軟骨魚綱—板鰓亞綱

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軟骨魚綱

板鰓亞綱

板鰓亞綱（學名：Elasmobranchii）屬于軟骨魚綱，包括鯊魚和鰩。魚鰓是板狀，鰓裂5-7對，鰓間隔寬大。體外是盾鱗或光滑，雄性腹鰭轉(zhuǎn)化為鰭足，沒有魚鰾，仰賴富含油脂的魚肝維持浮力。

1.動物學史

最早的板鰓亞綱公認化石發(fā)現(xiàn)于志留紀，現(xiàn)存大部分的目多在侏羅紀之后出現(xiàn)。許多早期種類在二疊紀末期中絕種，也因此導致在侏羅紀時發(fā)生輻射適應。

目前最早已知確認屬于板鰓亞綱總?cè)旱难莼榱笼X鯊屬，生存于約3.83億年前的中泥盆紀（晚吉維特期）時期。其他較著名的板鰓亞綱總?cè)貉莼В鐧奔從颗c弓鯊目，則是于晚泥盆紀（法門期）出現(xiàn)。

石炭紀時期，部分櫛棘鯊目物種體長已可達7米（23英尺），與現(xiàn)存的大白鯊相當。在石炭紀及二疊紀時期，異刺鯊目同時活躍于淡水及海洋生態(tài)系，直到三疊紀物種多樣性才逐漸遞減。弓鯊目在二疊紀時期具有十分高的物種豐富度，且直到三疊紀至早侏羅紀時期前都是由弓鯊目占了板鰓亞綱物種的大多數(shù)，它們同樣也同時活躍于淡水及海洋生態(tài)系中。

三疊紀時期，狹義的板鰓亞綱（新鯊類，包含了現(xiàn)存的鯊總目及鰩總目）出現(xiàn)，但它們一直到早侏羅紀才逐漸多樣化，現(xiàn)存的鯊魚及鰩魚演化支也大多是于此時出現(xiàn)。與此相反的是，弓鯊目的物種豐富度卻是隨著時間遞減，直到晚侏羅紀時，在海洋中已幾乎不存在弓鯊目的物種，但它們于淡水環(huán)境中直到白堊紀時期仍十分常見，目前已知最后的弓鯊目物種存到了白堊紀晚期。

2.形態(tài)特征

板鰓亞綱為軟骨魚綱下的兩個亞綱之一，另一個為全頭亞綱（銀鮫）。鰓裂5-7對，體外是盾鱗，沒有魚鰾，眼睛具有脈絡膜層，雄性腹鰭特化為鰭足。板鰓亞綱遍布于熱帶與溫帶的水域中。

許多魚類仰賴魚鰾維持浮力，但沒有魚鰾的板鰓亞綱物種則透過富含油脂的魚肝來維持浮力。這些油脂在食物短少時也能作為暫時的營養(yǎng)來源。其中深海鯊魚的肝重量可達體重20%，常被視為是漁業(yè)捕獲的目標。

體長形，披盾鱗。鰓隔發(fā)達呈板狀，故名板鰓魚類。鰓裂5-7對，各自單獨開口于身體表面。背鰭上的硬棘不能自由豎立。

上頜骨不與腦顱愈合。體內(nèi)受精，卵生、卵胎生或胎生。絕大多為海生，個別棲于淡水。含鯊形總目和鰩形目。鯊形總目(Selachomor-pha)鰓裂側(cè)位，胸鰭游離，舌領(lǐng)軟骨具有鰓條軟骨，肩帶背側(cè)左右分離，不與脊柱相連。鰩形總目(Batomorpha)鰓裂腹位，胸鰭前緣與頭側(cè)愈合，無臀鰭，舌頜骨無鲴條軟骨，肩帶背側(cè)左右相連或連于脊柱。

體紡錘形，有一個歪形目鰭；胸鰭和腹鰭各一對，兩個背鰭，雄豹腹鰭變?yōu)椤蚌捘_”，具有鰭條?？谙蚋姑?；兩個不在口腔開口的嗅囊；具有頜。皮膚有盾鱗和粘液腺；盾鱗衍變?yōu)檠例X。內(nèi)骨骼全為軟骨；脊索存在，椎骨完全，并可分開；有附屬骨，肢帶骨和內(nèi)臟骨骼。消化系統(tǒng)具“J”形胃和具螺旋瓣的腸；肝、膽囊和胰都存在。循環(huán)系統(tǒng)有幾對主動脈弓，背和腹主動脈；微細血管和靜脈系統(tǒng)，肝門和腎門脈系，心臟有兩室。呼吸是通過具有分隔的鰓和暴露的鰓裂5-7對；無鰓蓋。沒有鰾。腦有兩個嗅葉兩個大腦半球，兩個視葉一個小腦和一個延腦，10對腦神經(jīng)，兩性分開，成對的性腺，生殖管開入泄殖腔；卵胎生或胎生，直接發(fā)育體內(nèi)受精。腎為中腎型。

鰓裂5~7對，分別開口于體外。背鰭如有硬棘，則固定不能豎垂；體被盾鱗或光滑；上頜不與頭顱愈合；椎體分化，脊索分節(jié)地縊縮；腰帶的左半部與右半部愈合為一。具泄殖腔。雄性無腹前鰭腳和額鰭腳，只有腹鰭內(nèi)側(cè)的鰭腳。根據(jù)鰓裂的位置可區(qū)分為2總目(Superorder)。

3.生長習性

板鰓類全為肉食性動物，它們用側(cè)線系統(tǒng)和大的嗅覺器官追蹤獵物。視覺不發(fā)達。

板鰓類具泄殖腔，體內(nèi)受精，卵生或卵胎生。除少數(shù)能到淡水中生活外，絕大多數(shù)生活在海洋中。體內(nèi)受精（在古老動物中的一個奇異的“現(xiàn)代”特征），同時，多種鯊魚已經(jīng)進化具有精細的生殖方法，有的成為妊娠期可長達二年的活胎攜帶者，是脊椎動物中妊娠期最長的。

此亞綱沿兩個方向發(fā)展：一支保存了迅速游泳的紡錘形體型——鯊總目；另一支則發(fā)展為扁平體型，適于底棲，少活動的生活類型——鰩總目（下孔總目Superorder Hypotremata）。但鰩類的胸鰭前端分化為頭鰭，在水中行動迅速。

1億8千年前，鰩魚是鯊魚的同類，但為了適應海底生活，這些魚類胸鰭高度擴大，長期將身體藏在海底沙地里，便緩慢進化成如今的模樣。本目魚類身體扁平形、菱形或圓盤形。胸鰭極度擴張，沿體側(cè)直達頭部，并與頭部和軀干郁相互愈合，使魚體構(gòu)成菱形或圓盤形?？诤捅强孜挥诟姑妫w裂5對，開口在頭部之腹面，故又稱下孔類。眼和噴水孔在背面，軀干和尾退化成細鞭狀。是一類營海底棲生活的軟骨魚類，游泳能力不強，主要靠一圈扇子一樣的胸鰭。靠胸鰭波浪般的運動向前進。鰩魚平時隱藏在沙里，二枚貝、螃蟹和蝦等接近，則突然進攻。它們的牙齒像石臼，適應于壓碎捕獲物——軟體動物，甲殼動物和偶然來的小魚。背部長著一根劇毒的紅色刺，人被刺到會死亡。這個類群中有兩類特別有趣——魟和電鰩。在魟類，尾鰭和背鰭都已稍失，尾細小如鞭狀。尾有一個或多個鋸齒狀的刺，這些刺能造成最危險的傷備，傷害可緩慢地恢復但留下并發(fā)癥。電鰩具有光滑裸露的皮膚，某些背部肌肉改變?yōu)橛辛Φ陌l(fā)電器官，這種器官可對獵物給予嚴重沖擊，使之暈過去。魟的尾部也有電器官。

4.下屬下綱

蒙古魚目（Mongolepidida）

似扁鯊目（Squatinactiformes）

原尖齒鯊目（Protacrodontiformes）

異棘鯊下綱（Xenacanthimorpha）

鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉（Euselachii）

5.蒙古魚目

蒙古魚目（學名：Mongolepidida）是一個已滅絕的目級原始鯊魚的分類單元，于志留紀晚期至泥盆紀早期存在于今日的俄羅斯及蒙古國。這些魚類化石上留下的魚鱗可追溯到志留紀的第三個世羅德洛世（4.27至4.23億年前），使本目的成員成為現(xiàn)今已知最古老的鯊魚。

（1）下屬科

蒙古魚科（Mongolepididae）

（2）蒙古魚科

蒙古魚科（學名：Mongolepididae）是蒙古魚目的一個科。

①蒙古魚屬

蒙古魚屬（學名：Mongolepis）是蒙古魚科的模式屬。

②新疆魚屬

新疆魚屬（學名：Xinjiangichthys）是蒙古魚科的一屬。

多齒新疆魚（學名：Xinjiangichthys pluridentatus）是發(fā)現(xiàn)于新疆維吾爾自治區(qū)喀什地區(qū)巴楚縣的早志留世時期化石。冠部的源齒粒沒有成為源齒粒復合體。

6.似扁鯊目

似扁鯊目（學名：Squatinactiformes）是已滅絕的板鰓亞綱鯊形類群，屬于古生代至中生代的原始鯊類分支。主要活躍于石炭紀至二疊紀（約3.6億至2.5億年前），遠早于現(xiàn)生扁鯊目的起源（晚侏羅世，約1.5億年前）。

（1）形態(tài)特征

體型結(jié)構(gòu)：背腹扁平的體盤狀身體，胸鰭極度向兩側(cè)延伸，形成寬闊的翼狀結(jié)構(gòu)，類似現(xiàn)代鰩魚或天使鯊（現(xiàn)生扁鯊目）。

尾部特征：尾鰭呈鞭狀，尾鰭脊極度后置且無后部溝槽，可能通過側(cè)向波浪運動輔助推進。

頭部與捕食器官：鈍形吻部、終端口，頜部大且牙齒長而尖銳，齒冠基部寬大且空心，結(jié)構(gòu)接近現(xiàn)代鯊魚的齒齒狀牙齒。部分標本顯示部分鰓關(guān)閉機制，類似現(xiàn)生扁鯊的鰓裂結(jié)構(gòu)，暗示其可能通過埋藏伏擊捕食。

運動模式：胸鰭的徑向細長且無關(guān)節(jié)，推測其推進方式結(jié)合了軀干擺動和胸鰭的波浪運動，與現(xiàn)代底棲鯊鰩類趨同。

（2）地理分布

主要發(fā)現(xiàn)地：美國蒙大拿州的切斯特熊峽谷石灰?guī)r層（上密蘇里紀地層）是Squatinactis montanus的模式標本產(chǎn)地。其他化石碎片在歐洲的深海沉積層中也有零星記錄，但完整標本罕見。

保存狀態(tài)：化石以孤立的牙齒、頜骨碎片和部分軟骨結(jié)構(gòu)為主，完整的體盤或骨骼殘骸極為稀少，反映了古生代軟骨魚類化石保存的挑戰(zhàn)。

7.原尖齒鯊目

原尖齒鯊目（學名：Protacrodontiformes）是已滅絕的板鰓亞綱鯊形類群，屬于古生代至中生代早期的原始鯊類分支。主要活躍于泥盆紀至石炭紀（約4.1億至3億年前），是古生代海洋生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵掠食者。

（1）動物學史

原尖齒鯊目在鯊類演化中扮演了形態(tài)創(chuàng)新與生態(tài)探索的關(guān)鍵角色：

牙齒演化的實驗性階段：其戟齒結(jié)構(gòu)可能為古生代鯊類牙齒多樣化的起點，后續(xù)演化出尤金齒鯊目的齒旋和現(xiàn)代鯊魚的復合齒尖結(jié)構(gòu)。部分屬種（如Protacrodus）的牙齒形態(tài)與中生代鼠鯊目（Lamniformes）存在趨同演化，暗示類似的掠食壓力驅(qū)動了齒形優(yōu)化。

古生態(tài)功能：作為古生代淺海的頂級掠食者，可能捕食小型魚類、甲殼類和頭足類。其牙齒的切割效率提升可能推動了獵物防御機制的協(xié)同演化（如甲殼類外骨骼增厚）。

與尤金齒鯊目的關(guān)系：部分學者認為其齒旋雛形是趨同演化的結(jié)果，而非直接祖先關(guān)系。分子鐘模型顯示兩者分化時間可能早于泥盆紀，需更多過渡化石支持。

與鰩類起源的關(guān)聯(lián)：有假說認為原尖齒鯊目的扁平化體型和底棲習性可能為鰩總目（Batoidea）的形態(tài)前驅(qū)，但缺乏直接解剖證據(jù)。

滅絕機制：其衰落可能與石炭紀末期的海洋缺氧事件相關(guān)，環(huán)境劇變導致淺海生態(tài)位被更高效的魚類（如輻鰭魚綱）取代。

分類地位：長期存在爭議，部分學者將其歸入齒牙鯊目（Symmoriiformes）或更原始的鯊類演化支，但近年研究傾向于將其視為獨立的演化支，代表鯊類牙齒形態(tài)的早期實驗性階段。

系統(tǒng)發(fā)育：其牙齒結(jié)構(gòu)與戟齒鯊類（Cladodont sharks）存在顯著差異，可能代表了從單尖齒向多尖齒過渡的中間形態(tài)，部分屬種甚至顯示出與尤金齒鯊目（Eugeneodontida）相似的齒旋結(jié)構(gòu)。

（2）形態(tài)特征

牙齒形態(tài)：主齒尖與側(cè)齒尖分化：牙齒呈“戟齒”結(jié)構(gòu)，中央主齒尖高而尖銳，兩側(cè)配以1-3對短小側(cè)齒尖，形成類似“山”形或“凸”形的切割面，可能用于穿刺和撕裂獵物。

齒冠基部寬大：部分屬種（如Protacrodus）的齒冠基部具有空心結(jié)構(gòu)，可能通過降低牙齒重量提升咬合速度。

齒旋（Tooth Whorl）雛形：少數(shù)化石顯示齒列呈螺旋狀排列，可能為尤金齒鯊目齒旋結(jié)構(gòu)的先驅(qū)。

體型與運動：體型較?。ㄍǔ?-2米），身體流線型，推測具有較高的游動靈活性。胸鰭較原始，缺乏現(xiàn)代鯊魚的關(guān)節(jié)化結(jié)構(gòu)，可能通過軀干擺動和胸鰭波動結(jié)合推進。

（3）地理分布

主要發(fā)現(xiàn)地：歐洲深海沉積層（如德國早提通階地層）保存了完整的骨骼化石，包括牙齒、頜骨碎片和部分椎骨。北美和亞洲的石炭紀地層中亦有零星牙齒化石記錄，但完整標本罕見。

保存挑戰(zhàn)：由于軟骨魚類化石易降解，原尖齒鯊目化石多以孤立的牙齒和頜骨碎片為主，完整骨骼僅見于特殊埋藏環(huán)境（如缺氧泥巖層）。