人類為何對大腦如此著迷？不同的人有不同的答案�；蛟S是作為精妙的生物系統(tǒng)，大腦展現(xiàn)著演化的奇跡；作為復(fù)雜動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)，它向物理學(xué)提出諸多挑戰(zhàn)；作為認(rèn)知與行為的物質(zhì)基礎(chǔ)，它承載著智能的奧秘。但所有人都會承認(rèn)大腦是我們的本質(zhì)，是解讀感知、行為、記憶、情感與思維的終極密碼。我們渴望弄清大腦如何支撐日常的自然行為，如何塑造每一天的生活體驗(yàn)，又如何被生活塑造。

然而經(jīng)典的腦功能研究往往回避自然行為的復(fù)雜性，與還原論攜手并行：將整體功能大卸八塊，變成一個(gè)個(gè)次級問題，乃至次級問題的次級問題，然后在高度受控的實(shí)驗(yàn)室環(huán)境中分別研究。這種手法在物理學(xué)等精密科學(xué)中屢試不爽，在神經(jīng)科學(xué)也有一定作用，但我們不能完全依賴它。作為補(bǔ)充，我們需要在更接近生物自然行為的情境中探究大腦機(jī)制。

神經(jīng)科學(xué)之所以熱愛還原論，主要有兩大原因。一方面，技術(shù)手段的局限阻礙了對真實(shí)環(huán)境下大腦活動(dòng)的研究，不過近年的快速進(jìn)步，為這一問題帶來了新的希望。另一方面，科學(xué)哲學(xué)更喜歡簡潔和可控的環(huán)境。那么，這樣做的代價(jià)是什么呢？在還原論指導(dǎo)下，經(jīng)典實(shí)驗(yàn)室環(huán)境中，行為被過度簡化，不僅改變了行為表現(xiàn)，還讓大腦活動(dòng)出現(xiàn)偏離，使得實(shí)驗(yàn)結(jié)果與真實(shí)情況產(chǎn)生偏差。

本文將系統(tǒng)梳理大量實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，揭示一個(gè)關(guān)鍵事實(shí)：當(dāng)研究場景引入復(fù)雜自然的行為與刺激時(shí)，大腦會產(chǎn)生截然不同的活動(dòng)模式。這種范式轉(zhuǎn)變正形成新的學(xué)術(shù)潮流——越來越多的神經(jīng)科學(xué)家開始將動(dòng)物自然行為與所處生態(tài)環(huán)境納入研究框架。我希望與讀者一同投身這場回歸真實(shí)世界的腦科學(xué)革新運(yùn)動(dòng)，探索更貼近生命本質(zhì)的大腦奧秘。

本文作者

Nachum Ulanovsky

魏茨曼科學(xué)研究所首席研究員

主導(dǎo)Ulanovsky實(shí)驗(yàn)室，采用“自然神經(jīng)科學(xué)”方法，旨在揭示自由活動(dòng)動(dòng)物自然行為的神經(jīng)機(jī)制。專注于研究飛行蝙蝠的空間、時(shí)間和社會行為的神經(jīng)編碼，并運(yùn)用實(shí)驗(yàn)室開創(chuàng)的無線神經(jīng)生理學(xué)方法。研究發(fā)現(xiàn)了動(dòng)物在復(fù)雜、三維或大規(guī)模環(huán)境中導(dǎo)航，或參與社會互動(dòng)時(shí)，具有新的神經(jīng)元表征。這些表征包括三維位置細(xì)胞和網(wǎng)格細(xì)胞，以及代表目標(biāo)方向和距離的“矢量細(xì)胞”，以及代表其他動(dòng)物的“社會位置細(xì)胞”。

?本文為Natural Neuroscience Toward a Systems Neuroscience of Natural Behaviors章節(jié)1.1，有刪改。

神經(jīng)科學(xué)的學(xué)術(shù)光譜：

人工與自然，受控與非受控

我們先從簡單的跳蛛說起。跳蛛擁有高度發(fā)達(dá)的視覺系統(tǒng)，其前側(cè)大大的主眼不僅能鎖定昆蟲獵物，還能在復(fù)雜三維環(huán)境中規(guī)劃捕食路徑（圖1.a），在蜿蜒交錯(cuò)的枝干間爬上爬下，正確經(jīng)過每一個(gè)分叉點(diǎn)，在視覺遮蔽與環(huán)境背景的干擾下，也能持續(xù)追蹤獵物方位1。即便獵物暫時(shí)脫離視野，跳蛛也能根據(jù)腦內(nèi)構(gòu)建的三維地圖，在停下來的時(shí)候精準(zhǔn)調(diào)整身體朝向2。

在求偶場景中，雌性跳蛛展現(xiàn)的認(rèn)知能力同樣驚人：它們需要綜合視覺與震動(dòng)信息，才能完成物種識別與擇偶3。要實(shí)現(xiàn)這些行為，跳蛛需要完成一系列高階認(rèn)知過程：比如在腦內(nèi)構(gòu)建三維環(huán)境的內(nèi)在表征，在雜亂環(huán)境中區(qū)分前景與后景，確認(rèn)目標(biāo)是食物還是配偶，在三維空間規(guī)劃路徑，同時(shí)整合尋路過程中的視覺信息，實(shí)時(shí)更新自身與目標(biāo)的方位。很顯然，要在實(shí)驗(yàn)室里完整復(fù)現(xiàn)這樣環(huán)環(huán)相扣的認(rèn)知-行為鏈，這幾乎不可能。

這僅僅是動(dòng)物們在日常應(yīng)對真實(shí)世界難題的一個(gè)縮影4。反觀心理物理學(xué)與神經(jīng)生理學(xué)的實(shí)驗(yàn)室，我們通常使用二維幾何圖案作為刺激材料（圖1.b），要求被試識別格式塔圖形5。但這比起很多視覺實(shí)驗(yàn)室的信號已經(jīng)算是復(fù)雜了，有些實(shí)驗(yàn)室甚至只用一些簡單的點(diǎn)、線或者Gabor斑紋（圖1.c）。但凡看一眼圖1就能發(fā)現(xiàn)，1.b和1.c的圖案既不復(fù)雜，也不自然，也就比跳蛛的尋路問題簡單了那么億點(diǎn)點(diǎn)。對于擁有高度進(jìn)化腦結(jié)構(gòu)與復(fù)雜行為的哺乳動(dòng)物而言，這種實(shí)驗(yàn)室與現(xiàn)實(shí)的落差就更為顯著了。

?圖 1 a)跳蛛的三維尋路過程。 b,c)實(shí)驗(yàn)室常用的人工刺激。

如果給神經(jīng)科學(xué)的研究畫一個(gè)坐標(biāo)系（圖2），那么x軸就是行為的自然度（人工→自然），y軸就是變量的控制程度（非受控→受控）。90年代前乃至21世紀(jì)初，絕大多數(shù)神經(jīng)實(shí)驗(yàn)都屬于體外研究或麻醉狀態(tài)/頭部固定的體內(nèi)研究，在圖2中位于"受控且人工"的左上角。行為研究也如此，它們只聚焦單一行為，強(qiáng)調(diào)控制好每一個(gè)變量并隔離環(huán)境，往往與生物自然行為模式關(guān)聯(lián)薄弱。

當(dāng)然，凡事皆有例外，約翰·奧基夫( John O’Keefe）在1970年代研究小鼠的海馬細(xì)胞時(shí)，他就記錄了自由活動(dòng)大鼠的神經(jīng)信號。但例外終究是例外，他的研究并沒有改變科學(xué)界“控制越精密，實(shí)驗(yàn)越合理”的金科玉律。

?圖 2：神經(jīng)科學(xué)研究可按照受控程度與自然程度分類。

笛卡爾、培根、與伽利略：

還原論與控制變量法的鼻祖

回頭想想，這種"控制至上"的理念根源何在？技術(shù)的限制當(dāng)然是一個(gè)原因，當(dāng)時(shí)研究者必須固定實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的頭。另一重考量則是科學(xué)界對實(shí)驗(yàn)可重復(fù)性的追求，只有在標(biāo)準(zhǔn)化的操作環(huán)境中，才能確保不同時(shí)間、不同實(shí)驗(yàn)室的數(shù)據(jù)可比性。然而，這背后更深層的根源，實(shí)為笛卡爾、培根與伽利略為現(xiàn)代科學(xué)打下的哲學(xué)地基。

笛卡爾最出名的思想成果是解析幾何與“我思故我在”的極端二元論，后者主張心靈與肉體獨(dú)立運(yùn)作，今天已經(jīng)沒人買單。但他研究物質(zhì)世界的方法論6卻對后世影響頗深。這主要體現(xiàn)在以下兩點(diǎn)：

1. 研究世界須聚焦可量化之物，一切現(xiàn)象都要精確量化為尺度、形態(tài)、運(yùn)動(dòng)，并用數(shù)學(xué)語言加以描述；

2. 凡事應(yīng)化繁為簡，復(fù)雜對象可以被拆解為自然界各領(lǐng)域共通的基本單元。這就是笛卡爾式還原主義的核心。

學(xué)界公認(rèn)，現(xiàn)代還原論是由笛卡爾學(xué)說發(fā)展而來，試圖用盡可能精簡的物理定律與基礎(chǔ)要素，配合數(shù)學(xué)語言解釋世間萬物。既然世界是一個(gè)巨大的樂高，那么最佳的研究方式便是把積木拆開，變成孤立的組件，然后把它們一個(gè)個(gè)給單獨(dú)摸透。也就是說，實(shí)驗(yàn)應(yīng)當(dāng)控制變量。

與笛卡爾同時(shí)代的弗朗西斯·培根摒棄了中世紀(jì)坐而論道的經(jīng)院哲學(xué)方法：人們不應(yīng)再依賴內(nèi)省思辨來空談自然現(xiàn)象，而必須通過實(shí)證研究，借助系統(tǒng)的觀察與實(shí)驗(yàn)來收集有效事實(shí)7,8。培根主張，要想闡明物理現(xiàn)象的根本原因，必須通過精妙的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)來孤立不同的原因，繼而運(yùn)用歸納推理揭示其內(nèi)在規(guī)律，這與現(xiàn)代還原論提倡的控制變量法不謀而合。這種通過系統(tǒng)觀察與控制變量實(shí)驗(yàn)精確分離變量、再以歸納法推導(dǎo)物理規(guī)律的研究范式，即"培根法"，是現(xiàn)代科學(xué)的奠基石8。

十七世紀(jì)早期科學(xué)革命的第三位奠基者是伽利略·伽利雷。伽利略與笛卡爾、培根一致的地方在于，他同樣強(qiáng)調(diào)科學(xué)研究需要細(xì)致觀察、嚴(yán)謹(jǐn)實(shí)驗(yàn)、數(shù)學(xué)描述。但不同的是，他科學(xué)哲學(xué)的濃度不高，而是一位活躍的身體力行的實(shí)驗(yàn)科學(xué)家。他在物理學(xué)和天文學(xué)領(lǐng)域取得諸多根本性突破，被霍金譽(yù)為現(xiàn)代科學(xué)之父9。他最為人稱道的是勇于挑戰(zhàn)當(dāng)時(shí)的統(tǒng)治階層的教條，這種精神激勵(lì)著一代代學(xué)者去質(zhì)疑主流、質(zhì)疑常識、質(zhì)疑現(xiàn)狀。伽利略運(yùn)用控制變量實(shí)驗(yàn)研究物理現(xiàn)象所取得的成就，以及科學(xué)界對其方法論的長久認(rèn)可，也助長了學(xué)術(shù)圈對高度受控實(shí)驗(yàn)的推崇。

?科學(xué)革命（1525-1725 年）關(guān)鍵人物，從左至右分別為，伽利略、牛頓、笛卡爾、培根。

細(xì)數(shù)控制變量法的十二宗罪

當(dāng)然，一個(gè)新思想的孵化，離不開觀察與實(shí)驗(yàn)帶來的事實(shí)數(shù)據(jù)支撐，但是也要考慮到研究的手法�？刂谱兞糠ú⒎强蒲惺ソ�(jīng)，像笛卡爾那般把復(fù)雜的研究對象大卸八塊，像流水線一樣一個(gè)個(gè)把自變量過一遍，同時(shí)將其他變量死死地釘在對照組里，無異于自我閹割。

在物理學(xué)某些領(lǐng)域中，還原論無可置疑。例如，假設(shè)某容器內(nèi)氣體壓力分別受溫度與體積的影響，那我們就設(shè)計(jì)兩個(gè)實(shí)驗(yàn)，一個(gè)固定溫度改變體積，一個(gè)固定體積改變溫度。但即便在物理學(xué)里，也存在成因復(fù)雜交織、無法拆解的涌現(xiàn)現(xiàn)象——即整體大于部分之和的復(fù)雜系統(tǒng)。

在凝聚態(tài)物理與統(tǒng)計(jì)物理中，微觀粒子的基礎(chǔ)特性就難以解釋超導(dǎo)與超流現(xiàn)象、玻璃與晶體的特殊性質(zhì)，以及各類相變過程10,11。物理學(xué)家菲利普·安德森（Philip Anderson）如此評價(jià)：“還原主義者既然認(rèn)為一切現(xiàn)象都源于幾條基本法則，那么在他們的世界里只有粒子物理學(xué)家和天文物理學(xué)家是真正在干活的人。他們以為還原論等同于建構(gòu)論（constructionist），以為把部分組裝成整體，就跟把整體拆成部分那么簡單10�！�

《弗蘭肯斯坦》的主角希望用肉塊造人，但最終只獲得了一個(gè)縫合怪，這就是“整體大于部分之和”的故事。在腦科學(xué)與行為科學(xué)，大量的涌現(xiàn)現(xiàn)象讓這種“縫合怪謬誤”更為明顯12。我們不可能在高度控制變量的實(shí)驗(yàn)室環(huán)境里研究單個(gè)神經(jīng)元的生物物理機(jī)制，然后指望用這些結(jié)論去縫出復(fù)雜多樣的行為與認(rèn)知現(xiàn)象。我雖然不是完全排斥控制變量法，但不能拋開劑量談毒性，而如今控制變量法的“劑量”實(shí)在太大了�，F(xiàn)在，實(shí)驗(yàn)科學(xué)家應(yīng)當(dāng)降低劑量，創(chuàng)造更加貼近自然的實(shí)驗(yàn)室環(huán)境，以研究自然行為的神經(jīng)活動(dòng)。

以下是傳統(tǒng)的“受控且人工”研究的12個(gè)地雷，有時(shí)候一個(gè)實(shí)驗(yàn)踩不止一個(gè)雷也不出奇。此外，原因1是基于實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)歸納的事實(shí)，而后面的11條是解釋原因1的觀點(diǎn)。

1. 神經(jīng)響應(yīng)差異。大量實(shí)驗(yàn)表明，大腦對自然行為的處理機(jī)制，與受控環(huán)境存在顯著差異，我們無法利用神經(jīng)元針對人工刺激時(shí)表現(xiàn)的性質(zhì)，來重構(gòu)它們在自然狀態(tài)下的活動(dòng)。這是打臉了還原論的有效性。

2. 大腦是復(fù)雜系統(tǒng)。大腦作為高度非線性的動(dòng)力系統(tǒng)，細(xì)胞的集體行為會產(chǎn)生涌現(xiàn)現(xiàn)象。人為控制單個(gè)因素會引發(fā)"牽一發(fā)而動(dòng)全身"的連鎖反應(yīng)。

3. 環(huán)境也是復(fù)雜系統(tǒng)�，F(xiàn)實(shí)世界本身就是由不可分割的外部因素構(gòu)成的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)，不可能像實(shí)驗(yàn)室那樣分離出不同的環(huán)境因素。

4. 腦-環(huán)境雙向交互受阻。大腦和環(huán)境通過行為實(shí)現(xiàn)雙向交互，控制變量實(shí)驗(yàn)常常會切斷這種交互，導(dǎo)致神經(jīng)活動(dòng)與行為模式的失真。

5. 上層調(diào)控缺失。大腦會自上而下地大量傳遞情境、情緒、預(yù)期、注意力、計(jì)劃等認(rèn)知信息，這些信息渠道在單純的實(shí)驗(yàn)室環(huán)境中容易失效。

6. 行為模式失真。不同的行為模式有時(shí)源于不同的神經(jīng)活動(dòng)，但簡化的實(shí)驗(yàn)室環(huán)境無法復(fù)刻自然的行為模式。

7. 數(shù)學(xué)證明需求。理論神經(jīng)科學(xué)證明：只有通過復(fù)雜的自然任務(wù)，才能揭示豐富多樣的大腦工作模式與神經(jīng)計(jì)算。

8. 過度訓(xùn)練誘發(fā)畸變。根據(jù)神經(jīng)可塑性（plasticity）原理，長期、重復(fù)的訓(xùn)練會改變被研究的神經(jīng)環(huán)路，扭曲實(shí)驗(yàn)結(jié)果。如果能夠利用無需過多訓(xùn)練、甚至完全不需要訓(xùn)練的自然行為，就能避免我們不希望出現(xiàn)的適應(yīng)性改變。

9. 實(shí)驗(yàn)室心理壓力。高度控制的實(shí)驗(yàn)環(huán)境可能引發(fā)動(dòng)物應(yīng)激反應(yīng)，進(jìn)而影響神經(jīng)活動(dòng)。更加貼近自然的實(shí)驗(yàn)室環(huán)境會減少這種心理壓力。

10. 大腦演化方向。大腦的演化動(dòng)力源于對生物對特定自然行為的需求，所以研究自然行為才有意義。

11. 動(dòng)物相關(guān)性。實(shí)驗(yàn)室人造刺激常與動(dòng)物生存需求脫節(jié)，故結(jié)果具有局限性。

12. 認(rèn)知盲區(qū)。過度聚焦于簡化的控制變量實(shí)驗(yàn)，可能導(dǎo)致根本性認(rèn)知盲區(qū)，即“未知的未知”。

?圖源：Ileana Soon

下文將細(xì)數(shù)這十二宗罪。

（1）神經(jīng)響應(yīng)差異

大量實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)證明，神經(jīng)元在高度受控的環(huán)境中，會展現(xiàn)與自然環(huán)境不同的行為模式。這是推動(dòng)自然神經(jīng)科學(xué)研究范式最重要的實(shí)證依據(jù)。比如，當(dāng)實(shí)驗(yàn)小鼠主動(dòng)用胡須接觸物體時(shí)，其桶狀皮層（barrel cortex）的反應(yīng)模式，就與被動(dòng)接受胡須刺激時(shí)截然不同。甚至，當(dāng)小鼠在自然土壤中挖掘洞穴時(shí)，其軀體感覺桶裝皮層會經(jīng)歷實(shí)驗(yàn)室條件下從未觀測到的功能性重組。視覺系統(tǒng)同樣如此，自然狀態(tài)下的眼球運(yùn)動(dòng)與軀體動(dòng)作會顯著改變視覺皮層的神經(jīng)活動(dòng)特征。

不僅如此，無論是視覺、聽覺還是嗅覺神經(jīng)元，它們都特化于自然刺激，其響應(yīng)明顯不同于人工刺激。因此，神經(jīng)元對簡單人工刺激的反應(yīng)，根本無法預(yù)測它們對復(fù)雜自然刺激的響應(yīng)模式。

約翰·奧基夫在70年代對自由大鼠的研究，在當(dāng)時(shí)是自然神經(jīng)科學(xué)的先驅(qū)，也是發(fā)現(xiàn)海馬細(xì)胞尋路功能的開山之作。更新的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)引入更自然的行為范式時(shí)，海馬體會涌現(xiàn)出全新的空間編碼機(jī)制：如導(dǎo)航時(shí)建立指向目的地的空間向量，長距離尋路時(shí)出現(xiàn)功能區(qū)域分化，社交互動(dòng)時(shí)則編碼其他個(gè)體的空間位置。人類亦然，在自然情境中的記憶、感知、和尋路機(jī)制，都與單純的實(shí)驗(yàn)室環(huán)境不同。

這些跨物種、跨系統(tǒng)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)都表明，神經(jīng)系統(tǒng)對自然刺激與自發(fā)行為具有一套特化的加工機(jī)制，這種機(jī)制在實(shí)驗(yàn)室簡化條件下往往無法完整呈現(xiàn)。因此，神經(jīng)科學(xué)界應(yīng)當(dāng)更多地關(guān)注接近自然狀態(tài)下的神經(jīng)活動(dòng)特征。

（2）大腦是復(fù)雜系統(tǒng)

把大腦比作俄羅斯套娃再合適不過：最外層是一個(gè)高度互聯(lián)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)，里面套著幾個(gè)高度復(fù)雜、彼此相連的子網(wǎng)絡(luò)，就這樣一層套一層。對于這種高度互聯(lián)的非線性動(dòng)態(tài)網(wǎng)絡(luò)體系，研究者很難從中單獨(dú)剝離出某個(gè)因素進(jìn)行研究。即使能夠利用控制變量法“孤立”想研究的子網(wǎng)絡(luò)，但實(shí)驗(yàn)設(shè)立的受控環(huán)境也會對整個(gè)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生系統(tǒng)性影響，最后污染目標(biāo)子網(wǎng)絡(luò)的行為�？偠灾�復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)根本不存在真正的孤立節(jié)點(diǎn)，自然不可能通過凍結(jié)大部分節(jié)點(diǎn)來單獨(dú)研究剩余部分。

這種研究困境在光遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)中尤為明顯，該技術(shù)通過特定分子標(biāo)志物識別神經(jīng)元群，利用光刺激激活或抑制它們，進(jìn)而觀察其對動(dòng)物行為的影響13–15。當(dāng)抑制X1類神經(jīng)元導(dǎo)致Y1行為消失時(shí)，人們會認(rèn)為"X1是Y1的必要條件"；若激活X1類神經(jīng)元引發(fā)Y1行為，則推斷"X1是Y1的充分條件"。然而這種邏輯存在根本性誤區(qū)：X1類神經(jīng)元實(shí)際與X2、X3、X4等其他神經(jīng)元存在廣泛連接（圖3），其激活或抑制必然引發(fā)它們的活動(dòng)變化——而這些關(guān)聯(lián)神經(jīng)群可能對Y1行為同等重要。因此，傳統(tǒng)的控制變量實(shí)驗(yàn)不可能準(zhǔn)確揭示大腦網(wǎng)絡(luò)中的因果關(guān)系16,17。

?圖 3：腦（X）、行為（Y）、環(huán)境（Z）的互聯(lián)網(wǎng)絡(luò)。

（3）環(huán)境也是復(fù)雜系統(tǒng)

世界本身也是一個(gè)由多重因素構(gòu)成的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，無法簡單地分割成相互獨(dú)立的要素。以自然界中三個(gè)典型要素為例：同類個(gè)體、捕食者與食物資源（圖3中Z1、Z2、Z3）。這三個(gè)要素緊密關(guān)聯(lián)，例如在食物豐饒的區(qū)域，通常會聚集著大量捕食者，同時(shí)與大量的同類進(jìn)行社交。因此，高食物供給與頻繁社交往往伴隨著更高的被捕食風(fēng)險(xiǎn)。

然而，經(jīng)典的神經(jīng)科學(xué)將這些要素割裂考察：社會神經(jīng)科學(xué)家在排除食物與捕食者的人為環(huán)境中研究社交行為；研究逃生機(jī)制的實(shí)驗(yàn)室專注于孤立狀態(tài)下的捕食規(guī)避；而覓食決策研究則剔除社交與天敵因素。但實(shí)際上，這三個(gè)要素有一種非線性的關(guān)聯(lián)關(guān)系。當(dāng)多個(gè)動(dòng)物共同覓食時(shí)，不僅引發(fā)食物競爭與社會互動(dòng)，還可能吸引捕食者前來“守株待兔”。此外還有很多這樣的復(fù)雜環(huán)境，人也不例外18。

環(huán)境的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)關(guān)系必然反映在動(dòng)物神經(jīng)環(huán)路中，而既然非線性網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點(diǎn)無法被真正隔離，這意味著還原論的“樂高法”——將復(fù)雜系統(tǒng)拆解為孤立要素逐一研究、再試圖重新組裝的策略——在腦科學(xué)研究中只是徒勞。這也解釋了為何大量實(shí)驗(yàn)室成果難以解釋真實(shí)環(huán)境中的復(fù)雜行為。不過值得一提的是，行為生態(tài)學(xué)一直在重視這類復(fù)雜交互。

另一個(gè)典型案例是人類記憶研究。人的真實(shí)記憶是由多維因素交織形成的立體網(wǎng)絡(luò)，包含情感、社交、環(huán)境，具有豐富的個(gè)人色彩。但記憶實(shí)驗(yàn)室里用的隨機(jī)詞匯表，但凡跟被試有一點(diǎn)聯(lián)系，都不至于一點(diǎn)聯(lián)系都沒有。這種被壓扁成一維的記憶任務(wù)如同失憶癥患者的回憶尸塊，與健康人的鮮活記憶存在本質(zhì)差異。你確定這種東西可以探索記憶機(jī)制？

（4）腦-環(huán)境雙向交互受阻

在大腦和環(huán)境這兩個(gè)俄羅斯套娃之外，還有一層更大的套娃：一個(gè)橫跨大腦、行為、環(huán)境的巨大網(wǎng)絡(luò)，大腦與環(huán)境通過行為進(jìn)行雙向互動(dòng)（圖3）。然而，經(jīng)典實(shí)驗(yàn)往往切斷這一雙向循環(huán)，僅將簡單機(jī)械的信息輸入給大腦，而忽視了在自然條件下與之相隨的環(huán)境線索。失去這些關(guān)鍵的“自然輸入“，腦網(wǎng)絡(luò)就不可能正常工作。

在看東西時(shí)，人的眼球并不會一動(dòng)不動(dòng)。眼球?qū)⒐鈱W(xué)信號傳遞至大腦后，大腦會再驅(qū)動(dòng)眼球調(diào)整注視位置，形成感知-運(yùn)動(dòng)的雙向循環(huán)。在此過程中，眼球（與周邊肌肉）兼具雙重功能，既是接收外界信息的感知器官，又是輸出運(yùn)動(dòng)指令的運(yùn)動(dòng)器官。所以，眼運(yùn)動(dòng)究竟在多大程度上塑造著我們的視覺體驗(yàn)？

不出所料，經(jīng)典的控制變量實(shí)驗(yàn)又沒法解決這個(gè)問題，他們想當(dāng)然地以為感知是完全被動(dòng)的，與運(yùn)動(dòng)是兩個(gè)獨(dú)立的過程。所以他們訓(xùn)練猴子凝視固定點(diǎn)，更有甚者直接固定了動(dòng)物的頭部，麻醉了眼部的肌肉，反正就是要消滅眼球的運(yùn)動(dòng)。與之相反，主動(dòng)感知理論認(rèn)為，運(yùn)動(dòng)本就是感知的內(nèi)在組成部分，因此這些實(shí)驗(yàn)方法對研究自然狀態(tài)下的視覺感知價(jià)值不大。

類似的情況也出現(xiàn)在大鼠的觸須擺動(dòng)與嗅探行為中：在自然探索狀態(tài)下，大鼠的觸須擺動(dòng)與嗅探動(dòng)作具有高度同步性，二者不僅節(jié)律一致且相位鎖定19。傳統(tǒng)研究遵循被動(dòng)感知理論，固定大鼠，然后單獨(dú)施加氣味刺激或觸碰觸須。更近的研究已有改變，開始允許動(dòng)物自由完成觸須擺動(dòng)或嗅探行為，但仍將二者割裂研究，使大腦中原本耦合的節(jié)律發(fā)生器被破壞，觀測結(jié)果嚴(yán)重失真。這種情況在近距離探測時(shí)尤為明顯。

總的來說，問題2、3、4可以歸為一類，即復(fù)雜系統(tǒng)的研究困境。復(fù)雜系統(tǒng)的核心特征——非線性動(dòng)力學(xué)、自組織特性、多層次反饋結(jié)構(gòu)——決定了整體功能遠(yuǎn)非各部分的簡單疊加10,20,21。當(dāng)研究者試圖通過控制變量法將系統(tǒng)拆解為孤立元件時(shí)，整個(gè)網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)態(tài)平衡往往隨之瓦解。除了神經(jīng)科學(xué)，生態(tài)學(xué)中的捕食網(wǎng)絡(luò)、系統(tǒng)生物學(xué)的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，物理化學(xué)中的非線性動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)22，都具有強(qiáng)烈的整體涌現(xiàn)特性。

因此，我們需要謹(jǐn)記傳統(tǒng)實(shí)驗(yàn)手法的局限性。傳統(tǒng)的單節(jié)點(diǎn)操控實(shí)驗(yàn)，如光遺傳學(xué)刺激特定腦區(qū)，會扭曲真實(shí)的因果路徑。我們需要用一種更細(xì)致的操作手法，同時(shí)操控多個(gè)相關(guān)節(jié)點(diǎn)，保持更自然的網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)。朱迪亞·珀?duì)枺↗udea Pearl）也為此提供了一套這樣做的數(shù)學(xué)方法17。

?圖源：Daniele Simonelli

（5）上層調(diào)控缺失

解剖學(xué)發(fā)現(xiàn)，大腦存在大量的自上而下的通路。這些通路負(fù)責(zé)傳遞高層次信息，包括情境、情緒、判斷、注意力、規(guī)劃、社交等多種認(rèn)知功能23。如果我們繼續(xù)用笛卡爾那一套，在高度受控、環(huán)境簡化的實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，這些自上而下的因果鏈就會遭到扭曲甚至完全阻斷，我們永遠(yuǎn)無法理解自然狀態(tài)下完整系統(tǒng)的運(yùn)作機(jī)制。下行因果的缺失與前面提到的“大腦的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)特性”（問題2）和“大腦—環(huán)境雙向交互受阻”（問題4）密切相關(guān)。此外，這些向下的通路對于學(xué)習(xí)過程也可能至關(guān)重要，而學(xué)習(xí)是大腦的核心功能之一。

（6）行為模式失真

神經(jīng)活動(dòng)與行為模式存在雙向互動(dòng)。研究表明，不同的大腦活動(dòng)狀態(tài)（如規(guī)則慢波活動(dòng)、大范圍不規(guī)則活動(dòng)或去同步化活動(dòng)）會顯著調(diào)節(jié)多腦區(qū)神經(jīng)環(huán)路的活動(dòng)特征24。這些宏觀神經(jīng)狀態(tài)與動(dòng)物的基礎(chǔ)行為模式（自主行為、非自主行為與靜止）密切相關(guān)。繼續(xù)細(xì)分，像“覓食模式”、“導(dǎo)航模式”、“筑巢模式”、“交配模式”、“戰(zhàn)斗模式”等具體的行為狀態(tài)，都可能對神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)活動(dòng)產(chǎn)生特異性調(diào)節(jié)。人們已發(fā)現(xiàn)了秀麗隱桿線蟲的這種行為-神經(jīng)互動(dòng)25,26，但哺乳動(dòng)物相關(guān)研究仍存在大量空白，亟待深入探索。

圖4為神經(jīng)解剖學(xué)中著名的“侏儒圖”（homunculus），這張圖描繪了人腦是如何處理感覺信息，組織運(yùn)動(dòng)的：不同的皮質(zhì)區(qū)域?qū)?yīng)不同的身體區(qū)域，一個(gè)區(qū)域占用的皮質(zhì)空間越多，其感官與運(yùn)動(dòng)也越精細(xì)。但更新的自然行為研究發(fā)現(xiàn)，靈長類與嚙齒類的運(yùn)動(dòng)皮層并非按此分布，而是包含多個(gè)特定功能區(qū)域，分別調(diào)控抓取、攀爬、防御、咀嚼等不同本能動(dòng)作27。這意味著，像健身房擼鐵那樣的機(jī)械式運(yùn)動(dòng)，并不能代表生物在自然狀態(tài)的本能行為，大腦對這兩種不同的運(yùn)動(dòng)有著不同的處理機(jī)制。不幸的是，大多數(shù)實(shí)驗(yàn)室就是個(gè)"小鼠健身房"。

?圖 4：大腦的“侏儒圖”，左側(cè)橙色為運(yùn)動(dòng)映射， 右側(cè)藍(lán)色為感官輸入，圖源：https://www.x-mol.com/groups/JIRM/events/36368

（7）數(shù)學(xué)證明需求

理論計(jì)算證明，只有自然的、復(fù)雜的任務(wù)，才可以充分把握大腦的神經(jīng)運(yùn)算、算法結(jié)構(gòu)，與作為一個(gè)動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)的豐富維度。為了摸清大腦的概率推斷算法，實(shí)驗(yàn)科學(xué)家應(yīng)該使用更加自然化，更加復(fù)雜的行為學(xué)任務(wù)。但也不能拆東墻補(bǔ)西墻，把任務(wù)設(shè)計(jì)得太復(fù)雜，毫無變量控制，陷入完全不可控的混沌狀態(tài)28。

在另一種模型里，研究者定義了神經(jīng)維度（neural dimensionality）與神經(jīng)任務(wù)復(fù)雜度（neural task complexity）：前者指神經(jīng)元群體活動(dòng)時(shí)的特征維度，后者由行為任務(wù)的復(fù)雜性和刺激物的數(shù)量共同決定。然后他們通過理論與數(shù)學(xué)證明，神經(jīng)維度 ≤ 神經(jīng)任務(wù)復(fù)雜度29,30。

這就指出了一個(gè)數(shù)學(xué)瓶頸，很多實(shí)驗(yàn)室的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)過于簡單，所以神經(jīng)任務(wù)復(fù)雜度太低，就算記錄了成千上萬的神經(jīng)元活動(dòng)，也無法突破神經(jīng)維度的天花板，獲得具有更高特征維度的數(shù)據(jù)，揭示更多的有效信息。實(shí)驗(yàn)也證明大腦高級區(qū)域的神經(jīng)元具有"混合編碼特性"，能同時(shí)響應(yīng)多種行為參數(shù)31–33，但只有在復(fù)雜任務(wù)中才得以顯現(xiàn)，傳統(tǒng)的還原主義實(shí)驗(yàn)根本無法捕捉。利用生來復(fù)雜的自然行為，研究者可以突破神經(jīng)任務(wù)復(fù)雜度的限制，讓高通量數(shù)據(jù)變得有意義。

最后，尤里·哈森（Uri Hasson）團(tuán)隊(duì)提出：傳統(tǒng)神經(jīng)科學(xué)與心理學(xué)理論中盛行的低維度簡化模型，可能只是實(shí)驗(yàn)室條件催生的認(rèn)知幻象；只有自然、真實(shí)的任務(wù)設(shè)計(jì)，才可以發(fā)掘出大腦的計(jì)算能力。畢竟設(shè)計(jì)經(jīng)典實(shí)驗(yàn)是這樣的，大腦只需要利用數(shù)十億個(gè)突觸，嚴(yán)絲合縫地對現(xiàn)實(shí)世界進(jìn)行高維插補(bǔ)就行，但研究人員既要用過度簡化的任務(wù)框架把大腦壓進(jìn)預(yù)設(shè)的低維認(rèn)知沙盒，又要從認(rèn)知系統(tǒng)的機(jī)械適應(yīng)中扒出“簡潔優(yōu)雅”的神經(jīng)表征，要考慮的事情就很多了34。

我覺得“大腦是高維現(xiàn)實(shí)插補(bǔ)系統(tǒng)”的論斷言之過早，但驗(yàn)證這個(gè)假說的辦法只有自然神經(jīng)科學(xué)研究，而不是這種低維的傳統(tǒng)實(shí)驗(yàn)室研究。

（8）過度訓(xùn)練誘發(fā)畸變

在神經(jīng)科學(xué)研究中，許多行為范式需要實(shí)驗(yàn)動(dòng)物接受長時(shí)間訓(xùn)練。這種強(qiáng)化訓(xùn)練可能引發(fā)大腦非自然的過度可塑性：哺乳動(dòng)物感覺皮層的內(nèi)在興奮性會發(fā)生改變，單個(gè)神經(jīng)元的感受野和調(diào)諧曲線產(chǎn)生顯著偏移，突觸結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生適應(yīng)性調(diào)整，皮層表征區(qū)域甚至出現(xiàn)異常擴(kuò)張35,36。除了感覺皮層，運(yùn)動(dòng)皮層、紋狀體、前額葉、頂葉皮層以及中腦多巴胺系統(tǒng)都展現(xiàn)出明顯的可塑性變化37,38。

需要指出的是，神經(jīng)可塑性本是自然學(xué)習(xí)的基礎(chǔ)機(jī)制。動(dòng)物與人類在真實(shí)環(huán)境中習(xí)得新行為、建立新聯(lián)結(jié)時(shí)，大腦會通過精密調(diào)控的神經(jīng)重塑完成學(xué)習(xí)過程。問題在于，生物在自然狀態(tài)下的學(xué)習(xí)是十分高效的，只需要幾次甚至一次練習(xí)就能掌握新技能，但很多實(shí)驗(yàn)室任務(wù)需要數(shù)千次練習(xí)。因此，這種過度訓(xùn)練的實(shí)驗(yàn)室任務(wù)未必能帶來針對自然學(xué)習(xí)的見解。

如果研究課題跟學(xué)習(xí)無關(guān)，那這種神經(jīng)可塑性就是純粹的干擾因子，扭曲我們對目標(biāo)行為機(jī)制的解讀。我們可以開發(fā)"即學(xué)即用"型的行為任務(wù)，模擬自然學(xué)習(xí)行為，讓動(dòng)物或人類志愿者可以短時(shí)間內(nèi)學(xué)會操作；又或者完全摒棄人工訓(xùn)練，直接觀測自然行為的神經(jīng)基礎(chǔ)。

最后，許多行為訓(xùn)練還會結(jié)合“禁水禁食”等方式來提高動(dòng)物的訓(xùn)練動(dòng)機(jī)。饑渴狀態(tài)會影響諸多腦區(qū)，比如初級視覺V1皮層39和其他的感官區(qū)域40。這意味著，當(dāng)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物在饑腸轆轆中執(zhí)行任務(wù)時(shí)，研究者觀測的神經(jīng)編碼已摻雜了代謝需求的干擾信號。顯而易見，研究動(dòng)物的自然行為可以避免這種饑渴帶來的認(rèn)知污染。

（9）實(shí)驗(yàn)室心理壓力

高度受控的實(shí)驗(yàn)環(huán)境往往會對動(dòng)物造成心理壓力，如頭部固定等操作就十分常見。而這些壓力會引發(fā)一系列連鎖反應(yīng)，影響動(dòng)物的突觸可塑性、學(xué)習(xí)、記憶41,42、社交43和其他一系列的認(rèn)知行為過程。從分子層面觀察，壓力可同時(shí)改變多種神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)控系統(tǒng)的活性44，導(dǎo)致多腦區(qū)突觸傳遞異常45；在細(xì)胞層面，壓力既能影響神經(jīng)元樹突結(jié)構(gòu)，也會改變神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的整體連接模式41–43，還能直接改變神經(jīng)元的固有電生理特性，調(diào)節(jié)其興奮性水平41,42。因此，在探索動(dòng)物正常狀態(tài)下的腦功能時(shí)，研究人員應(yīng)盡可能降低實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的應(yīng)激水平。讓動(dòng)物在相對自由、自主的自然行為狀態(tài)中進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，無疑是一條有效的途徑。

（10）大腦演化方向

大腦的演化目的并非為了執(zhí)行實(shí)驗(yàn)室的簡單任務(wù)，而是為了執(zhí)行自然環(huán)境中完整的生存行為體系。諸如躲避天敵、覓食覓偶、同類社交等天然行為模式，才是億萬年演化篩選出的核心功能�？上В诋�(dāng)今神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域，對這些自然行為的關(guān)注度依然與其演化意義不成正比。

設(shè)想一個(gè)實(shí)驗(yàn)場景：志愿者每次經(jīng)過門框時(shí)都要用小指敲擊兩次。誠然，人類固然能完美掌握這個(gè)任務(wù)，研究者也可借此觀測運(yùn)動(dòng)皮層的神經(jīng)活動(dòng)，深入探究其神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)、細(xì)胞乃至分子機(jī)制。但這絕不意味著人長出兩根小指是為了敲門框。即便耗費(fèi)數(shù)十年解析這個(gè)任務(wù)的每個(gè)細(xì)節(jié)，這對我們理解大腦與小指功能的啟示依然有限。

真正的突破路徑在于回歸演化選擇的自然行為。如果要研究手指的運(yùn)動(dòng)控制，那么抓握、投擲、指向、精細(xì)操作等天然動(dòng)作才是最佳觀察窗口；如果要解析習(xí)慣形成機(jī)制，則應(yīng)聚焦該物種特有的習(xí)慣行為模式。簡言之，只有讓實(shí)驗(yàn)對象執(zhí)行其演化史上反復(fù)錘煉的本能行為，才能揭示大腦機(jī)制的本質(zhì)特征。

（11）動(dòng)物相關(guān)性

神經(jīng)科學(xué)家在設(shè)計(jì)行為實(shí)驗(yàn)時(shí)，通常選用對動(dòng)物而言先天中性的刺激（如音叉聲響、杠桿裝置或食槽燈光），通過訓(xùn)練將其轉(zhuǎn)化為具有行為關(guān)聯(lián)性的信號。這種方法的優(yōu)勢在于：初始中立的刺激排除了動(dòng)物內(nèi)在偏好的干擾，使得研究者能夠精準(zhǔn)構(gòu)建實(shí)驗(yàn)所需的刺激-獎(jiǎng)賞關(guān)聯(lián)體系，避免固有傾向?qū)?shí)驗(yàn)結(jié)果的影響。但從另一個(gè)角度而言，為什么要把動(dòng)物原本的偏好視作“干擾”，而非神經(jīng)機(jī)制的重要線索？實(shí)際上，社會性叫聲、信息素、覓食、導(dǎo)航、天敵規(guī)避，這些充滿演化智慧的特定刺激與行為模式，應(yīng)當(dāng)成為與現(xiàn)存實(shí)驗(yàn)室范式并行的研究焦點(diǎn)。

（12）認(rèn)知盲區(qū)

以上的這些問題是“已知的未知”，但除此以外，還有“未知的未知”：過度控制的經(jīng)典實(shí)驗(yàn)范式會產(chǎn)生認(rèn)知盲區(qū)。就像路燈下的尋物者，過度簡化的實(shí)驗(yàn)室環(huán)境只能照亮假說的方寸之地，卻讓真正重要的現(xiàn)象隱匿于黑暗之中。就算不能走出路燈探索黑暗，那至少把路燈的位置擺好一點(diǎn)，照亮動(dòng)物的自然行為，而不是那些高度人工、扭曲大腦的實(shí)驗(yàn)室行為。

這一矛盾在空間導(dǎo)航神經(jīng)機(jī)制的研究史上得到充分印證。20世紀(jì)60年代，當(dāng)學(xué)界執(zhí)著于高度簡化、還原主義的實(shí)驗(yàn)范式而忽略位置因素之時(shí)，約翰·奧基夫的團(tuán)隊(duì)通過觀察大鼠自然探索行為，意外發(fā)現(xiàn)了海馬體的導(dǎo)航功能46。這一突破不僅顛覆了傳統(tǒng)認(rèn)知，更開創(chuàng)了自然神經(jīng)科學(xué)研究的新紀(jì)元。

如今海馬體研究又陷入了同樣的瓶頸。早期，約翰·奧基夫采用了微型人工環(huán)境進(jìn)行海馬體研究，比如1米直線跑道、T型迷宮或1×1米空箱。在此類受限條件下，單個(gè)位置細(xì)胞通常僅會在特定區(qū)域（位置野，place field）呈現(xiàn)激活狀態(tài)。當(dāng)前大多數(shù)關(guān)于位置細(xì)胞及其他空間編碼神經(jīng)元的研究，仍在沿用與早期實(shí)驗(yàn)相似的微型人工環(huán)境，存在生態(tài)效度不足的問題。

首先，世界并非虛無之境，而是充滿各種目標(biāo)物，如食物、水源、天敵、同類、庇護(hù)所等。學(xué)界數(shù)年來對神經(jīng)環(huán)路如何表征目標(biāo)方位這一導(dǎo)航核心問題知之甚微，但我已通過更加真實(shí)的實(shí)驗(yàn)設(shè)置取得突破。當(dāng)蝙蝠朝向明確空間目標(biāo)運(yùn)動(dòng)時(shí)，其海馬體神經(jīng)元可編碼以自身為坐標(biāo)原點(diǎn)的方位與距離信息，生成一個(gè)指向目標(biāo)的向量47。近期研究也發(fā)現(xiàn)，嚙齒類動(dòng)物的海馬區(qū)同樣具有類似的方位向量編碼機(jī)制48,49。

此外，真實(shí)世界的空間維度遠(yuǎn)超實(shí)驗(yàn)室尺度，眾多生物具備千米級導(dǎo)航的能力。長久以來，科學(xué)界對大腦如何支撐大尺度空間導(dǎo)航一無所知。為此，我們充分利用蝙蝠在自然環(huán)境中進(jìn)行長距離直線飛行的能力50，構(gòu)建了200米長的蝙蝠飛行實(shí)驗(yàn)室，并進(jìn)行長距離飛行時(shí)海馬神經(jīng)元信號的無線記錄51。數(shù)據(jù)揭示，單個(gè)海馬神經(jīng)元可對應(yīng)多個(gè)位置野，其表征尺度存在二十倍差異——換言之，同一神經(jīng)元在特定區(qū)域可能具有1米精度的位置野表征，而在其他區(qū)域則擴(kuò)展為20米級位置野。這種多位置野、多尺度編碼機(jī)制完全突破了傳統(tǒng)小尺度環(huán)境中的空間表征理論框架。理論建模證實(shí)，這種創(chuàng)新編碼策略不僅顯著提升了大尺度環(huán)境的空間表征容量，更能有效降低長距離導(dǎo)航的解碼誤差。

?作者通過無線方式記錄了在200米隧道中飛行的蝙蝠海馬神經(jīng)元的神經(jīng)活動(dòng)。來源DOI:10.1126/science.abg4020

如果只是依賴以往那些小空間實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)，我們幾乎無法推斷出這些自然環(huán)境下的導(dǎo)航機(jī)制，因此貼近自然的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)顯得尤為必要。除了導(dǎo)航機(jī)制，我相信其他腦功能一樣存在這樣的差異，只有使用自然的刺激在自然的環(huán)境下研究自然的行為，我們才能夠意識到它們的存在。

如何實(shí)現(xiàn)自然化研究？

自20世紀(jì)90年代末起，越來越多神經(jīng)科學(xué)家開始正視前文列出的12個(gè)問題，研究重點(diǎn)也隨之從“高度控制、極度簡化”的經(jīng)典范式，轉(zhuǎn)向更貼近真實(shí)生活的新方向。這一趨勢在近年持續(xù)加速52–55，在圖2的坐標(biāo)系中，右上角（"自然且受控"）與右下角（"自然非受控"）的研究越來越多。

行文至此，是時(shí)候給“自然神經(jīng)科學(xué)”下一個(gè)定義了：這是一門研究動(dòng)物在無拘束且自由活動(dòng)的狀態(tài)下，進(jìn)行生態(tài)相關(guān)的自然行為的神經(jīng)機(jī)制的學(xué)科。當(dāng)然，“生態(tài)相關(guān)”與“自然行為”的定義存在一定的解讀空間。本文所指生態(tài)相關(guān)，指的是動(dòng)物在其生態(tài)位中為生存繁衍演化出的適應(yīng)性行為；而自然行為則指特指動(dòng)物或人類在自然環(huán)境中展現(xiàn)的典型行為模式，包括空間導(dǎo)航、環(huán)境探索、覓食行為、天敵規(guī)避及社會互動(dòng)等。

必須承認(rèn)，自然行為與生態(tài)相關(guān)性這兩個(gè)概念具有解釋彈性，因此自然神經(jīng)科學(xué)實(shí)驗(yàn)也存在光譜般的多樣性差異。但無論如何，該定義將傳統(tǒng)行為神經(jīng)科學(xué)中的常規(guī)實(shí)驗(yàn)范式——如頭部固定技術(shù)、過度訓(xùn)練的任務(wù)——排除在研究范疇之外。雖然經(jīng)典實(shí)驗(yàn)范式對理解腦機(jī)制仍有重要價(jià)值，但其對自然行為神經(jīng)機(jī)制的揭示能力存在明顯局限。

自然化轉(zhuǎn)型部分源于技術(shù)革新，新技術(shù)允許實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)更貼近生物自然狀態(tài)。以前只有空間導(dǎo)航、鳥類鳴唱等特定領(lǐng)域才會在實(shí)驗(yàn)中允許動(dòng)物自由活動(dòng)，但如今該范式正快速滲透至行為神經(jīng)科學(xué)的各個(gè)分支：在嚙齒類、蜥蜴、鳥類和蝙蝠等小型動(dòng)物模型中廣泛應(yīng)用，并逐步向靈長類研究領(lǐng)域擴(kuò)展。

與此同時(shí)，理論層面的認(rèn)知革新同樣關(guān)鍵：唯有在自然行為框架下開展研究，方能全面解析神經(jīng)機(jī)制與行為間的本質(zhì)關(guān)聯(lián)。

在感覺神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域，自然化實(shí)驗(yàn)范式的演進(jìn)主要體現(xiàn)在兩大方向：首先，學(xué)界逐步認(rèn)識到感覺器官的運(yùn)動(dòng)機(jī)制不僅影響感知過程，更可能是感知的一部分——無論是靈長類的眼球運(yùn)動(dòng)、嚙齒類的觸須擺動(dòng)，還是吸氣動(dòng)作對嗅覺系統(tǒng)的影響。如果限制動(dòng)物實(shí)施眼跳、觸須探索或主動(dòng)吸氣等自然感知行為，將難以真正理解其感覺系統(tǒng)的工作原理。這種認(rèn)知催生了主動(dòng)感知研究范式。采用主動(dòng)感知范式所觀測到的感覺皮層神經(jīng)活動(dòng)特征，與傳統(tǒng)被動(dòng)感知模式存在顯著差異。部分主動(dòng)感知實(shí)驗(yàn)允許動(dòng)物自由活動(dòng)，另一些則采用頭部固定但允許感知相關(guān)的動(dòng)作，后者以部分自然性為代價(jià)提升了實(shí)驗(yàn)可控性。

其次，大量實(shí)驗(yàn)證據(jù)與理論模型共同揭示：基于人工簡單刺激建立的神經(jīng)元響應(yīng)機(jī)制，難以有效解釋其對自然刺激的編碼規(guī)律。這一發(fā)現(xiàn)推動(dòng)了自然刺激研究領(lǐng)域的蓬勃發(fā)展。部分前沿實(shí)驗(yàn)合二為一，既采用主動(dòng)感知范式，又使用自然刺激實(shí)驗(yàn)。

神經(jīng)行為學(xué)（neuroethology）是一門新興學(xué)科，它的核心策略是選擇那些具有顯著行為特征的模式生物進(jìn)行研究。例如成年雄性鳴禽（如斑胸草雀）的刻板化鳴唱——這種固化結(jié)構(gòu)的鳴聲具有毫秒級的時(shí)間精確性，每次呈現(xiàn)都高度一致。研究這類行為，可以實(shí)現(xiàn)自然與受控的“既要又要”，能保持自然行為特性，又具備實(shí)驗(yàn)所需的可重復(fù)性與可控性。

自然界廣泛存在類似的高重復(fù)性刻板行為：蝙蝠攻擊昆蟲時(shí)的回聲定位、電魚的干擾規(guī)避反應(yīng)，乃至小鼠與鼩鼱的捕獵行為，不過其重復(fù)精確性可能不如鳴禽那樣高。以往的神經(jīng)行為學(xué)研究雖然以自然行為為導(dǎo)向，但受技術(shù)限制，多采用麻醉、頭位固定等非自然實(shí)驗(yàn)條件。隨著近年技術(shù)瓶頸的突破，該領(lǐng)域終于得以追求其終極目標(biāo)：在自由活動(dòng)的生物體上解析簡單自然行為的神經(jīng)機(jī)制。

?斑胸草雀相關(guān)研究正是利用了刻板化鳴唱。圖源：Michael Long

本文并不是主張徹底摒棄控制變量法，如果完全放棄受控環(huán)境，擁抱“純粹的自然”，那么我們不可能重復(fù)任何實(shí)驗(yàn)，也就無法滿足培根法重復(fù)觀察特定現(xiàn)象的要求。所以，我們提倡一種“適度自然化”的實(shí)驗(yàn)范式，既能保持必要的行為可控性，以觸碰底層神經(jīng)機(jī)制，又充分保留物種自然行為特征，為解析神經(jīng)機(jī)制提供更富解釋力的觀測窗口。接下來的內(nèi)容，我將梳理一些已有的適度自然化實(shí)驗(yàn)，并倡導(dǎo)結(jié)合受控與非受控手法，建立一個(gè)多元互補(bǔ)的學(xué)術(shù)網(wǎng)絡(luò)。

開展適度自然化研究有兩種方法。第一種方法是對以往“受控且人工”實(shí)驗(yàn)的自然化改良，比如在研究感知時(shí)，我們可以允許實(shí)驗(yàn)動(dòng)物自由移動(dòng)，并自主調(diào)控觸須或眼球，完整展現(xiàn)其主動(dòng)感知能力；在研究空間導(dǎo)航時(shí)，通過提高環(huán)境復(fù)雜性、實(shí)驗(yàn)室空間大小，或引入目標(biāo)導(dǎo)向型尋路任務(wù)，以研究在更自然的環(huán)境下的導(dǎo)航機(jī)制。

第二種方法則是聚焦于動(dòng)物自主產(chǎn)生的自然刻板行為，這樣可以避免人為的訓(xùn)練與干預(yù)，讓動(dòng)物自己幫我們控制變量。值得留意的是，一些動(dòng)物會有幾種刻板行為，如同一種鳥類會有幾種不同的固定叫聲，這些不同的刻板行為提供了天然的對照組�？上У氖牵芏嘧匀恍袨椴⒉粫绱丝贪�，不過也有一些方法，可以處理這些復(fù)雜的行為，發(fā)掘背后的神經(jīng)活動(dòng)。原著第8章將會展示這些方法。以上兩種方法各具優(yōu)勢，我認(rèn)為這兩種實(shí)驗(yàn)范式應(yīng)當(dāng)并行發(fā)展。

讀者一定會認(rèn)為我反對還原論，但并非如此，我希望的是“和”的關(guān)系，即除了還原主義實(shí)驗(yàn)，我們也需要非還原論的實(shí)驗(yàn)，如果二者有中間地帶的話，那么中間地帶的實(shí)驗(yàn)也同樣需要。

還原論是強(qiáng)大的武器，它允許我們深入大腦回路在執(zhí)行特定行為時(shí)的細(xì)節(jié)，把握行為特征，摸清神經(jīng)活動(dòng)，發(fā)掘因果關(guān)系。問題在于，有時(shí)候還原主義實(shí)驗(yàn)的結(jié)果無法解釋真實(shí)世界的行為，但有時(shí)候又可以。如果局限于還原論的話，我們永遠(yuǎn)無法得知目標(biāo)行為究竟屬于哪種。

遺憾的是，盡管學(xué)術(shù)圈已經(jīng)有所行動(dòng)，目前仍然有過多的研究擠在“受限且人工”的一端。所以盡管它們也很重要，但你還是會看到我一直在攻擊它們，把更多的篇幅用來宣傳那些非主流但同樣重要的自然主義研究。

我堅(jiān)信神經(jīng)科學(xué)應(yīng)建立多元方法論體系，通過圖5所展示的多元化研究實(shí)現(xiàn)學(xué)科突破。這種理念不僅適用于宏觀學(xué)科發(fā)展，對特定腦系統(tǒng)的解析同樣關(guān)鍵。體外實(shí)驗(yàn)、簡化的人工行為實(shí)驗(yàn)、自然行為研究可以提供大腦系統(tǒng)在不同層面的信息，唯有在還原主義實(shí)驗(yàn)與復(fù)雜的自然化實(shí)驗(yàn)間建立動(dòng)態(tài)對話，方能真正揭示真正的神經(jīng)機(jī)制。

?圖 5：x軸左端為“人工且受控”，右端為“自然且受控/部分受控”。a：2025年的神經(jīng)科學(xué)實(shí)驗(yàn)現(xiàn)狀；b：作者希望見到的多元化未來

譯者后記

我的導(dǎo)師跟我透露過這樣的一個(gè)idea，她想做一個(gè)腳本，然后植入《堡壘之夜》這樣的游戲里頭，然后觀察玩家的行為是否能夠復(fù)現(xiàn)我們之前在實(shí)驗(yàn)室做出來的一些結(jié)果。但是她擔(dān)心來自于真實(shí)游戲的數(shù)據(jù)會有很大的噪聲。

讀完此文，我也有這樣的想法：為什么要把真實(shí)游戲中玩家的表現(xiàn)當(dāng)成“噪聲“？無論是正常的游戲決策，還是掛機(jī)、祖安、送頭，這都是人們在自然狀態(tài)下展現(xiàn)的真實(shí)行為，而這些跟實(shí)驗(yàn)室里不同的表現(xiàn)也并不是無用的”噪聲“，而是理解人類行為的寶貴鑰匙。而比起想辦法挖出一種可以同時(shí)擬合實(shí)驗(yàn)室和游戲行為的模型，專注于這些行為變化的原因也許是更有意義，也更容易發(fā)出論文的方向。

我希望本文可以對你的工作也有同樣的幫助。

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