盾皮魚綱—胴甲魚目

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盾皮魚綱

胴甲魚目

胴甲魚目（學名：Antiarchi）是一類已經(jīng)滅絕的有頜魚類，屬于盾皮魚綱，生活在志留紀早期至泥盆紀末期，也是盾皮魚綱中最原始最古老的類群；多數(shù)生活于淡水，少數(shù)種類生活于濱海中。

1.動物學史

胴甲魚目是由美國早期著名的古生物學家愛德華·科普所命名的，雖然當時他將眼窩誤認為嘴部。

胴甲類在中國發(fā)現(xiàn)得最多，在世界其他地區(qū)僅限于中、晚泥盆世，而中、晚泥盆紀的胴甲魚,不僅肩帶和胸鰭高度特化,更在胸鰭和肩帶之間形成一個精巧、復雜的肩關節(jié)，因此，胴甲類的起源和演化，一向是古魚類學者感興趣和有分歧的問題之一。

中國最先發(fā)現(xiàn)的盾皮類化石是湖南、云南中泥盆世的胴甲類溝鱗魚，50年代在四川發(fā)現(xiàn)了節(jié)甲類的江油魚。近20多年,在中國西南、西北各省區(qū),發(fā)現(xiàn)了大量胴甲魚化石，特別是在早泥盆世地層發(fā)現(xiàn)了世界其他地區(qū)未曾發(fā)現(xiàn)的原始胴甲魚類──云南魚類(Yunnanolepiformes)和始突魚類(Procondylolepiformes)，這些原始胴甲魚的一般外形輪廓與中、晚泥盆世的胴甲魚基本一致，但肩關節(jié)的結(jié)構(gòu)十分簡單，云南魚僅有一個漏斗狀的腋窩，完全沒有一般胴甲魚所特有的肢突，說明其處于胴甲類發(fā)展演化的最低級階段；始突魚的肩關節(jié)，剛剛出現(xiàn)肢突，發(fā)育很不完善，顯示其處于從無肢突到全肢突的中間階段。

中國原始胴甲魚的發(fā)現(xiàn)和研究，基本揭示出胴甲類發(fā)展演化的全過程，為了解胴甲魚的起源和彼此間的系統(tǒng)關系提供了重要依據(jù)。80年代以來，在云南的志留紀地層和其他化石一起也發(fā)現(xiàn)了胴甲魚化石，這是世界已知最低的層位，胴甲魚類起源于東亞已獲公認。

2.形態(tài)特征

頭和軀干前部被有骨甲，頭甲和軀甲均由對稱排列的甲片組成；頭甲以關節(jié)同軀甲相連；眼位于頭的背面，兩眼靠近；胸鰭呈槳狀，分成兩節(jié)或不分節(jié)，表面被有甲片，以活動關節(jié)同軀甲相連；尾歪型；一或兩個背鰭；感覺管為開溝式，位于甲片表面。

頭、胸部披以厚重的骨甲；頭、胸甲之間有髁-窩關節(jié)相連，關節(jié)窩位于胸甲上，關節(jié)髁位于頭甲上，此特點正好與節(jié)頸目相反；本目大多數(shù)種類的胸肢構(gòu)造十分特殊——由眾多的小骨片綴連而成，分為能活動的上、下兩節(jié)；背部比較隆起，腹部平坦；體軀后部無甲，代之以鱗或裸露；兩眼背位，彼此緊靠；兩眼之間有一小松果孔；眼前有兩個鼻孔；口小，橫裂，前腹位；單一的外鰓孔位于頭甲后側(cè)；背鰭一個或兩個，尾為歪型尾。

4.下屬科

中華魚科（Sinolepidae）

云南魚科（Yunnanolepididae）

曲靖魚科（Chuchinolepidae）

溝鱗魚科（Bothriolepididae）

江西魚科（Jiangxilepididae）

小肢魚科（Microbrachiidae）

5.云南魚科

云南魚科（（學名：Yunnanolepididae）是胴甲魚目的一個科。這些原始胴甲魚的一般外形輪廓與中、晚泥盆世的胴甲魚基本一致，但肩關節(jié)的結(jié)構(gòu)十分簡單，云南魚僅有一個漏斗狀的腋窩，完全沒有一般胴甲魚所特有的肢突，說明其處于胴甲類發(fā)展演化的最低級階段。

6.溝鱗魚科

溝鱗魚科（學名：Bothriolepididae）是胴甲魚目的一個科。

溝鱗魚屬（學名：Bothriolepis）是生活于泥盆紀沿海和河道口的一種盾皮魚類，溝鱗魚屬生活在三億五千萬年前，即泥盆紀。

（1）形態(tài)特征

溝鱗魚屬一般體長都只有30厘米左右。

身體前部有一個六邊形的頭盾，口小，位于腹面，胸鰭分為兩節(jié)，中間有關節(jié)相連。后部是一個體盾，并有一對像蟹腳的附肢。在其咽部有著沿腹中線向背外側(cè)擴展的成對的囊狀結(jié)構(gòu)。

軀體前端是很笨重的骨盔甲，眼位于頭甲頂部，與一松果眼(一種異常的接受光的組織)孔很近。頭甲分兩部分，一部分覆蓋頭部，另一部分覆蓋胸部。軀體后部裸露，甚至無鱗片。發(fā)育很強壯的肩區(qū)骨刺呈現(xiàn)出鋸齒狀的邊緣，并可活動。由于嘴部不發(fā)達，顯然不是動作靈敏的食肉者。

溝鱗魚的軀干后部是裸露的，身體前部被包裹在骨質(zhì)甲片里；頭甲六邊形，具有“V”字形的感覺溝。有些溝鱗魚化石還保留著軟體部分的印模，科學家通過這些印模發(fā)現(xiàn)，它的食道兩側(cè)有一對與咽喉相通的氣囊，很可能是具有呼吸功能的雛形的肺。這樣的構(gòu)造在早期的一些硬骨魚類中也曾發(fā)現(xiàn)，因此科學家推測，肺在脊椎動物起源時就存在，只是在后來的一些魚形脊椎動物動物中發(fā)生了次生性退化。

（2）生活習性

溝鱗魚屬是習慣于河、湖的底棲動物，用鉤狀前肢沿水底活動。

（3）分布區(qū)域

在歐洲、美洲和亞洲的泥盆紀地層中，都發(fā)現(xiàn)有溝鱗魚屬的化石。中國的華南泥盆紀地層也富含溝鱗魚屬化石。

（4）中華溝鱗魚

中華溝鱗魚（學名：Bothriolepis sinensis）是采集于昆明市呈貢縣的化石標本。

①動物學史

1937年，計榮森帶領剛從北大畢業(yè)的葉連俊到長沙地區(qū)進行地質(zhì)考察，他們在距市區(qū)不遠的跳馬澗發(fā)現(xiàn)了一些魚類化石骨片。計榮森時任地質(zhì)調(diào)查所古生物研究室副主任。當時，溝鱗魚類在國外已經(jīng)有很久的研究歷史，積累了豐富的文獻資料?；谝延械臏削[魚類知識，計榮森經(jīng)過對比研究，很快便得出結(jié)論，這些骨片應該屬于胴甲魚目中一種新的溝鱗魚類。計榮森在1940年正式描述并定名了中華溝鱗魚，標志著中國古生代魚類研究的正式開啟。在此之前，雖然法國人滿蘇（Mansuy）在1907年發(fā)表的《古生物調(diào)查結(jié)果》和1912年出版的《滇東地質(zhì)研究》中曾提到過在中國發(fā)現(xiàn)了胴甲魚類的化石，但并未對這些標本進行正式記述。中華溝鱗魚也因此成為第一種由中國人正式記述的古生代魚類化石，是我國古魚類研究的一個里程碑。中華溝鱗魚的正型標本IVPP V467仍存放于中國科學院古脊椎動物與古人類研究所，為一件前中背片的內(nèi)模標本。

②形態(tài)特征

甲胄魚類和盾皮魚類堅硬的外骨骼具有保護作用，作為盾皮魚類子類群的胴甲魚類，其外骨骼還額外有輔助運動的功能。這也是胴甲魚類與其他盾皮魚類的主要區(qū)別之一——具有外骨骼包裹的胸鰭。從此前介紹的同屬于胴甲魚目的西屯副云南魚可知，云南魚類的胸鰭由許多塊膜質(zhì)鰭片包裹。發(fā)展到較為進步的中華溝鱗魚時，包裹胸鰭的骨片數(shù)量減少、體積增大，骨片間結(jié)合更為緊密，因此，中華溝鱗魚的胸鰭比云南魚類的胸鰭更為結(jié)實；加之中華溝鱗魚已經(jīng)發(fā)育出了盔狀的肢突（胸鰭與軀甲的關節(jié)）、兩節(jié)的胸鰭、無鱗片包裹的軀體后部等特征，活動能力較云南魚類大大增加。那胴甲魚類是如何借助外骨骼運動的——根據(jù)胴甲魚類的平坦腹部和背位的眶窗內(nèi)集中了眼睛、鼻孔、松果孔等感覺器官的特征，科學家們推測它們生活在水底，堅硬的胸鰭可能插入水底沙土中輔助其“爬行”，雖然顯得有些笨拙，但這可是其他脊椎動物當時都不具備的特殊運動技能。法蘭西科學院院士菲利普·讓維爾（Philippe Janvier）等在分析了溝鱗魚胸鰭關節(jié)的活動范圍后，推測溝鱗魚類可能使用靈活且堅硬的胸鰭揚起水底的沙土，將身體埋在沙土中，利用背位的眼睛等感覺器官警惕來自上方的威脅，以躲避掠食者的捕食，和水族館中常見的團扇鰩將自己埋在沙子中的行為非常相似。菲利普·讓維爾等還曾在中華溝鱗魚的近親——加拿大溝鱗魚標本中發(fā)現(xiàn)了形似氣囊的結(jié)構(gòu)，推測可能是肺的雛形，很遺憾中華溝鱗魚的標本中沒有發(fā)現(xiàn)過類似結(jié)構(gòu)。

③生活習性

溝鱗魚類作為已知第一種有活動下頜的脊椎動物，是如何攝食的呢，通過它們嘴巴的結(jié)構(gòu)我們可以略窺一二。它們的嘴巴位于腹側(cè)，下巴由兩塊獨立的膜質(zhì)骨片組成，在云南魚類中成短棒狀，在溝鱗魚類中成片狀。它們可能利用活動的下巴刮削水底的沉積物，濾食有機質(zhì)，在國外的溝鱗魚類材料中曾報道過其消化道內(nèi)殘留有含碳的碎屑物質(zhì)就是很好的證據(jù)。

7.江西魚科

江西魚科（學名：Jiangxilepididae）是胴甲魚目的一個科。

江西魚屬（學名：Jiangxilepis）是江西魚科的一個屬。

江西魚（學名：Jiangxilepis longibrachius是產(chǎn)于江西省贛州市全南縣的晚泥盆世（D3）的化石。長寬近等，前緣稍寬于后緣，前緣平直與中頸片近等寬，側(cè)角圓滑，不太發(fā)育，最寬處在兩側(cè)角邊線上。前、后凹線溝均發(fā)育，外后舉突發(fā)育，后舉嵴和加厚區(qū)不太發(fā)育，與前背側(cè)片的覆壓區(qū)在已經(jīng)知的胴甲魚類中最寬。背中嵴發(fā)育，僅由前中背片后部分組成。

8.小肢魚科

小肢魚科（學名：Microbrachiidae）是胴甲魚目的一個科。

小肢魚屬（學名：Microbrachius）是小肢魚科的一個屬。

中華小肢魚（學名：Microbrachius sinensis）是發(fā)現(xiàn)于云南省曲靖市沾益縣的中泥盆世時期化石。臉部長，在原始種類中具面窩，在進步種類中缺失。