜類演化史和中國(guó)化石記錄》一書(shū)中，認(rèn)為華南魚(yú)類的窗和吻突可能都具有一種通訊的功能，以彌補(bǔ)華南魚(yú)在視覺(jué)通訊的不足。在參照現(xiàn)生生物的構(gòu)造后，他們認(rèn)為盔甲魚(yú)類的窗，可能跟骨甲魚(yú)類的側(cè)區(qū)一樣，是一種電通訊的方式，即盔甲魚(yú)魚(yú)類的窗可能是一種發(fā)電裝置，能在自身周圍形成一個(gè)微弱的均勻電場(chǎng)。一旦有敵害前來(lái)冒犯，這種電場(chǎng)的均勻性就會(huì)被打破，它們就可以通過(guò)身上的感覺(jué)器官感受到周圍的這種變化，使自己能及時(shí)地避開(kāi)敵害。

（2）形態(tài)特征

頭甲呈三角形，長(zhǎng)大于寬，（不包括吻突）長(zhǎng)約25-30mm，具細(xì)而長(zhǎng)的吻突和角。角側(cè)展，位前移，以致頭甲具顯著的角后區(qū)；頭甲后緣突伸為短的中背棘；中背孔大，心臟形；眶孔側(cè)位，中等大??；松果孔封閉；側(cè)窗縱長(zhǎng)卵圓形，面積大，長(zhǎng)約為頭甲中長(zhǎng)（不含吻突）的2/5，側(cè)窗自身寬約為長(zhǎng)的3/5；側(cè)線系統(tǒng)不甚發(fā)育，眶上管甚短、倒“八”字形、不于后端匯合，眶上管之前、中背孔側(cè)面存在一對(duì)橫向短管，背聯(lián)絡(luò)管出現(xiàn)于兩側(cè)窗的空隙間；紋飾粒狀突起，細(xì)小、密集、分布均勻。

4.南盤(pán)魚(yú)屬

南盤(pán)魚(yú)屬（學(xué)名：Nanpanaspis）為華南魚(yú)科下的一個(gè)屬。

小眼南盤(pán)魚(yú)（學(xué)名：Nanpanaspis microculus）是采集于云南曲靖市廖角山王家園采石場(chǎng)的化石標(biāo)本。

5.華南魚(yú)屬

華南魚(yú)屬（學(xué)名：Huananaspis）為華南魚(yú)科下的一個(gè)屬。

武定華南魚(yú)（學(xué)名：Huananaspis wudinensis）是一種已經(jīng)滅絕的無(wú)頜的盔甲魚(yú)類，生存在距今4.11-4.07億年的早泥盆世布拉格時(shí)期。目前，華南魚(yú)只在云南武定和廣西南寧有發(fā)現(xiàn)，華南魚(yú)的形態(tài)獨(dú)特，發(fā)育有狹長(zhǎng)的吻突、心臟形的中背孔、側(cè)位的眶孔以及側(cè)向延伸的角等，而華南魚(yú)科就是在華南魚(yú)屬的基礎(chǔ)上建立起來(lái)的。

（1）動(dòng)物學(xué)史 ①命名由來(lái)

武定華南魚(yú)（Huananaspis wudinensis）的屬名“華南”為該魚(yú)所在的板塊，位于該時(shí)期的華南板塊中，也暗指了盔甲魚(yú)類的濃厚土著色彩，只在我國(guó)和越南北部地區(qū)中有發(fā)現(xiàn)；種名“武定”是指示了該魚(yú)的地理位置，是在云南武定縣被發(fā)現(xiàn)的。

②化石的發(fā)現(xiàn)

云南地區(qū)的泥盆紀(jì)地層保存良好，生物化石種類豐富，露頭多且層序清楚，尤其是有著“古魚(yú)王國(guó)”的曲靖更是大量化石的發(fā)現(xiàn)地。上個(gè)世紀(jì)，古生物學(xué)家們就在云南地區(qū)展開(kāi)了大量的野外工作，發(fā)現(xiàn)了豐富的化石，其中，在1965年前后，古生物學(xué)家劉玉海先生及其同伴在云南發(fā)現(xiàn)并命名了廖角山多鰓魚(yú)、張氏真盔甲魚(yú)以及小眼南盤(pán)魚(yú)，這三條古魚(yú)代表了中國(guó)最早發(fā)現(xiàn)并命名的泥盆紀(jì)盔甲魚(yú)類，從此揭開(kāi)了系統(tǒng)研究我國(guó)無(wú)頜類古魚(yú)的新篇章。之后在1973年前后在云南武定發(fā)現(xiàn)并命名了武定華南魚(yú)，而且華南魚(yú)科也是依華南魚(yú)屬建立的，該魚(yú)的發(fā)現(xiàn)增加了盔甲魚(yú)的多樣性。

武定縣位于云南省楚雄彝族自治州東北部，東鄰昆明市祿勸縣，南與祿豐、富民毗鄰，國(guó)家高度G5昆武高速公路穿境而過(guò)。境內(nèi)有“西南第一山”美譽(yù)的獅子山，有堪稱“地球傷疤”的己衣大裂谷。而華南魚(yú)的發(fā)現(xiàn)地則位于武定縣人民橋附近的坡松沖組地層中（原翠峰山組）。

③系統(tǒng)分類

系統(tǒng)發(fā)育分析表明，武定華南魚(yú)曙魚(yú)華南魚(yú)科支系的一員。華南魚(yú)科包括4屬1亞科，該科的其他成員為亞洲魚(yú)屬、南盤(pán)魚(yú)屬、龍門(mén)山魚(yú)和大窗魚(yú)亞科，武定華南魚(yú)與他們的區(qū)別很明顯：武定華南魚(yú)發(fā)育有狹長(zhǎng)的吻突，心臟形的中背孔，明顯區(qū)別于除大窗魚(yú)亞科的以外的其他成員，而武定華南魚(yú)沒(méi)有發(fā)育窗結(jié)構(gòu)，與大窗魚(yú)亞科的成員形成明顯的對(duì)比。

1973年劉玉海先生在云南省武定縣人民橋附近的地層中發(fā)現(xiàn)了魚(yú)類化石，并將其命名為“武定華南魚(yú)”。

同年，將其與已發(fā)現(xiàn)的魚(yú)類化石進(jìn)行對(duì)比，將其歸入至多鰓魚(yú)目中，因其與當(dāng)時(shí)多鰓魚(yú)目中的唯一科—多鰓魚(yú)科之間有著顯著的區(qū)別，所以單獨(dú)成立一個(gè)新科，華南魚(yú)科就是依據(jù)華南魚(yú)屬建立的。

1975年，法國(guó)科學(xué)家Janvier為其建立了華南魚(yú)目。

④科學(xué)意義

武定華南魚(yú)的發(fā)現(xiàn)建立了華南魚(yú)科和華南魚(yú)屬，增加了華南魚(yú)的形態(tài)多樣性，為研究盔甲魚(yú)亞綱早期演化、輻射提供了證據(jù)。根據(jù)對(duì)盔甲魚(yú)類的形態(tài)研究，真盔甲魚(yú)和多鰓魚(yú)目的部分成員以及華南魚(yú)目的大多數(shù)成員的輻射演化是從早泥盆世開(kāi)始，主要是角和吻突的發(fā)育，而武定華南魚(yú)的發(fā)現(xiàn)則為這一想法提供了證據(jù)支持。

武定華南魚(yú)發(fā)現(xiàn)于1973年前后云南武定的坡松沖組地層中，而2022年中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所科考人員在廣西南寧發(fā)現(xiàn)了華南魚(yú)的又一新種，發(fā)現(xiàn)于早泥盆世布拉格時(shí)期的蓮花山組和那高嶺組的交互過(guò)渡帶的地層中，于是，華南魚(yú)類在不同地區(qū)的不同地層中有發(fā)現(xiàn)，不僅豐富了華南魚(yú)類的形態(tài)多樣性，而且為地層對(duì)比以及地層時(shí)代確定提供了證據(jù)，確定了坡松沖組和那高嶺組地層皆為早泥盆世布拉格時(shí)期。

（2）形態(tài)特征

頭甲為三角形，體型中等大小，發(fā)育有狹長(zhǎng)的吻突；角發(fā)達(dá)，側(cè)向伸展，形狀是略向后彎的窄鐮刀形，兩角末端間的距離是頭甲最寬處，可達(dá)150mm，稍大于頭甲長(zhǎng)；頭甲末端后緣發(fā)育向后尖出的中背棘；中背孔橫寬的距離稍大于長(zhǎng)，心臟形，后緣內(nèi)凹為缺刻；眶孔置于頭甲側(cè)緣，于頭甲側(cè)緣呈缺刻狀；側(cè)線系統(tǒng)發(fā)育不詳；紋飾似為粒狀突起。