五福臨門(mén)——福、祿、壽、喜、財(cái)。在諧音梗還不罰錢(qián)的年代，蝙蝠因與“?！敝C音，是深受人們喜愛(ài)的祥瑞，衍生出一系列美好寓意的蝙蝠紋樣和吉祥話(huà)兒。不過(guò)，因?yàn)榻鼛啄耆诵蠊不疾「拍畹钠占埃鸨辉S多人稱(chēng)為“毒王”，形象一落千丈。新春送福之際，咱們來(lái)個(gè)“反向諧音”，聊一聊蝙蝠，看看這個(gè)小東西有何“魔力”。

撰文 | 黃新越、李慶超（山東師范大學(xué)）

蝙蝠有福

乾隆松石綠地礬紅彩云蝠紋葫蘆瓶，漫天的紅色蝙蝠寓意“洪福齊天”。丨圖源：故宮博物院

中國(guó)人自己的“Batman”：八仙之一張果老，據(jù)傳是“白蝙蝠精”丨圖源：《仙佛奇蹤》（明洪應(yīng)明）

洪“蝠”齊天 ——飛得高

蝙蝠是地球上唯一能夠真正持續(xù)飛行的哺乳動(dòng)物（相比之下，鼯鼠僅能滑翔），它們的翅膀由演化成翼的前肢和薄膜狀的皮膚構(gòu)成。蝙蝠的翅膀比鳥(niǎo)類(lèi)的翅膀薄得多，且由更多的骨頭組成。[1, 2]這種特殊的翅膀結(jié)構(gòu)使得蝙蝠在飛行時(shí)能夠靈活調(diào)整姿態(tài)，進(jìn)行復(fù)雜的空中飛行活動(dòng)，可在更廣闊的空間中尋找食物、有效地逃避天敵，還使其具有長(zhǎng)途遷徙的能力（可跨越上千公里）。

飛行給蝙蝠帶來(lái)了極大的生存優(yōu)勢(shì)，但也消耗了大量能量。蝙蝠飛行時(shí)的代謝率是自身靜息時(shí)的20倍左右，可達(dá)到體重相近哺乳動(dòng)物奔跑時(shí)代謝率的2.5~3倍[3]。高代謝率也使蝙蝠的體溫相對(duì)較高，與鳥(niǎo)類(lèi)相似，在飛行中蝙蝠的體溫通常在41°C以上。

真的有“紅蝠”，圖中為分布于北美的赤蓬毛蝠（Lasiurus borealis）丨圖源：batcon.org/Bat Conservation International

“蝠”滿(mǎn)天下——種類(lèi)多

北極星、彩虹、烏鴉、真愛(ài)和蝙蝠有什么共同點(diǎn)？——它們都常常被掛在人們的嘴邊，但感覺(jué)在現(xiàn)實(shí)中并不常見(jiàn)。

事實(shí)上，蝙蝠所屬的翼手目，是哺乳動(dòng)物中僅次于嚙齒目動(dòng)物的第二大類(lèi)群。在所有已知的哺乳動(dòng)物中，蝙蝠約占 20%，超過(guò) 1400種。它們分布極為廣泛，通常群居生活，棲息在樹(shù)葉、巖石裂縫和洞穴、中空的樹(shù)木等自然環(huán)境，也能適應(yīng)谷倉(cāng)、房屋和橋梁等人造建筑。除極地、極端沙漠氣候和少數(shù)海洋島嶼外，各個(gè)大陸均有蝙蝠的蹤跡。蝙蝠在覓食類(lèi)型（從昆蟲(chóng)和花蜜到血液和魚(yú)）、體型、繁殖量和遷徙能力等方面展現(xiàn)出高度多樣性。因此，它們?cè)谧匀唤缡澄镦溨姓紦?jù)了多樣化的位置。同時(shí)，它們?cè)谥参锸诜?、種子傳播和控制昆蟲(chóng)種群等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)作用。

其實(shí)，蝙蝠遠(yuǎn)比人們直覺(jué)中常見(jiàn)得多。從鄉(xiāng)村到城市，蝙蝠都是人類(lèi)“不得見(jiàn)的街坊”。蝙蝠在各地習(xí)語(yǔ)中都有不同的叫法，比如燕么虎、壁婆、壁蝠，也有些地方就叫壁虎，反映了它們與人類(lèi)的“親密”關(guān)系。

美國(guó)城市奧斯丁的國(guó)會(huì)大道橋下壯觀的蝙蝠群，超過(guò)百萬(wàn)只蝙蝠在這個(gè)城市上空盤(pán)旋。丨圖源：congressbridgebats.com

“蝠”壽天成——壽命長(zhǎng)

清·乾隆官制粉彩描金五福捧壽盤(pán)丨圖源：文化藝術(shù)報(bào)/whysb.org

蝙蝠具有小小的體型，異常高的代謝率，卻有很長(zhǎng)的壽命。

人們很早就注意到哺乳動(dòng)物的體型大小與壽命存在一定的關(guān)聯(lián)：越大的動(dòng)物越長(zhǎng)壽。1908 年，德國(guó)生理學(xué)家馬克斯·魯布納（Max Rubner）結(jié)合自己對(duì)代謝的研究，將其總結(jié)為“生存速率原則”（Rate-of-living theory）：體型越小，新陳代謝越快，其壽命越短。史蒂文·奧斯塔德（S. N. Austad）等人在1991年將其量化為“長(zhǎng)壽商數(shù)”（Longevity Quotient，LQ）[4]。

LQ是“實(shí)際壽命”除以“預(yù)測(cè)壽命”的商。其中，預(yù)測(cè)壽命是通過(guò)觀察“非飛行真獸類(lèi)”哺乳動(dòng)物的壽命和體重關(guān)系，并進(jìn)行回歸獲得的。排除飛行的蝙蝠（高壽）和有袋類(lèi)哺乳動(dòng)物（相對(duì)低壽）后，哺乳動(dòng)物的平均LQ為1（實(shí)際壽命更長(zhǎng)，LQ則大于1，反之則小于1）。這種方法抹平了體重對(duì)壽命的影響，可以在不同動(dòng)物之間進(jìn)行壽命的比較。以此計(jì)算，人的LQ為5.1，比人類(lèi)LQ更高的哺乳動(dòng)物只有19種，其中18 種是蝙蝠，還有一種是“抗衰老明星”裸鼴鼠。

以體型與實(shí)驗(yàn)室小鼠差不多的鼠耳蝠為例：實(shí)驗(yàn)室小鼠的壽命不超過(guò)4年，而鼠耳蝙蝠能活到37歲。據(jù)報(bào)道，一只于1964年戴上腳環(huán)并放歸自然的布氏鼠耳蝠，近42年后再次被捕捉到——相當(dāng)于人類(lèi)生活了235年[5]。

相比于其他哺乳動(dòng)物（黑點(diǎn)），蝙蝠的壽商（白點(diǎn)）更高。圖為630種哺乳動(dòng)物的壽商丨圖源：參考文獻(xiàn)[6]

蝙蝠之道

“禍兮，福之所倚；福兮，禍之所伏”。在當(dāng)今社會(huì)，蝙蝠形象似乎不佳。不得不承認(rèn)，蝙蝠確實(shí)是個(gè)“丑萌丑萌”的小東西，丑字大寫(xiě)。西方文化中蝙蝠與吸血鬼掛鉤。事實(shí)上，在上千種蝙蝠中，吸血蝙蝠僅有三種：普通吸血蝠（Desmodus rotundus）、毛腿吸血蝠（Diphyllaecaudata）和白翅吸血蝠（Diphyllaecaudata）。盡管這種特性對(duì)人類(lèi)來(lái)說(shuō)有一定風(fēng)險(xiǎn)，但這并不是它們真正的“危害”，讓蝙蝠口碑不佳的是它強(qiáng)大的“帶毒”能力。

“蝠”禍相依——帶“毒”多

蝙蝠是非常重要的天然病毒庫(kù)。人類(lèi)已在蝙蝠體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了七大類(lèi)至少28個(gè)病毒科成員，最主要的病毒類(lèi)型是冠狀病毒和彈狀病毒，各占總數(shù)的1/3；其中包含很多引起人高致死率的病毒：漢坦病毒、SARS冠狀病毒、狂犬病病毒、尼帕病毒、拉沙熱病毒、肝炎病毒、埃博拉病毒和馬爾堡病毒[7]。

研究表明，蝙蝠中冠狀病毒的種類(lèi)多達(dá)91種，攜帶率為8.6%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于非人靈長(zhǎng)類(lèi)的0.12%和嚙齒類(lèi)動(dòng)物的0.32%。目前已知的感染人的冠狀病毒有七種，三種可以引起人嚴(yán)重疾病的冠狀病毒，包括傳染性非典型肺炎病毒（SARS-CoV-1）、中東呼吸綜合征冠狀病毒（MERS-CoV）和疫情期間流行的新型冠狀病毒（SARS-CoV-2）。證據(jù)表明，SARS冠狀病毒和MERS冠狀病毒的天然宿主都是蝙蝠，新冠病毒的天然宿主也極大可能是蝙蝠[8]。它們可能直接感染人或者通過(guò)中間宿主感染人，SARS冠狀病毒是由果子貍作為中間宿主感染人的，MERS冠狀病毒則是由單峰駱駝傳染給人的[9]；與新冠病毒最接近的蝙蝠冠狀病毒，兩者相似度達(dá)到96%。

冠狀病毒的種內(nèi)及種間傳播：三次冠狀病毒爆發(fā)均指向蝙蝠這一自然宿主。實(shí)線(xiàn)為已證實(shí)的傳播途徑，虛線(xiàn)為疑似傳播途徑。圖源：改編自參考文獻(xiàn)[10]

絕大多數(shù)蝙蝠病毒并不能傳染給人。個(gè)別蝙蝠病毒具備傳染人的能力，可能的傳播途徑有：接觸蝙蝠體液（血液、唾液、尿液、糞便）、中間宿主、環(huán)境暴露，以及吸血節(jié)肢動(dòng)物造成的蟲(chóng)媒傳播。當(dāng)這些病毒通過(guò)中間宿主（例如果子貍、駱駝等）傳播給人類(lèi)或其他動(dòng)物時(shí)，就可能引發(fā)嚴(yán)重的疾病。

為何蝙蝠能成為非常重要的天然病毒儲(chǔ)存宿主？這與其獨(dú)特的生態(tài)特征和生理機(jī)制密切相關(guān)。

首先是飛行。蝙蝠具有較強(qiáng)的飛行能力，活動(dòng)范圍廣泛，同時(shí)以群居生活，還有多樣化食物鏈的特性，這些特點(diǎn)使其可以接觸大量的病毒來(lái)源，為病毒跨物種傳播創(chuàng)造了有利條件。而且蝙蝠具有較高的體溫。高體溫溫環(huán)境相當(dāng)于“發(fā)燒”，這本來(lái)對(duì)于許多病毒來(lái)說(shuō)并不友好，因?yàn)樗鼈冃枰囟ǖ臏囟确秶拍艽婊?，升高的體溫會(huì)對(duì)病毒復(fù)制形成抑制作用，從而限制了病毒的致病性[11]。然而，如果病毒適應(yīng)了蝙蝠的高體溫，跨物種傳播后可能表現(xiàn)為更強(qiáng)的致病性——煉丹爐里蹦出來(lái)的猴子果然不一樣了。

長(zhǎng)壽是另一個(gè)因素。蝙蝠本身壽命比較長(zhǎng)，使病毒能夠在宿主體內(nèi)長(zhǎng)期共存和演化，而不必迅速導(dǎo)致宿主死亡。與之相應(yīng)的，蝙蝠進(jìn)化出了一套具有高度耐受性的免疫系統(tǒng)。其免疫反應(yīng)往往能夠有效抑制病毒復(fù)制，但又避免過(guò)度炎癥反應(yīng)，從而使蝙蝠能夠攜帶多種病毒而不出現(xiàn)明顯感染癥狀。

不足者補(bǔ)之——超強(qiáng)的DNA修復(fù)能力

從理論上講，飛行的高代謝需求可能導(dǎo)致一系列副作用，例如很多活性氧的產(chǎn)生、更多DNA損傷發(fā)生和其他會(huì)觸發(fā)炎癥激活的危險(xiǎn)信號(hào)的釋放等。因此，對(duì)飛行的適應(yīng)也表現(xiàn)為對(duì)上述副作用的抑制機(jī)制。

利用比較基因組學(xué)的方法對(duì)蝙蝠免疫系統(tǒng)進(jìn)行更深入的研究后，研究人員獲得了一些重要發(fā)現(xiàn)。通過(guò)對(duì)兩種遠(yuǎn)親蝙蝠（Pteropus alecto和Myotis davidii）的基因組進(jìn)行測(cè)序，研究人員發(fā)現(xiàn)負(fù)責(zé)DNA損傷檢查點(diǎn)和修復(fù)途徑的基因似乎正在經(jīng)歷加速的正選擇（這意味著這些基因中的有益突變被自然選擇青睞并保留下來(lái)，因?yàn)樗鼈兡芴岣呱锏倪m應(yīng)性）[12]。這些基因的改變可能有利于DNA的修復(fù)，以適應(yīng)長(zhǎng)時(shí)間劇烈飛行過(guò)程中氧化應(yīng)激導(dǎo)致的DNA損傷[13]。由于飛行導(dǎo)致的DNA損傷與病毒感染引起的具有一定相似性，因此這種用于處理飛行引起的細(xì)胞損傷的DNA修復(fù)機(jī)制，可能也對(duì)蝙蝠抵抗病毒感染有所幫助。

柔弱者生之徒——減弱炎癥

“兵強(qiáng)則滅，木強(qiáng)則折”，硬剛并不總是最優(yōu)解。

機(jī)體天然免疫系統(tǒng)是通過(guò)分子模式識(shí)別受體（Pattern Recognition Receptors）識(shí)別分子模式的方式來(lái)感知微生物感染或自身?yè)p傷的。這種識(shí)別方式可以達(dá)到“一種”受體識(shí)別“一類(lèi)”危險(xiǎn)信號(hào)，以兼顧廣譜與特異性的方式來(lái)啟動(dòng)天然免疫反應(yīng)。例如，DNA是遺傳信息的載體，它應(yīng)該好好待在細(xì)胞核里，如果出現(xiàn)在細(xì)胞質(zhì)中，就是一種典型的危險(xiǎn)信號(hào)：胞質(zhì)DNA的存在可能代表著自身核基因的不穩(wěn)定和DNA外泄，或者DNA病毒的感染。

細(xì)胞內(nèi)的cGAS或者AIM2受體蛋白可以通過(guò)識(shí)別結(jié)合胞質(zhì)DNA的方式分別激活下游信號(hào)通路。cGAS最終激活干擾素（IFN）的表達(dá)和釋放，使細(xì)胞進(jìn)入抗病毒天然免疫反應(yīng)狀態(tài)。而AIM2最終激活炎癥小體，引發(fā)IL-1β釋放，通過(guò)炎癥反應(yīng)清除異常細(xì)胞或達(dá)到抗病毒目的。

正所謂“兵者，國(guó)之大事”，又所謂“傷敵一千，自損八百”?？垢腥久庖咭矔?huì)帶來(lái)免疫損傷，免疫系統(tǒng)的激活需要受到嚴(yán)格的調(diào)控。蝙蝠飛行帶來(lái)的損傷理論上會(huì)造成更多的炎癥，但它進(jìn)化出一系列適應(yīng)性措施抑制炎癥過(guò)度發(fā)生，避免免疫系統(tǒng)造成過(guò)多傷害。這種抑制炎癥的能力反而幫助蝙蝠與病毒“和平共處”。蝙蝠感染病毒后機(jī)體的炎癥反應(yīng)更弱，更弱的炎癥可以減輕免疫系統(tǒng)“硬剛”病毒過(guò)程中給機(jī)體帶來(lái)的損傷。

例如，蝙蝠的STING結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，功能受到抑制。STING 是cGAS的下游信號(hào)分子，是啟動(dòng)干擾素（IFN）表達(dá)所必須的。此外，蝙蝠體內(nèi)NLRP3的表達(dá)受到抑制，自身活性也較弱[14]。NLRP3是識(shí)別各種細(xì)胞應(yīng)激和病原體入侵、激活炎癥小體的關(guān)鍵模式識(shí)別受體。更“絕”的是，蝙蝠將整個(gè)參與先天免疫的PYHIN基因家族（包括AIM2）都舍棄了[15]。如此種種，使蝙蝠的天然免疫反應(yīng)激活過(guò)程更加溫和，避免了過(guò)多的免疫損傷，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)蝙蝠機(jī)體的保護(hù)。[16, 17]

獨(dú)特的蝙蝠天然免疫系統(tǒng)

A．在人類(lèi)或小鼠中，RNA 病毒、危險(xiǎn)信號(hào)或細(xì)胞內(nèi)雙鏈 DNA激活 NLRP3 或 AIM2 等模式識(shí)別受體 (PRR) ，進(jìn)而激活炎癥小體，引發(fā)細(xì)胞焦亡和 IL-1β 分泌。B. 相比之下，蝙蝠的 NLRP3 轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)減弱 (1) 且功能降低 (2)，PYHIN（包括 AIM2）缺失 (3)，caspase-1 活性降低 (4) 和/或 IL-1β 裂解減少 (5)，從而導(dǎo)致炎癥水平總體減輕。圖源：參考文獻(xiàn)[18]

蝙蝠擁有多種機(jī)制，在強(qiáng)化宿主防御反應(yīng)和免疫耐受之間實(shí)現(xiàn)了良好的動(dòng)態(tài)平衡。一方面，蝙蝠的免疫系統(tǒng)具有增強(qiáng)的免疫防御機(jī)制，能夠迅速識(shí)別并清除大部分入侵的病毒；另一方面，對(duì)于一些難以清除的病毒，蝙蝠的免疫系統(tǒng)則選擇與其“和諧相處”，通過(guò)獨(dú)特的耐受機(jī)制，避免發(fā)生過(guò)度的免疫反應(yīng)造成自身受損。這種平衡使得蝙蝠能在攜帶多種病毒的同時(shí)保持健康，成為自然界中的“超級(jí)病毒儲(chǔ)庫(kù)”。

蝙蝠在免疫防御和免疫耐受之間的獨(dú)特平衡。蝙蝠通過(guò)STING信號(hào)通路減弱以及炎癥小體通路（例如NLRP3信號(hào)通路減弱、PYHIN蛋白缺失以及下游IL-1β信號(hào)通路減弱）的抑制，有助于蝙蝠的免疫耐受。與此同時(shí)，蝙蝠也具備增強(qiáng)的宿主防御反應(yīng)，包括干擾素（IFN）和干擾素刺激基因（ISG）的組成型表達(dá)、熱休克蛋白（HSP）表達(dá)增加、外排泵ABCB1的基礎(chǔ)表達(dá)水平升高以及自噬增強(qiáng)。參考文獻(xiàn)[18]

結(jié)語(yǔ)

由于幾年前疫情的原因，人們更加關(guān)注蝙蝠，了解到它們是引起嚴(yán)重新發(fā)傳染病的各種病毒的天然宿主，近期尼帕病毒疫情再度使蝙蝠進(jìn)入大眾視野。需要補(bǔ)充的是，造成蝙蝠成為“病毒庫(kù)”而被廣泛關(guān)注的原因還有一個(gè)：研究的偏好性。與其他動(dòng)物相比，更多的研究關(guān)注于蝙蝠，造成蝙蝠病毒組的證據(jù)更多。蝙蝠、嚙齒動(dòng)物和靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物攜帶的人畜共患病毒都明顯多于其他哺乳動(dòng)物群體，但三者差異不明顯[19]。這也是目前蝙蝠是否是主要的病毒儲(chǔ)庫(kù)的爭(zhēng)議之處。

不論如何，蝙蝠所攜帶的許多病毒，如果不首先經(jīng)歷自然演化過(guò)程，通常不會(huì)感染人類(lèi)。也就是說(shuō)，蝙蝠攜帶的是祖先病毒，而不是引起人類(lèi)疾病的直接病原體[20-22]。因此，我們應(yīng)該更科學(xué)、更客觀地認(rèn)識(shí)蝙蝠在人畜共患疾病暴發(fā)及其在各種生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用，注意保護(hù)其自然棲息地，減少人為干擾，以防止從蝙蝠體內(nèi)外溢后突變產(chǎn)生的傳染性病原體與人類(lèi)的接觸。此外，深入研究蝙蝠的免疫耐受機(jī)制將為預(yù)測(cè)和控制人畜共患病毒溢出事件，開(kāi)發(fā)抗衰老和抗癌策略以及治療人類(lèi)炎癥性疾病提供重要啟示。蝙蝠研究對(duì)“同一健康”理念具有關(guān)鍵價(jià)值。

所以，拜托這些丑萌的小東西幫我們把福送來(lái)，把病帶走！

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