鼠鯊目—耳齒鯊科（上）

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耳齒鯊科

耳齒鯊科（學名：Otodontidae）是已滅絕的鯊魚，屬于鼠鯊目，生活于白堊紀早期至上新世，較著名的物種包括擬噬人鯊屬與耳齒鯊屬。擬噬人鯊屬被認為是由耳齒鯊屬演化而來，也因此認定為擬噬人鯊屬祖先的白堊鼠鯊屬（英語：Cretolamna）也被分類于此。耳齒鯊科中的某些物種可以長到十分巨大的體型，包括巨牙鯊。針對2016年發(fā)現(xiàn)的巨鼠鯊屬研究顯示，原本屬于擬噬人鯊屬的部分物種可能要重新分類至耳齒鯊屬之下。

1.擬噬人鯊屬

擬噬人鯊屬（學名：Carcharocles），是一類已滅絕、類似于噬人鯊屬的軟骨魚，屬于鼠鯊目耳齒鯊科。巨齒鯊是新近紀海洋的頂尖掠食者，本屬的其他成員也不遑多讓，例如體型也不小的丘布特擬噬人鯊及耳基擬噬人鯊等。

狹齒耳齒鯊（學名：Otodus angustidens)，有時被譯做安格斯迪鯊,是已滅絕的耳齒鯊屬魚類，生存于漸新世到中新世的新西蘭。其學名“angustidens”意為狹窄，這是形容它們的牙齒形狀狹窄。它們身長約9.3米(甚至更大)，科學家們估計它們是頂級掠食者，主要以鯨類為食、它們比現(xiàn)存的噬人鯊還要巨大。

2.肯鼠鯊屬

肯鼠鯊屬（學名：Kenolamna）是早期的耳齒鯊科鯊魚，生存年代約為白堊紀中后期的森諾曼階?；l(fā)現(xiàn)于西澳洲的默奇森河流域。已知（牙齒）化石共73顆，牙齒長2.4至2.8公分，最初曾被歸類為體型較大的白堊鼠鯊屬（Cretalamna），但由于牙齒外形與構(gòu)造有別于白堊鼠鯊屬的物種，后來又被立為新屬種。

肯鼠鯊的屬名來自澳洲古生物學家Kenneth McNamara，種名則得名自澳洲地質(zhì)學家Mark Gunson。

岡氏肯鼠鯊（學名：Kenolamna gunsoni）是耳齒鯊科肯鼠鯊屬下的一種。

3.偽鯖鯊屬

偽鯖鯊屬（學名：Parotodus）是鼠鯊目耳齒鯊科下的一個化石屬。在始新世至第四紀的化石記錄中（年代范圍：15.97-0.781萬年前）發(fā)現(xiàn)了該屬。目前在意大利、馬達加斯加、西班牙、埃及、日本、馬耳他和美國的海相地層中發(fā)現(xiàn)了偽鯖鯊屬化石。

貝氏偽鯖鯊（學名：Parotodus benedeni）是耳齒鯊科偽鯖鯊屬下的一種。

4.耳齒鯊屬

耳齒鯊屬（學名：Otodus）為鼠鯊目下已滅絕的一屬，生存于古新世至中新世。其英文名Otodus來自希臘語?τ (o?s "ear")與?δο??, "odous (tooth)"，意思為“耳朵形狀的牙齒”。

（1）動物學史

科學家相信耳齒鯊屬為擬噬人鯊屬的祖先，因為其牙齒屬于過渡化石。一些發(fā)現(xiàn)于美國馬里蘭州波多馬克河沉積物、西哈薩克與比利時伊珀爾黏土層中的牙齒化石，型態(tài)上與耳齒鯊的牙齒十分相似，但在牙齒上卻具有微微的鋸齒邊緣。這樣的證據(jù)更加支持了耳齒鯊屬為巨牙鯊所屬的擬噬人鯊屬的祖先。

（2）形態(tài)特征

對耳齒鯊的認知多半來自于其牙齒與脊椎骨的化石。和其他板鰓亞綱的物種一樣，耳齒鯊的骨骼系統(tǒng)由軟骨而不是硬骨所組成，因此很少有其他部位能成為化石被保留下來。耳齒鯊的牙齒具有三角形邊緣平滑的齒冠，并在牙根附近有明顯的牙尖。部分耳齒鯊的牙齒上保留有原始的鋸齒邊緣。

由耳齒鯊的化石可知它們是以大型獵物為食的大型鯊魚掠食者，目前已知最大的牙齒高度為104毫米（4.1英寸）、椎體則超過120毫米（4.7英寸）寬。因此科學家認為耳齒鯊的全長至少有9.1米（30英尺），最長可達12.2米（40英尺）。

（3）生活習性

耳齒鯊可能以大型硬骨魚、其他鯊魚、甚至是海洋哺乳動物為食，為當時的頂級掠食者。

（4）棲息分布

耳齒鯊的化石發(fā)現(xiàn)于非洲、亞洲、歐洲與北美洲。

（5）巨齒鯊

巨齒鯊（學名：Otodus megalodon），又名巨牙鯊，學名源自希臘語，意指巨大的牙齒，是一個已滅絕的史前最巨大鯊魚及魚類，生存于2,300萬至260萬年前（中新世早期至上新世末期），不過近期有研究指巨齒鯊于360萬年前的贊克爾期就已經(jīng)滅絕，比過去估計早了100萬年。

①動物學史

a.進化史

巨齒鯊所屬的耳齒鯊科（Otodontidae）的起源可以追溯至白堊紀時期（約1.45億至6600萬年前）。而已發(fā)現(xiàn)的最早的巨齒鯊化石出現(xiàn)在漸新世晚期（約2800萬年前）。在整個中新世時期，巨齒鯊的分布范圍不斷擴大，根據(jù)已發(fā)現(xiàn)的中新世中期（約1590萬年前）的化石記錄，該時期巨齒鯊主要分布于北半球的西大西洋、地中海和加勒比海，南半球僅澳大利亞有少量化石記錄。到中新世晚期，其分布范圍已擴展到最大覆蓋范圍，除東太平洋中部、西大西洋、東部大西洋、地中海、印度洋以及加勒比海之外，在美洲海岸（從加利福尼亞到智利，以及佛羅里達到阿根廷），歐洲、南部非洲、新西蘭和日本的一些地區(qū)也有其分布。但隨著上新世全球氣溫轉(zhuǎn)寒標志著冰期的開始，巨齒鯊的種群數(shù)量逐漸減少，上新世末期（約260萬年前）巨齒鯊滅絕。

巨齒鯊牙齒化石記錄顯示，其演化過程中牙齒的鋸齒數(shù)量逐漸增多。同時，齒冠變得更寬，形態(tài)更趨近于三角形，而側(cè)齒尖則逐漸消失。牙齒形態(tài)的演化可能反映了巨齒鯊的捕食策略從撕咬式向切割式轉(zhuǎn)變的過程。這種轉(zhuǎn)變可能與獵物選擇的變化有關(guān)，即從以魚類為主轉(zhuǎn)向以鯨類為主。

b.分類史

于1995年，有建議將巨齒鯊分類于另一個新的屬中，稱為古鯊屬。但是到目前為止，仍未能就分類的問題上作出解決。很多古生物學者主張分類為古鯊屬，而另一些有海洋生物學背景的學者則堅持巨齒鯊與大白鯊的關(guān)系，而分類為噬人鯊屬。主張古鯊屬的學者認為巨齒鯊的祖先應為于始新世的Otodus obliquus，而大白鯊的祖先則為Isurus hastalis。

巨齒鯊的分類位置一直存在爭議。

觀點之一主要出現(xiàn)在研究早期，有學者根據(jù)巨齒鯊和大白鯊（Carcharodon carcharias）的牙齒非常相似，認為兩者都應劃分在鼠鯊科（Lamnidae）、噬人鯊屬（Carcharodon）內(nèi)，學名為Carcharodon megalodon。

觀點之二是基于對大白鯊演化的深入研究而提出的。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)大白鯊與鯖鯊屬（Isurus）之間存在著非常近的親緣關(guān)系，而巨齒鯊起源于耳齒鯊屬（Otodus）下的某個物種，在白堊紀晚期就獨立于大白鯊的早期物種先驅(qū)鯖鯊（Isurus praecursor）單獨進化。這一發(fā)現(xiàn)否定了大白鯊演化自巨齒鯊的假說。因此，更多學者接受巨齒鯊的命名Carcharocles meqalodon。至于大白鯊與巨齒鯊的牙齒相似，則被認為是趨同進化的結(jié)果。

c.發(fā)現(xiàn)與命名

巨齒鯊的牙齒自古以來就被人們挖掘和利用，因其尺寸大且?guī)в袖忼X狀刀片，成為美洲前哥倫布文化中的珍貴文物，并被加工制作成射彈尖、刀具、珠寶和葬禮配件。而根據(jù)歐洲文藝復興時期的記載，在巖層中發(fā)現(xiàn)的這種巨大三角形化石常被認為是龍或蛇的化石舌頭。直到1667年，丹麥博物學家尼古拉斯·斯特諾（Nicolas Steno）提出，這些化石實際上是鯊魚的牙齒，他在其著作《鯊魚頭部解剖學》（The Head of a Shark Dissected）一書中描述了他的發(fā)現(xiàn)，并配上了一幅帶有這種牙齒的鯊魚頭部的插圖。

1833年至1843年間，瑞士博物學家路易斯·阿加西（Louis Agassiz）在其開創(chuàng)性著作《魚類化石研究》（Recherches sur les poissons foames）中首次對巨齒鯊進行了命名，根據(jù)1835年的正模標本，他將其命名為Carcharias megalodon，屬于沙虎鯊屬（Carcharias）。1843年，因該物種牙齒相較于其他屬而言，過于巨大，且與大白鯊更為相似，阿加西將學名修改為Carcharodon megalodon，同時，他還錯誤地將其他幾顆巨齒鯊的牙齒歸類于其他屬的其他物種，并分別命名為Carcharodon rectidens、Carcharodon subauriculatus、Carcharodon Productus和Carcharodon polygurus，之后這些名稱成為了巨齒鯊的異名。