角鯊目—黑棘鮫科〈鎧鯊科〉（下）
7.達(dá)摩鯊屬

達(dá)摩鯊屬（學(xué)名：Isistius）為黑棘鮫科下的一屬，深海小型鯊。是全世界第二小的鯊魚，本屬物種最大的特征在于它們奇特的齒式與覓食行為。

（1）形態(tài)特征

體亞圓筒形。頭稍寬扁，約為全長1/5。尾較短，稍短于頭和軀干長的1/2。吻長稍小于眼徑，前端鈍圓?？谇拔情L大于頭長1/3。眼頗大，卵圓形，眼徑為口前吻長2/3。鼻孔小，斜列，近吻端?？跈M平，稍波曲;上唇肉質(zhì)，橫平;下頜后方的唇中央部分寬而圓凸，兩側(cè)凹入，后緣波曲，與口角唇褶相連?？谟缤鈧?cè)有斜深溝。上頜齒細(xì)鉤狀，稍外斜;下頜齒頗大，直立側(cè)扁，基部長方形，兩側(cè)齒相互重疊，齒冠三角形。噴水孔大。鰓孔5個，較小。兩背鰭頗小而后位，無棘;第一背鰭基后端與腹鰭起點(diǎn)相對;第二背鰭稍大。尾鰭寬短，帚形;腹鰭與背鰭幾等高;胸鰭較小。體背側(cè)深褐色，腹部淺棕色，尾鰭棕黑色。鰓孔間有1橫行黑褐環(huán)帶。腹部皮膚有發(fā)光器官。肉質(zhì)唇適于吸附它魚身上，齒大用以割刺寄主肉，為軟骨魚類中唯一體外寄生的一屬。

（2）雪茄達(dá)摩鯊〈巴西達(dá)摩鯊〉

雪茄達(dá)摩鯊（學(xué)名：Isistius brasiliensis）為鎧鯊科達(dá)摩鯊屬的魚類，又名巴西達(dá)摩鯊、唇達(dá)摩鯊、雪茄鮫，體長為42—56厘米（16.5—22英寸），體色為茶褐色，腹部則為白色，因?yàn)橥庑拖裱┣讯闷涿７植加谀暇?0度至北緯30度間的世界各大洋、中太平洋以及臺灣北部海域等，屬于熱帶和亞熱帶外洋性種類。生活在水深0—3,500米（0—11,483英尺）間，最深可潛到3,700米（12,100英尺），每天會進(jìn)行3,000米（9,800英尺）的晝夜垂直遷移，在黃昏時游到淺海并在黎明時游回深海。該物種的模式產(chǎn)地在巴西。達(dá)摩鯊嗜食烏賊、鮪魚，是一種相當(dāng)兇暴的寄生型鯊魚，它會借由腹部的發(fā)光器引誘獵物，待對方上鉤后會先用下顎那如鋸齒般的銳利牙齒咬住，再以身體回轉(zhuǎn)的方式撕扯下其肉，被它攻擊過的獵物身上會留下多處如同坑洞般的傷痕，達(dá)摩鯊?fù)ǔ赧L、海豚等大型的海洋哺乳動物和魚類，有時甚至破壞潛水艇或海底電纜。

①動物學(xué)史

法國博物學(xué)家吉恩·雷內(nèi)·康斯坦德·庫伊與約瑟夫·保羅·蓋馬爾于1817-1820年護(hù)衛(wèi)艦?zāi)醽喬枺║rania）（由路易·德弗雷西內(nèi)帶領(lǐng)）的探索性航程中，發(fā)現(xiàn)并發(fā)表了雪茄達(dá)摩鯊（Scymnus brasiliensis），命名由來是因?yàn)樵撃Ｊ綐?biāo)本是于巴西捕獲的。1824年，他們的發(fā)現(xiàn)發(fā)表于路易·德弗雷西內(nèi)第13期的航行報告《Voyage autour du monde...sur les corvettes de S.M. l'Uranie et la Physicienne》中。In1865，美國魚類學(xué)家西奧多·吉爾為雪茄達(dá)摩鯊發(fā)表了新屬達(dá)摩鯊屬（Isistius），命名來自于古埃及的光明女神伊西斯。

最早有關(guān)雪茄達(dá)摩鯊啃食的咬痕紀(jì)錄來自于遠(yuǎn)古的薩摩亞傳說，當(dāng)"atu"（鰹）游入到帕勞利灣時，它們必須將身上的一塊肉獻(xiàn)給部落酋長"Tautunu"。在這之后，更有許多解釋與理論產(chǎn)生，例如七鰓鰻、細(xì)菌、或是寄生性的無脊椎動物。1971年，In 1971，美國商業(yè)性漁業(yè)局（美國國家海洋漁業(yè)局的前身）的愛維瑞特·瓊斯（Everet Jones）發(fā)現(xiàn)了雪茄達(dá)摩鯊，至此之后雪茄達(dá)摩鯊才漸漸被廣為人知。鯊魚專家史都華·斯普林格更是讓雪茄達(dá)摩鯊的俗名"cookiecutter shark"（直譯為“餅干切割鯊”）發(fā)揚(yáng)光大（然而他最早是稱呼雪茄達(dá)摩鯊為"demon whale-biters"（直譯為“咬鯨魚的惡魔”））。

②形態(tài)特征

雪茄達(dá)摩鯊的身體呈正圓柱形，細(xì)長，吻突短而鈍圓。鼻孔外具有三角形的前鼻瓣。眼睛大、呈綠色卵圓形，位于頭部前端，但不具有雙眼視覺。眼后靠近頭部上側(cè)具有一對鰓孔。口裂為一橫線，具有翼狀的厚唇褶。上顎具30-37齒，下顎具25-31齒，牙齒數(shù)量隨體型成長增加。上顎齒與下顎齒形式不同，上顎齒較窄小、齒緣光滑；下顎齒較為寬大，基底與其他下顎齒兩側(cè)相互重疊，形成類似鋸子的結(jié)構(gòu)。鰓裂較小，具有五對。

胸鰭短，呈梯形。具有兩枚背鰭、無棘，為于身體后位，第一背鰭位于腹鰭稍前，第二背鰭則位于腹鰭稍后。第二背鰭大小略大于第一背鰭，而腹鰭大小則大于兩枚背鰭。缺乏臀鰭。尾鰭寬，上下葉大小相當(dāng)，上葉具有明顯的缺刻[4][7]。魚鱗扁平呈方形，中間微凸，邊緣處稍微上翹。體色為暗褐色，腹部顏色較淺，于鰓裂處有一條暗色環(huán)帶。

魚鰭具有淺色半透明邊緣，尾鰭則具有深色邊緣。發(fā)光器覆蓋于除暗色環(huán)帶之外的整個腹側(cè)，能發(fā)出微弱的綠光。目前體長最長雄性可達(dá)42cm（17英寸），雌性則可達(dá)56cm（22英寸）。

③生活習(xí)性

a.生態(tài)學(xué)與環(huán)境學(xué)

雪茄達(dá)摩鯊最著名的行為就是會于大型海洋哺乳動物及魚類身上咬去小塊組織，留下圓形的傷口，但它們也會以小型獵物為食，屬于兼性寄生物。它們的口能以極大的角度張開，并具有由高度鈣化的顱骨與唇軟骨提供強(qiáng)度的高咬合力；搭配上較小的魚鰭與較弱的泳肌，雪茄達(dá)摩鯊大多僅會于水體中漂浮，埋伏等待獵物游經(jīng)。為了維持中性浮力點(diǎn)，雪茄達(dá)摩鯊占了體重35%的肝臟主要是由底密度的脂類組成。由于雪茄達(dá)摩鯊的骨密度較其近緣屬小鰭鯊屬及擬角鯊屬還高，也因此它們必須透過擁有更大的體腔、肝臟，與更高的油脂比例來維持浮力。此外，雪茄達(dá)摩鯊的尾鰭偏大，讓它們可以獲得短期的爆發(fā)力，可以迅速追上善泳的大型獵物。

雪茄達(dá)摩鯊和其他鯊魚一樣也會替換舊齒，但是和其他鯊魚不同的是它們會一次替換整排下顎齒而非僅有替換單顆。一只14cm（5.5英寸）的雪茄達(dá)摩鯊個體當(dāng)體長達(dá)到50cm（20英寸）時，已經(jīng)替換了15組的下顎齒，共435-465顆牙齒；這項(xiàng)過程雪茄達(dá)摩鯊會需要大量的鈣質(zhì)，因此它們會吞下被替換的舊齒以補(bǔ)充制造營養(yǎng)。和其他鯊魚不同的是，雪茄達(dá)摩鯊的視網(wǎng)膜的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞分布于一個同心圓而非水平線上，可以協(xié)助雪茄達(dá)摩鯊聚焦于眼前的獵物。雪茄達(dá)摩鯊會成群游泳，可能是為了提升發(fā)光器誘餌的效率，也可能是為了防止被體型更大的掠食者襲擊。

b.生物發(fā)光

雪茄達(dá)摩鯊被認(rèn)為擁有所有鯊魚中能發(fā)出最持久綠光的發(fā)光器，即使離水后三小時仍能繼續(xù)維持。這些位于腹側(cè)的發(fā)光器發(fā)出的光近似于從表層灑落下的太陽光，有助于削弱雪茄達(dá)摩鯊的輪廓剪影，減少下方掠食者發(fā)現(xiàn)的機(jī)會，這項(xiàng)機(jī)制被稱為消光剪影，許多棲息于中層帶的動物也都會透過消光剪影來減少被較深水域掠食者發(fā)現(xiàn)的機(jī)會。個別的發(fā)光器位于魚鱗的小齒周圍，其大小非肉眼可視，代表雪茄達(dá)摩鯊的發(fā)光能力已經(jīng)演化到即使于近距離亦能夠欺騙到其他動物。

除了腹側(cè)的發(fā)光器，雪茄達(dá)摩鯊于喉下方位置具有不會發(fā)光的暗色環(huán)帶，被認(rèn)為是為了仿效小型魚類的輪廓，作為誘餌吸引獵物。如果這項(xiàng)假說理論屬實(shí)，這代表雪茄達(dá)摩鯊是目前唯一已知透過發(fā)光器來躲避掠食者，并透過發(fā)光器旁不發(fā)光的區(qū)域來吸引獵物的動物。由于發(fā)光器只能發(fā)出特定顏色的光線，雪茄達(dá)摩鯊必須根據(jù)時間與氣候調(diào)整垂直游動的角度來達(dá)到最有效的偽裝效果。

c.食性

幾乎所有與雪茄達(dá)摩鯊棲息海域重疊的中大型海洋生物均可作為它們的獵物，雪茄達(dá)摩鯊的咬痕曾發(fā)現(xiàn)于鯨豚（包括喙鯨、鼠海豚、寬吻海豚、虎鯨、抹香鯨與須鯨）、鰭足類（包括海狗、豹海豹與象鼻海豹）、儒艮、鯊魚（包括大青鯊、歐氏尖吻鮫、姥鯊、大白鯊、巨口鯊與兇猛砂錐齒鯊）、魚（包括達(dá)氏近、紫與六鰓）與硬骨魚（包括旗魚、鮪魚、鲯鰍、鲹、異鱗蛇鯖、月魚與烏魴）。雪茄達(dá)摩鯊?fù)瑫r也能吞下外套膜長度為15—30cm（5.9—11.8英寸）的魷魚，其他獵物則包括鉆光魚、橈腳類等體型相近的海洋生物。

雪茄達(dá)摩鯊的攻擊時常于它們的獵物身上留下圓形，直徑約5cm（2.0英寸），深度約7cm（2.8英寸）的傷口。雪茄達(dá)摩鯊攻擊的頻率相當(dāng)高，在夏威夷海域，幾乎每只成年長吻飛旋海豚身上都能發(fā)現(xiàn)雪茄達(dá)摩鯊造成的圓形傷口。生病或受傷的個體更容易成為雪茄達(dá)摩鯊的攻擊目標(biāo)，于西大西洋曾發(fā)現(xiàn)有擱淺的瓜頭鯨瘦弱個體身上有數(shù)百個近期剛被雪茄達(dá)摩鯊咬傷的傷口，然而較為健壯的擱淺瓜頭鯨個體身上則很少有圓形傷口。目前仍不知道雪茄達(dá)摩鯊的攻擊行是否會對獵物的成長或繁殖造成影響。

雪茄達(dá)摩鯊的口與咽為了因應(yīng)這樣寄生性攻擊行為具有相對應(yīng)的特化。它們在利用似吸盤的唇緊貼到獵物身上后，會緊閉噴水孔并壓低基舌骨（舌）于口內(nèi)創(chuàng)造出較外側(cè)壓力低的空間，形成強(qiáng)大的吸力。接下來，雪茄達(dá)摩鯊會利用上顎齒固定于獵物體表，并透過下顎齒咬入肉中。最終，它們會扭動并回轉(zhuǎn)身體，咬下一口肉并留下圓形的傷口。與此同時，不斷上下咬合的下顎齒也能發(fā)揮類似于電動雕刻刀的切割作用。雪茄達(dá)摩鯊創(chuàng)造吸力的行為也有助于它們捕捉小型的獵物，例如魷魚。

d.生命史

和其他角鯊一樣，雪茄達(dá)摩鯊也為卵胎生，母體內(nèi)的胚胎由蛋黃負(fù)責(zé)供給營養(yǎng)。雌鯊具有兩個子宮，一次可產(chǎn)下六至十二頭幼鯊。曾有發(fā)現(xiàn)體內(nèi)仍懷有9尾體長12.4—13.7cm（4.9—5.4英寸）幼鯊的雌鯊，雖然這些幼鯊已接近可生出的體長，但其仍然具有十分完整的卵黃囊，這代表雪茄達(dá)摩鯊具有十分緩慢的卵黃吸收率并具有很長的妊娠期。幼鯊在出生前體色已為棕色，但不具有深褐色環(huán)帶與特化的上下齒式。剛出生的雪茄達(dá)摩鯊體長為14—15cm（5.5—5.9英寸），雄鯊約于體長36cm（14英寸），雌鯊則約于體長39cm（15英寸）時達(dá)到性成熟。

④棲息與分布地

雪茄達(dá)摩鯊分布于全世界各大洋熱帶至溫帶的海盆，常見于北緯20度至南緯20度表層水溫約為18—26°C（64—79°F）的海域。在大西洋中，發(fā)現(xiàn)地區(qū)包括巴哈馬周遭海域、巴西東南方海域、佛得角、幾內(nèi)亞至獅子山、安哥拉、南非與亞森欣島。在印度洋-太平洋海域中，發(fā)現(xiàn)地區(qū)包括毛里求斯至新幾內(nèi)亞、澳洲（包括塔斯馬尼亞州與豪勛爵島）、新西蘭與日本周遭海域。在太平洋中央與東面，發(fā)現(xiàn)地區(qū)則包括斐濟(jì)北部至夏威夷群島、加拉巴哥群島、復(fù)活節(jié)島與瓜達(dá)盧普島。若依據(jù)海洋哺乳動物身上的新鮮傷口來看，雪茄達(dá)摩鯊在較溫暖的年份最北可以到加州附近的海域棲息。

依據(jù)捕捉紀(jì)錄，雪茄達(dá)摩鯊每日會進(jìn)行3km（1.9mi）的晝夜垂直遷移，白天會棲息于水深1—3.7km（0.62—2.30mi）的海域，并于晚上游到水體的上層，大多不低于85米（279英尺），但也有可能游到表層。雪茄達(dá)摩鯊比起其他近緣屬，小鰭鯊屬及擬角鯊屬，更能適應(yīng)低溶氧的海域。它們多半會聚集于島嶼周遭海域，可能是為了繁殖，也可能是因?yàn)樗鼈兊闹饕C物也常聚集于此。在東北大西洋，成年個體多半發(fā)現(xiàn)于11°N至16°N。越年幼的個體傾向棲息于緯度越低的海域，而越年長的個體則趨向棲息于緯度更高的海域。雪茄達(dá)摩鯊雌雄之間不具有性別隔離的形為。

⑤與人類的互動

雪茄達(dá)摩鯊體型小、棲息于遠(yuǎn)洋，極少有機(jī)會與人類接觸，因此對人類并不會造成危險。然而，仍然有發(fā)生雪茄達(dá)摩鯊攻擊人類的案例；在其中一個案例之中，一群體長30厘米（12英寸）的達(dá)摩鯊襲擊了在開放水域潛水的水下攝影師。另外也有案例則是發(fā)生在海難生還者身上，在夜晚過后身上常會出現(xiàn)小而深的咬痕。2009年3月，茂宜郡市民邁克·史佩爾丁在游經(jīng)阿萊努伊哈哈海峽時遭到雪茄達(dá)摩鯊襲擊。2019年3月31日，艾瑞克·肖爾在游經(jīng)凱維海峽也遭到雪茄達(dá)摩鯊襲擊，在腹部上留下了嚴(yán)重的裂傷，在三周后的同一地點(diǎn)又發(fā)生了一次雪茄達(dá)摩鯊的襲擊事件。2019年4月6日，以賽亞·莫伊卡在進(jìn)行世界七大海峽挑戰(zhàn)時左肩遭到雪茄達(dá)摩鯊襲擊。2019年7月29日，阿德巴爾·特雷德勒·奧利維拉的腹部與左大腿遭到雪茄達(dá)摩鯊啃咬。三位泳將中有兩位有使用磁力驅(qū)鯊器，然而仍無法避免遭到雪茄達(dá)摩鯊攻擊。有些從海上打撈的尸體在驗(yàn)尸時也能發(fā)現(xiàn)有雪茄達(dá)摩鯊的咬痕。

1970年代，數(shù)艘隸屬于美國海軍的潛艇由于遭到AN/BQR-19聲納導(dǎo)流罩上的氯丁橡膠層遭到雪茄達(dá)摩鯊破壞，導(dǎo)致作為聲波傳導(dǎo)用的油開始流出，潛艇無法正常導(dǎo)航，因而被迫返回基地維修。在雪茄達(dá)摩鯊被發(fā)現(xiàn)為罪魁禍?zhǔn)字?，海軍一度害怕該破壞是來自敵軍的新武器，在?dǎo)流罩外層加裝玻璃纖維后這問題也沒再發(fā)生。1980年代，共有約30艘美國海軍潛艇遭到雪茄達(dá)摩鯊攻擊，多半為電纜的橡膠層遭到破壞，解決辦法就是在電腦外側(cè)再包覆上一層玻璃纖維。海洋學(xué)設(shè)備與電信纜線也時常會因?yàn)檠┣堰_(dá)摩鯊的攻擊而損壞。

雪茄達(dá)摩鯊會破壞漁網(wǎng)，或是攻擊有經(jīng)濟(jì)價值的魚類，對商業(yè)捕魚有負(fù)面影響；而鯊魚本身則因體型太小而無經(jīng)濟(jì)價值，多為遠(yuǎn)洋延繩捕魚、中層拖網(wǎng)、浮游生物漁網(wǎng)的混獲。由于并無大規(guī)模的捕撈，加上廣泛分布于全世界，雪茄達(dá)摩鯊被國際自然保護(hù)聯(lián)盟列為無危物種。2018年6月，新西蘭環(huán)保局依據(jù)新西蘭威脅分級系統(tǒng)將雪茄達(dá)摩鯊列為“無遭受威脅（Not Threatened）”物種，并加注“于海外仍有安全數(shù)量（Secure Overseas）”。