The hippocampus as a small-world cognitive map

海馬體作為小世界認知地圖

https://www.biorxiv.org/content/10.64898/2026.02.07.704615v1.full.pdf

摘要
當一只小鼠察覺到鷹的陰影時，它可能只有幾秒鐘的時間來決定逃往何處，然而最安全的避難所往往既不可見也不在附近。為了生存，它必須足夠快速地搜索其認知地圖，以便在眾多可能性中做出選擇，同時又必須足夠準確，以避免沿途的死路與危險。但"安全"的含義會在數分鐘至數天的時間尺度上發(fā)生變化，因為路徑、避難所和威脅都在不斷改變，因此認知地圖必須不僅能在空間維度上被搜索，也必須在時間維度上被搜索。這凸顯了一個核心設計問題：認知地圖必須保留精細的局部結構以支持可靠的行為，同時又必須保持全局可搜索性，以便在空間和時間上高效地找到遙遠而有用的解決方案。海馬體被認為支持此類地圖，其群體活動表征世界狀態(tài)及其轉換——然而，這些表征如何在保持局部忠實性的同時實現高效的全局搜索，目前尚不清楚。在此，我們使用一種新穎的幾何正則化自編碼器，對小鼠在學習記憶引導導航任務過程中數千個海馬CA1神經元的縱向鈣成像數據進行建模。我們發(fā)現，海馬群體編碼通過在不同尺度上運作的互補機制，同時實現了局部忠實性與全局可搜索性，從而在神經表征空間中形成了小世界網絡結構：具有強烈的局部聚類特性，以及一組稀疏的長程捷徑，使得快速訪問遙遠狀態(tài)成為可能。在群體水平上，神經表征相對于過往經驗呈現出螺旋式（旋轉加漂移）動力學，構建出新的地圖，既保留了空間與時間上鄰近位置的信息，又能與早期表征保持可區(qū)分性。在細胞水平上，具有協(xié)調的多野點活動、跨越遙遠表征的神經元，在可能狀態(tài)的空間中構建了稀疏的長程捷徑。在靜止期間的同步群體事件中，解碼出的活動常常跳躍至空間、時間及任務條件上的遙遠狀態(tài)，表明這些捷徑在離線處理過程中被調用。這種功能組織形式對神經科學與人工智能均具有啟示意義，有助于闡明海馬表征如何針對智能系統(tǒng)所面臨的一項根本性挑戰(zhàn)進行優(yōu)化：即在準確的世界內部模型中進行高效搜索。

1 引言

智能體（從覓食的嚙齒動物到國際象棋大師）面臨的一個根本挑戰(zhàn)是如何搜索世界的內部模型以指導行為?？紤]一只處于迷宮般洞穴網絡中的大鼠。為了找回數周前儲存的食物，它必須利用記憶在隧道、出口和腔室之間導航，而無需實際檢查每個分支?；蛘呖紤]一個人在規(guī)劃穿過陌生城市的路線，在邁出一步之前就在心理上模擬轉彎和地標。這種心理導航的能力，即在內部世界模型中高效搜索而不是通過詳盡的物理探索 [1–3] 的能力，可以說是區(qū)分復雜認知與簡單反應行為的關鍵。

認知地圖的概念，即一種捕捉環(huán)境關系結構的內部表征，為理解如何實現這種心理導航提供了一個概念框架 [1]。一個有效的認知地圖必須滿足兩個基本要求。首先，它必須準確地表征環(huán)境的結構，保留狀態(tài)之間的關系，以便心理遍歷反映現實世界的轉換。其次，為了使心理導航有用，地圖必須支持高效搜索，隨著環(huán)境規(guī)模和復雜性的增長，這種搜索能良好地擴展。如果沒有這種效率，心理模擬在根本上不會比物理探索更快。

海馬體為尋找此類組織原則提供了一個自然的位置。長期以來，它被認為與支持認知地圖的神經基質有關 [4]。位置細胞（即在特定空間位置選擇性發(fā)放的神經元）的里程碑式發(fā)現，為內部地圖的神經編碼提供了第一個具體證據 [5]。后續(xù)工作揭示，海馬體不僅編碼空間位置，還編碼各種各樣的經驗：時間間隔 [6]、社會身份 [7, 8]、概念類別 [9, 10] 以及任務相關的抽象變量 [11–13]。這些發(fā)現支持了將海馬體視為編碼通用認知地圖的更廣泛概念 [14]。

然而，一個關鍵問題仍然存在：這張地圖是如何組織的，以支持既準確又高效的心理導航？將單個神經元活動映射到預選變量（如位置）[5, 15] 的基礎工作確立了海馬體編碼了什么，但未說明群體編碼是如何組織以支持計算的。關注單個神經元僅提供了對集體編碼的部分視角 [16]。為了對集體編碼建模，研究人員轉向了非線性降維技術，如 UMAP [17] 和 isomap [18]，這些技術產生神經數據的低維嵌入，其中嵌入坐標旨在反映與編碼變量相關的群體活動的系統(tǒng)性變化。然而，這些嵌入通常缺乏表征表征結構所需的幾何保真度：嵌入中的微小位移可能對應于預測神經活動的巨大、不規(guī)則變化 [19, 20]，使得難以定量研究地圖的組織及其如何支持導航。

在此，我們通過使用 Γ-自編碼器（Γ-AE）來解決這個問題，這是一種新穎的技術，利用微分幾何構建流形模型，在潛在嵌入坐標與神經群體活動之間映射時更忠實地保留距離、角度和方向 [20]。我們將此方法應用于縱向鈣成像數據，這些數據來自在學習記憶引導導航任務 [13] 的小鼠中跨越數周追蹤的數千個海馬 CA1 神經元。

我們發(fā)現，海馬認知地圖在表征空間中具有小世界網絡結構 [21]，結合了密集的局部鄰域與一組有限的連接遙遠狀態(tài)的長程“蟲洞”鏈接。我們將這種組織歸因于群體編碼的兩個互補特征。首先，螺旋表征動力學，其中群體活動在狀態(tài)空間中系統(tǒng)性地旋轉同時在經驗中漂移，保持局部連續(xù)性，同時使來自不同天的表征可區(qū)分。其次，廣義狀態(tài)場，其中協(xié)調的多野點活動在原本遙遠的鄰域中重復出現，創(chuàng)建了稀疏的長程捷徑。總之，這些機制表明了一種組織原則，通過該原則，海馬表征可以支持通過準確的內部世界模型進行高效搜索。

2 海馬認知地圖的定量模型流形

為研究小鼠海馬的集體表征，我們使用了一項近期發(fā)表研究 [13] 中的海馬 CA1 神經元鈣成像數據。簡言之，研究追蹤了 11 只小鼠在學習導航虛擬現實迷宮過程中（圖 1A），數千個表達鈣指示劑 GCaMP6f 的神經元在多天內的活動。該迷宮由環(huán)形線性軌道組成，包含三個區(qū)域：指示區(qū)、近端獎勵區(qū) 1（R1）和遠端獎勵區(qū) 2（R2）。在試驗之間，使用 2 秒的黑暗傳送期來重置軌道。對于每次試驗，隨機選擇兩種指示標記之一，該標記決定了小鼠需要舔舐以獲得水獎勵的位置（雙選項線索 - 延遲 - 選擇任務，2ACDC）（圖 1B）。錯誤舔舐不會受到懲罰。小鼠通常在數百次試驗中于 6-15 天內學會該任務。對于所有動物，均植入顱窗以成像背側海馬 CA1 神經元的神經活動（圖 1C，左），并且每個神經元的活動在多天之間進行配準，從而實現跨時間的縱向活動追蹤（圖 1C，右）。

我們使用每只動物所有天數的這些數據，將認知地圖建模為一個低維幾何流形。每個包含 N 個神經元激活的圖像幀定義了群體活動 N 維空間中的一個點，其第 i 個坐標是神經元 i 的測量活動（圖 1D）。我們使用一種新穎的幾何正則化自編碼器（Γ-AE）[20] 對這些數據進行建模，該編碼器在神經元活動的高維空間中直接構建低維幾何流形（圖 1E，見方法）。在此框架中，潛在變量定義了流形的坐標系，因此沿潛在維度的變化對應于數據空間中沿流形的移動。通過顯式地保留局部距離、角度和方向，Γ-AE 生成了一個定量且可解釋的群體活動地圖（圖 1F–H，見方法）。

3 位置、任務信念與試驗次數的涌現變量

為檢驗認知地圖模型與虛擬迷宮之間的對應關系，我們在圖 2 中繪制了代表性小鼠的神經活動在 Γ-AE 學習到的三維潛在空間上的投影（見方法）。為識別海馬所編碼的顯著變量，我們繪制了第 8 天所有幀的嵌入點，并按不同的軌道標記著色。為清晰起見，我們在圖 2A 中將近端試驗設為不透明，在圖 2B 中將遠端試驗設為不透明。我們觀察到，在局部范圍內，沿潛在空間某一方向變化的數據對應于小鼠在軌道上的位置。我們發(fā)現，認知地圖模型以正確組織迷宮標記序列和兩種任務條件下拓撲結構的方式，沿軌道排列神經發(fā)放模式。此外，我們觀察到，在每一點上，對應于兩條軌道的數據在從指示區(qū)延伸至 R2 區(qū)的整個學習過程中，沿第二個方向分離（所有動物最后一天的嵌入見圖 7）。

有趣的是，我們還觀察到一些試驗，其中認知地圖模型起始于與一種任務條件相關的軌跡，但隨后切換到與第二種任務條件相關的軌跡（圖 2C）。此類切換常發(fā)生在錯誤試驗（在錯誤的獎勵區(qū)舔舐）或小鼠注意力不集中（奔跑但不舔舐）時。流形上的這種路徑切換伴隨錯誤的舔舐行為，提供了證據表明小鼠對其所處任務條件感到困惑?？傮w而言，這些結果表明，流形上的每條路徑對應于小鼠認為自身所處的任務條件，而這些軌跡之間的分離——即潛在空間坐標中的第二個局部方向——表征了小鼠認為軌道各部分屬于各任務條件的程度（任務信念）。

為識別海馬編碼的另一個變量，我們繪制了第 7 天和第 8 天的嵌入向量，并觀察到所有軌道標記及軌道拓撲在兩天之間高度對齊（圖 2D），從而在很大程度上保留了位置和任務條件的前兩個維度。通過旋轉觀察角度并按第 7 天和第 8 天各自試驗的前半段與后半段對點進行著色（圖 2E），我們觀察到數據始終沿第三個幾何軸隨試驗次數變化，且這種變化在天內和天間均保持一致。通過繪制所有天數的所有點并按試驗次數著色，我們觀察到沿這第三個幾何軸存在一致且連續(xù)的梯度，該梯度持續(xù)貫穿整整一周（圖 2F）。通過繪制所有點并改為按任務標記著色，我們額外觀察到，近端任務條件（圖 2G，不透明）與遠端任務條件（圖 2H，不透明）的數據在試驗過程中仍沿任務信念方向保持分離，該方向可被解碼并與獨特的神經活動模式相關聯。總體而言，這些分析表明，我們模型潛在空間中的特定點對應于軌道位置、任務信念和試驗次數（時間）的心理狀態(tài)。這一結構與先前工作一致，即海馬群體活動可表現出解耦的編碼，其跨任務變量的成分近似正交，且與當前漂移大致正交的維度上可保留與情境相關的結構 [22, 23]。重要的是，通過保留局部距離、角度和方向，我們的潛在空間捕捉并揭示了所學表征空間中流形上不同編碼變量之間的定量關系。

雖然我們的認知地圖模型包含三個局部方向，但小鼠所經歷的心理狀態(tài)絕大多數存在于兩種不同的任務條件上（近端，如圖 2A、G 所示；遠端，如圖 2B、H 所示，而非介于兩者之間，如圖 2C 部分所示），每種條件主要占據一個由位置和試驗次數（時間）參數化的二維曲面。因此，為便于分析，我們將小鼠在認知地圖上的經驗模型定義為兩個曲面，這兩個曲面通過根據離散的位置（3 厘米）和時間（20 次試驗）區(qū)間對嵌入潛在空間中的數據點坐標取平均而形成（圖 2I，見方法）。該表征使我們能夠將迷宮坐標隨時間定量投影到這些曲面上（圖 2I 中的網格線）。

4 涌現的流形旋轉與漂移相對于獨特的過往經驗對新表征進行情境化

為了對神經活動空間中流形的這種一致全局旋轉提供直觀理解，我們考慮與一次試驗中一種任務條件相關的神經發(fā)放模式，這對應于神經元空間中的一個環(huán)（圖 3C）。如果我們考慮三個獨立神經元 a、b、c 的虛擬發(fā)放模式，以及它們作為沿軌道位置函數的活動，純旋轉將導致發(fā)放模式向軌道上更早的位置平移。換句話說，集體發(fā)放模式將簡單地向后移動，使得相同的發(fā)放模式代表軌道更下游的位置（即后移 [backshift] [24, 25]）。因此，純旋轉不會產生超出該試驗期間經歷的任何新發(fā)放模式。因此，不同試驗沿經驗流形的垂直移動必然源于新的發(fā)放模式，這些模式區(qū)別于用于代表早期試驗的模式。我們將隨時間變化的神經元活動模式中的這兩種變化與通常所說的表征漂移（representational drift）[26–29] 聯系起來。在此，我們將活動變化中與位置對齊的分量指定為純旋轉，而剩余的正交分量指定為純漂移（圖 3D，左上）。旋轉和漂移共同產生了跨越經驗的表征螺旋式推進。純漂移可能源于多種來源，包括：位置野（place field）形狀的變化、位置野的形成或移除，以及不同的平移速率（圖 3D，左下）。我們發(fā)現，在單個神經元記錄中觀察到了所有這些來源，并且它們被解碼的模型活動所捕捉（圖 3D，右側，更多示例見圖 10，單個神經元分解見圖 6）。旋轉和漂移同時存在這一事實意味著，來自前幾次試驗中相鄰位置的信息被保留在（旋轉中），同時也區(qū)別于（漂移）當前表征，從而允許過往經驗為當前表征提供明確的情境。這種編碼讓人想起之前在海馬 CA1 神經元中觀察到的后繼表征（successor representations）[30, 31]，但將其推廣到了群體編碼，因此我們將其稱為廣義濃縮表征（generalized condensed representation, GCR）。直觀地講，GCR 意味著一個狀態(tài)與其在任務空間中局部鄰域的“壓縮”印記一起被表征。

5 海馬認知地圖的小世界架構

那么，群體編碼是如何從單個神經元的活動模式中涌現出來的呢？為了獲得直觀理解，我們在潛在空間中繪制了單個神經元的模型活動模式。當我們觀察單個神經元（例如細胞 2034）在分箱前的活動時，我們發(fā)現它可以在潛在空間的多個區(qū)域活躍（圖 4A，左）。我們使用等值面來表示模型對神經元活動水平的預測，如圖 4A 右所示。對其他神經元進行的類似分析也顯示了潛在空間中多個局部活動區(qū)域，且不同神經元的這些區(qū)域可能有所不同（圖 4B，左）。這一框架將位置野（place fields，即神經元在參數化物理空間的空間坐標中具有局部活動）的概念推廣到了廣義狀態(tài)場（generalized state fields, GSFs，見方法），即神經元在參數化認知地圖的潛在空間中具有局部活動以及該活動的統(tǒng)計學顯著局部最大值（GSF 峰值，見方法）。我們還發(fā)現，許多細胞表現出多個活動區(qū)域（圖 4B，右上），這些區(qū)域涵蓋了潛在空間體積的各種部分（圖 4B，右下）。由此呈現出的圖景是，一種編碼源于多個神經元的發(fā)放，這些神經元在潛在空間內具有局部重疊的活躍區(qū)域。當經驗流形穿過潛在空間內的特定坐標時，集體編碼由在該坐標處活躍的所有神經元組成。

有趣的是，我們發(fā)現當多個神經元在一個潛在空間坐標處活躍時，它們在不同的潛在空間坐標處也活躍的概率在統(tǒng)計學上高于隨機水平（圖 4C，左），這表明神經編碼可能具有由神經元共發(fā)放（co-firing）導致的額外結構。具體而言，我們考慮潛在空間中所有 GSF 的峰值，逐一查詢它們（圖 4C，左紅），識別與 K = 200 個最近鄰 GSF 峰值相關的神經元（圖 4C，左青），并觀察這些神經元的剩余 GSF 峰值是否在統(tǒng)計學上顯著地聚集（圖 4C，左綠）或未聚集（圖 4C，左黑）（見方法）。總體而言，我們觀察到，在查詢鄰域內具有峰值的許多神經元，在潛在空間的其他地方也具有顯著聚集的共激活峰值，并且這些共激活峰值可能距離查詢點很遠（圖 4C，右）。這一分析提供了證據，表明集體編碼包含額外的結構，即代表一個潛在空間坐標的神經元中，有統(tǒng)計學顯著的子集在不同的且遙遠的潛在空間坐標處也集體活躍，這些坐標有時對應于非常不同的空間位置，并且相隔許多天。被視為潛在空間鄰域上的圖時，這種強烈的局部聚類與一組稀疏的長程鏈接的結合，產生了所學表征空間的小世界組織（small-world organization）[21]（圖 4C，右；見方法）。

為了檢驗長程鏈接是否不僅存在于認知地圖的模型中，而且是否存在于物理空間和時間的遙遠區(qū)域之間，我們回到實驗數據，以確定是否有統(tǒng)計學顯著數量的神經元在軌道上的多個位置共發(fā)放。眾所周知，單個神經元在一天內可以在多個位置發(fā)放（圖 4D，見方法）。基于我們的模型預測（圖 4C），我們假設在特定查詢位置共發(fā)放的神經元，并非在位置和天數上隨機發(fā)放（圖 4E，假設 1），而是會在特定的軌道位置甚至可能是其他天數系統(tǒng)地共發(fā)放（圖 4E，假設 2）。確實，對于在一個特定查詢位置發(fā)放的神經元，我們觀察到其中統(tǒng)計學顯著的子集也在不同的區(qū)域和不同的天數發(fā)放（圖 4F，見方法，這些神經元在單次試驗中的原始未過濾活動見圖 11）。我們使用每個位置和天數區(qū)間作為查詢重復此分析，并計算包含統(tǒng)計學顯著數量共發(fā)放神經元的區(qū)間。我們繪制了一個跨越所有位置、任務條件和天數的區(qū)間圖，其中邊存在于每個查詢區(qū)間與其他具有顯著數量共發(fā)放神經元的區(qū)間之間，發(fā)現圖中大約 1% 的鏈接與長程連接相關（圖 4G，左）。我們在所有動物的圖中都識別出了此類鏈接，并進一步發(fā)現，使用相同程序對較小數量的神經元子樣本進行處理時，無法捕捉到絕大多數這些長程連接（圖 12）。因此，與模型預測一致，我們發(fā)現在多個且遙遠的位置存在顯著的神經元非局部共活動。這種連接圖譜讓人聯想到，并且在特征上顯著符合，一個小世界網絡（圖 4G，右，所有 11 只動物 p < 0.001 ，見方法）。

6 通過準確高效的地圖實現有效導航

這種小世界網絡連接性為大腦調節(jié)神經編碼以強調認知地圖的不同特征（短程與長程連接）提供了途徑。從一個狀態(tài)到另一個狀態(tài)進行心理導航的一個可能特征是，后一個狀態(tài)與一個活動模式相關聯，該模式與前一個狀態(tài)的活動模式密切相關。采用組合方法，我們使用其他狀態(tài)模式的非負加權和來重構特定狀態(tài)的活動模式，并使用權重作為狀態(tài)間關系強度的度量。具體而言，對于我們在潛在空間曲面上的位置和試驗區(qū)間，我們將該點解碼為神經元活動模式，并使用其他位置和先前試驗區(qū)間的解碼活動模式作為基來重構該模式（圖 5A）。在此框架內，我們發(fā)現當觀察神經元的不同子集時，不同的狀態(tài)可能變得密切相關。

當使用所有神經元時，我們發(fā)現最強的權重開始集中在同一試驗區(qū)間要重構的點周圍，并對于較早的試驗向軌道上更遠的位置移動（圖 5B，左）。對試驗區(qū)間求和權重并通過重構每個位置重復此過程，我們發(fā)現對于任何特定的要重構的位置，絕大多數權重（淺藍色點）位于該位置的正前方和正后方（圖 5B，右上），且具有顯著的前向偏斜（圖 5B，右下）。這種對未來狀態(tài)的偏斜讓人想起后繼表征（successor representation, SR，SR 群體幾何的簡單示例見圖 13），即智能體不僅存儲關于其當前狀態(tài)的信息，還存儲對軌道更下游未來狀態(tài)的期望。在我們的分析中，這種期望通過廣義濃縮表征（圖 3）從先前描述的流形旋轉和漂移的螺旋動力學中集體涌現，該表征濃縮了與過去狀態(tài)相關的集體神經發(fā)放模式的信息，這些信息可以代表超越簡單物理變量的更一般信息。

相反，當我們使用包含更多 GSF 峰值的神經元子集進行重構時，我們發(fā)現最強的權重不再從要重構的點局部且連續(xù)地延伸，而是以大的簇狀分布，在位置和試驗區(qū)間上存在離散跳躍（圖 5C，左）。通過重構同一試驗區(qū)間的的所有位置并對試驗求和權重來重復此分析，我們確實發(fā)現當前位置正前方和正后方的局部權重少得多，而在遙遠位置以簇狀分布的權重多得多（圖 5C，右）。因此，通過觀察不同的神經元子集，不同的狀態(tài)可能變得密切相關，這可能使大腦能夠在認知地圖架構中準確局部表征和高效長程搜索的模式之間動態(tài)調節(jié)。

確實，我們發(fā)現證據表明小鼠在任務期間暫停時利用了這種不同的模式，這通常與記憶鞏固和規(guī)劃而非主動任務解決相關 [32]。具體而言，我們觀察稱為同步鈣事件（synchronized calcium events, SCE）的活動模式，這些事件發(fā)生在小鼠靜止（速度 = 0）且不舔舐時。研究表明，使用鈣成像記錄的 SCE 與電生理測量的銳波漣漪（sharp wave ripples, SWR）[33, 34] 顯著共現，SWR 是與鞏固和規(guī)劃相關的快速順序神經元發(fā)放模式 [32]。為解碼這些 SCE 是否包含先前經歷的位置和任務條件的某些成分，我們再次以組合方式將每個 SCE 重構為與每個位置和天數區(qū)間相關的神經元活動模式的非負加權和（圖 5D），并僅保留在置換檢驗下具有統(tǒng)計學顯著性的權重（見方法）。類似于經驗曲面上的局部重構（圖 5B），我們發(fā)現一些 SCE 解碼到靠近動物實際位置和天數的附近狀態(tài)（圖 5E，紅框）（黑框）。這些具有局部解碼狀態(tài)的 SCE 類似于 SWR 中經常觀察到的順序重激活模式 [32]。類似于經驗曲面上的非局部重構（圖 5C），我們也觀察到 SCE 從同一天動物的位置遠程且不連續(xù)地解碼（圖 5F），類似于最近發(fā)現的超擴散 SWR [35, 36]。最后，我們還觀察到 SCE 在位置、任務條件上完全遠程解碼，且跨越數天（圖 5G, H），這與最近的發(fā)現一致，即離線系綜重激活可以鏈接相隔數天形成的記憶 [37]。

最后，我們尋找額外證據證明這些 SCE 正在利用認知地圖的小世界連接性（圖 4）。這種利用的一個可能特征是，每個 SCE 的顯著解碼區(qū)間沿認知地圖小世界網絡的邊彼此連接的頻率高于隨機水平，表明 SCE 與地圖之間存在顯著對齊。為測量每個 SCE 的這種對齊，我們計算 SCE 重疊分數，作為顯著解碼的 SCE 區(qū)間（圖 5I，左，紅框）與小世界圖上距這些顯著區(qū)間一個連接的區(qū)間（圖 5I，左，紫框）之間的相關性。對于包含四個或更多顯著解碼權重的 SCE，我們發(fā)現所有動物的實證測量重疊分數均顯著高于置換檢驗下的水平（圖 5I，右，見方法）。因此，認知地圖的架構不僅支持可被不同神經元子集訪問的局部準確表征和高效搜索，而且我們提供的證據表明，這兩種模式均在離線處理期間的 SCE 中被使用并利用小世界架構。

7 討論

在本研究中，我們使用 Γ-AE [20] 獲得了一個低維且?guī)缀沃覍嵉暮ｑR CA1 群體活動認知地圖模型，跨越數周的學習過程 [13]，從而捕捉了任務狀態(tài)在群體活動空間中是如何定量關聯的。我們發(fā)現這張地圖具有小世界組織 [21, 38]：強烈的局部聚類保留了精細結構，而一小部分非局部橋梁提供了原本遙遠狀態(tài)之間的捷徑訪問。關鍵在于，這種小世界結構不在解剖學連接中，而在表征的功能空間中：即群體活動狀態(tài)如何相互關聯。我們將局部成分歸因于跨經驗的螺旋式（旋轉加漂移）表征動力學，將長程成分歸因于由鋪滿認知地圖的廣義狀態(tài)場捕捉到的協(xié)調多野點結構。與靜止相關的同步群體事件解碼到遙遠狀態(tài)，這些狀態(tài)的位置與該橋梁結構對齊，將表征拓撲與離線群體動力學聯系起來。下面我們將討論這兩種機制及其意義。

7.1 來自螺旋群體動力學的局部結構

認知地圖的密集局部鄰域源于螺旋群體動力學?？缃涷灥?，群體流形相對于過往經驗以連貫的低維方式旋轉，耦合了跨試驗的鄰近狀態(tài)，使得每個狀態(tài)攜帶關于其在任務空間中局部鄰域的結構化信息。在單細胞水平上，單個神經元表現出廣泛的經驗依賴性變化，包括位置野后移、偏斜、漂移和可靠性的變化 [22, 24–27, 39–47]。我們的框架為這種多樣性提供了群體水平的視角：異質的單神經元變化集體揭示了連貫的低維結構，這是從任何單個細胞難以推斷的。

這種結構化耦合自然地連接到預測地圖思想，如后繼表征（SR），其中每個狀態(tài)被表示為一個向量，編碼在當前行為策略下相對于外部環(huán)境的預期未來狀態(tài)占用 [30, 31]。SR 提供了一個強大的框架來理解海馬表征如何支持靈活規(guī)劃，最近的工作表明，類 SR 結構可以從生物學上合理的 learning rules 中涌現，包括在 theta 序列內運作的脈沖時間依賴可塑性（STDP）以及在行為和重放期間的順序預測學習 [48–51]。跨經驗的連貫旋轉產生了我們稱為廣義濃縮表征的東西：群體流形的一種幾何排列，其中每個狀態(tài)的位置反映其情境不是相對于外部環(huán)境，而是相對于來自先前經驗的群體流形。這提供了一個神經基質，通過它，與后繼表征原則一致的預測關系可以從群體幾何中讀出。

將表征變化分解為旋轉分量和正交漂移分量闡明了分工：旋轉保留并重新表達來自先前經驗的結構，而漂移引入新模式，擴展表征容量并支持跨天和任務狀態(tài)的情境分離。漂移的這種功能角色與越來越多的工作一致，這些工作表明表征漂移服務于多種計算目的，包括持續(xù)學習、適應變化的環(huán)境以及對突觸擾動的魯棒性 [28, 29, 52]。因此，螺旋動力學為認知地圖提供了局部可導航的支架。但僅靠局部連續(xù)性不支持跨遙遠狀態(tài)的高效搜索；為此，地圖需要捷徑。

7.2 來自廣義狀態(tài)場的長程橋梁

完成小世界架構的稀疏長程橋梁源于廣義狀態(tài)場（generalized state fields）。局部“野”長期以來一直被用于描述海馬對位置和時間的編碼，并已被擴展到任務相關的抽象變量 [5, 6, 12]。我們的廣義狀態(tài)場（GSF）通過直接在表征空間的幾何中定義野來推廣這一想法：即神經元具有高解碼活動的潛在坐標的局部區(qū)域，跨越任務位置、條件、時間以及群體編碼中表示的任何其他物理和非物理變量的變化。即使代碼的內在維度難以先驗指定，這也提供了對局部結構的緊湊描述。

多野點發(fā)放在海馬神經元中常被觀察到，特別是在擴展環(huán)境和復雜任務中 [53, 54]。在我們的框架中，多野點結構成為一種計算特征，因為它可以揭示遙遠狀態(tài)之間的非局部鏈接。關鍵的觀察結果是神經元之間的協(xié)調：在一個鄰域中共發(fā)放的細胞傾向于在特定的遙遠鄰域中再次共發(fā)放，其中“遙遠”可以意味著在物理空間上分離、跨越學習天數，甚至在構成認知地圖的神經活動表征空間中。這些協(xié)調的共激活創(chuàng)造了統(tǒng)計學上顯著的非局部重疊，其在表征空間中充當捷徑邊。長程橋梁是稀疏的（大約 1% 的邊），并且似乎由相對較小的神經元子集驅動。檢測這種稀疏結構可能需要最近才變得可行的大規(guī)模縱向記錄（圖 12）。

我們觀察到具有重疊主野的神經元傾向于表現出協(xié)調的次級野（即非局部共發(fā)放結構），乍一看，這似乎與先前認為多野點結構在細胞間很大程度上是獨立的工作不同。特別是，Rich 等人報道，在一個非常大、大致均勻的線性環(huán)境中，CA1 位置野的數量和位置可以很好地由隨機模型解釋，幾乎沒有證據表明不同野之間存在結構化的共激活 [53]。然而，后續(xù)研究強調了海馬編碼表現出額外結構的條件，包括：在具有重復元素的環(huán)境中，具有路徑等效（重復）野的神經元在相關位置之間基于經驗的協(xié)調 [55]；具有相似野位置（通?？拷@著任務特征和目標）的 CA1 神經元的非隨機解剖聚類 [56]；CA1 共活動動力學中攜帶超越單細胞調諧信息的依賴于情境的結構 [57]；以及 CA3 中更強的相關“細胞集合”組織，這與可以穩(wěn)定和綁定分布式表征的循環(huán)網絡機制一致 [58]。一個簡約的調和是，多野點結構的協(xié)調成分是稀疏且依賴于狀態(tài)/任務的：它可能在特征貧乏的軌道上進行連續(xù)的 theta 主導奔跑期間（且同時采樣有限）較弱或難以檢測，但在具有重復顯著區(qū)域、記憶引導需求以及跨天大規(guī)模群體記錄的任務中變得更加明顯。重要的是，我們的機會水平對照通過使用并隨后標準化由觀察到的峰值密度分布估計的多項式零概率（公式 10；方法 §8.11），明確考慮了跨位置峰值密度的經驗不均勻性，因此我們報告的超額次級共發(fā)放不能僅歸因于共享占用或共同線索/獎勵位置?？傊?，這些比較表明多野點發(fā)放可以反映兩者：(i) 一個近似隨機的背景成分，一旦考慮到神經元和位置特定的傾向性，它支持廣泛覆蓋；以及 (ii) 一個額外的、稀疏的協(xié)調成分，可能包括稀疏長程關聯的基線先驗，并且可以由行為/生理狀態(tài)選擇性表達或放大，從而在認知地圖中提供長程關聯鏈接，包括跨時間（例如，跨試驗和天數）。

澄清這些橋梁與底層流形結構之間的關系很重要。Γ-AE 嵌入產生了一個平滑、連續(xù)的流形，忠實地鋪排任務變量；該流形本身不包含拓撲捷徑或不連續(xù)性，并且具有與每個潛在空間坐標相關的定義活動模式。我們描述的蟲洞連接性指的是協(xié)調發(fā)放的統(tǒng)計結構：某些神經元子集在潛在空間中的多個遙遠位置一起活躍，對應于表征空間中流形上的遙遠位置，創(chuàng)造了類似捷徑的關聯的潛力。

我們觀察到同步群體事件與這種捷徑結構對齊，表明長程關聯可以被調用，但控制何時以及如何的機制仍然開放。一種可能性是海馬群體編碼以依賴于狀態(tài)的方式被重塑，使得神經調節(jié)信號 [59]、興奮 - 抑制平衡的轉變 [60, 61] 或振蕩機制的變化 [32] 改變哪些神經元參與活躍系綜，從而強調更多局部與更多非局部結構。最近的計算工作進一步提出，內嗅輸入可以通過網格細胞成分的譜控制，將海馬序列生成在局部擴散動力學和具有偶爾長跳躍的機制之間進行調節(jié) [62]。在我們的數據中，CA1 表征空間本身被組織成密集的局部鄰域，以及一組相對稀疏的源于協(xié)調多野點結構的非局部關聯，提供了此類控制信號可以調用的具體地圖級支架。一個互補的可能性是，可塑性機制可以快速印記或加強這些關聯；例如，行為時間尺度突觸可塑性（BTSP）可以在秒級分配信用，并可能幫助建立或加強跨位置和天數的稀疏長程鏈接 [63]。第二，下游電路可以實現靈活的讀出策略。均勻加權海馬輸出的讀出可能遵循流形的平滑局部幾何，而選擇性加權攜帶多位置關聯的亞群的讀出可以直接訪問長程結構。不同的海馬重激活類型伴隨著不同的前額葉調節(jié)模式的證據支持了這種靈活讀出的合理性 [64]?？傊?，重塑編碼和選擇讀出為靈活調用小世界架構提供了互補的途徑，識別控制這種調節(jié)的電路和條件是未來工作的重要目標。

總之，螺旋動力學和協(xié)調的多野點發(fā)放產生了一種兼具局部忠實性和全局覆蓋范圍的表征架構。一個自然的問題是，這種架構是否實際上在海馬計算期間被調用。

7.3 同步事件穿越捷徑支架

解釋表征拓撲的一個核心挑戰(zhàn)是建立功能參與：捷徑支架只有在系統(tǒng)能夠且確實穿越它時才有意義。大量工作表明，海馬活動可以在在線和離線期間表達非局部表征 [3, 65, 66]。在行為期間，據報道在決策點 [67, 68] 和目標導向導航期間存在前瞻性掃描（prospective sweeps），其中 theta 序列反映當前目標并在可能的未來之間快速循環(huán) [65, 69–71]。在靜止和睡眠期間，銳波漣漪（SWR）事件支持多種形式的順序重激活 [32]，包括向前和向后序列 [72–74]、空間和時間上遙遠經驗的重激活 [66,75]、構建從未經歷過的軌跡 [67]、新穎探索之前的預期序列 [76]，以及與目標導向規(guī)劃相關的序列 [2, 77]。

在我們的鈣成像數據中，與靜止相關的同步群體事件提供了一個窗口，讓我們了解捷徑支架是如何表達的。在這些事件期間，解碼的活動模式經常落在遙遠狀態(tài)上，并且這些解碼狀態(tài)的位置由多野點組織預測。這表明捷徑支架不僅僅是表征幾何的靜態(tài)屬性，而是海馬群體動力學的一個可訪問特征。由于鈣成像不直接測量漣漪振蕩，我們將這些事件視為群體水平現象，在適當條件下可能與與重放相關的動力學重疊，而不是將它們與電生理定義的 SWR 一對一等同。這種方法與之前關于 SCE 及其與海馬重激活關系的鈣成像研究一致 [33, 34, 78]。

最近的工作強調重放跨越多種動力學表型 [79]：靜止重放，其中解碼位置保持在單一位置 [80]；擴散重放，其中解碼位置像布朗運動一樣逐漸通過鄰近狀態(tài) spread [81]；以及超擴散重放，其中 abrupt transitions 攜帶解碼位置比隨機擴散預測的更遠 [35,36]。具有間歇性長跳躍的超擴散軌跡讓人想起動物搜索行為中常描述的重尾步長統(tǒng)計（heavy-tailed step statistics），即萊維行走（Lévy walks）[82, 83]。萊維行走類似的動力學也已在神經群體活動中報道 [84]，在我們的框架中，這種統(tǒng)計量可能自然地從主要由局部遍歷組成、偶爾被罕見的蟲洞跳躍打斷的過程中產生。與此圖景一致，我們在同步事件期間觀察到的過渡跨越了從平滑局部進展到跨越遙遠位置和天數的突然跳躍的全范圍，后者類似于在鈣成像的較粗時間分辨率下表達出的超擴散動力學。值得注意的是，如果使用限制于當天任務和狀態(tài)空間的解碼器，事件也可能顯得弱可解碼；在我們的框架中，當活動穿越時間蟲洞到達位于該解碼器基座之外的其他天或情境的表征時，這種“不可解碼”事件是自然預期的，因此在今天的坐標中看起來是隨機的。我們的結果表明，小世界支架提供了一種支持這些多樣過渡的表征結構，這與海馬電路連同相關區(qū)域（如內嗅和前額葉皮層）被組織用于高效遍歷的觀點一致。更廣泛地說，我們的框架提供了一種通過將其解碼軌跡與明確的表征支架相關聯來解釋和分類異質性漣漪相關和漣漪樣群體事件的方法，潛在地有助于識別額外的、此前未表征的事件表型。

7.4 對世界模型和人工智能的啟示

我們識別的組織原則可能為人工世界模型和推理系統(tǒng)的設計提供信息?，F代人工智能的一個核心挑戰(zhàn)是構建能夠高效規(guī)劃、推理和泛化的系統(tǒng)。大型語言模型展示了非凡的能力，但通常需要大量的測試時計算（思維鏈推理、樹搜索或迭代細化）[85–90] 來解決復雜問題。學習潛在動力學以進行規(guī)劃的世界模型 [91–94] 面臨類似的挑戰(zhàn)：通過學習的潛在空間逐步展開軌跡可能在計算上昂貴，特別是對于長視野、復雜任務。我們的結果表明了一個具體的架構假設：當表征保留可靠的局部鄰域并包含稀疏的非局部橋梁以減少到達遙遠狀態(tài)所需的中間步驟數量時，高效搜索就會出現。

這一想法與通過展開學習的潛在動力學進行規(guī)劃的世界模型智能體一致。小世界先驗建議保持潛在動力學局部平滑且可預測，同時學習一組稀疏的長程關聯，可以在保持局部一致性的同時減少展開深度。對于在大型知識庫上執(zhí)行多跳訪問的檢索增強系統(tǒng) [95, 96]，它激勵將學習到的圖正則化為具有高局部聚類和更短全局路徑的結構。

克隆結構因果圖（CSCG）[97–101] 在此背景下提供了一個引人注目的框架。CSCG 通過學習一個圖來解決感知混疊問題，其中感官狀態(tài)的“克隆”代表不同時間情境下的相同觀察，解釋了分裂細胞（splitter cells）和依賴于情境的位置編碼等現象。最近的工作表明，CSCG 獨特地不僅重現了在小鼠學習期間觀察到的最終正交化狀態(tài)表征，還重現了逐步學習軌跡本身，這與 LSTM 或 transformers 等序列模型不同 [13]?；谀Ｊ降臄U展進一步表明此類圖如何在更高級抽象結構下被重用和快速重新錨定 [101, 102]。我們的結果表明了針對規(guī)劃的有針對性的擴展：在克隆之間添加一組單獨的稀疏長程“門戶”邊，這些克隆在遙遠情境中可靠地共現（類似于協(xié)調的多野點結構），施加一個小世界先驗，在引入有限數量捷徑的同時保持高局部聚類，并根據任務需求或不確定性門控門戶影響 [99, 100]。

廣義濃縮表征提供了進一步的架構并行。在 transformers [103] 中，每個 token 嵌入將來自上下文窗口的信息壓縮到當前表征中，使下游計算無需顯式檢索每個先前的 token。類似地，流形旋轉產生了一種預測性組織，其中每個狀態(tài)攜帶關于其局部時間鄰域的濃縮信息。這可以被視為一個幾何“上下文窗口”：流形上的每個點隱式地不僅代表單個狀態(tài)，而且代表時間上相關的狀態(tài)的鄰域，以下游電路可以直接使用的形式打包。這種結構化和動態(tài)壓縮可能使下游區(qū)域能夠高效讀出和計算，而無需顯式重放或檢索完整序列。人工系統(tǒng)可能受益于類似的架構模式：學習每個潛在狀態(tài)隱式編碼其局部鄰域的表征，減少對顯式多步展開或長序列注意力的需求。

7.5 展望

這項工作為未來的研究開辟了幾個方向。一個關鍵的開放性問題是在行為期間如何控制捷徑結構。高效的規(guī)劃需要控制是利用捷徑還是傾向于平滑的局部遍歷。任務可以被設計為將局部準確性與全局訪問分離：例如，要求在多個局部不可區(qū)分的遙遠候選者之間進行選擇，或者引入潛在情境和多天依變關系，迫使跨越時間以及空間的鏈接。海馬體、內嗅皮層和前額葉皮層的同步記錄可以測試捷徑參與是否取決于可用的抽象尺度，以及前額葉信號是否將遍歷偏向局部連續(xù)路徑而非非局部過渡。因果擾動可以針對群體水平的結構，包括與靜止相關事件的閉環(huán)干擾 [61,104]，以及選擇性削弱協(xié)調多野點結構同時保留局部解碼忠實性的操作。

小世界連接不僅可以縮短路徑：在合適的機制下，它還可以近似一個層次圖，因為緊密連接的局部鄰域充當模塊（或子樹），而一組稀疏的更長程捷徑有效地提供了模塊之間的高級鏈接，實現從粗到細的路由。關于去中心化導航的工作進一步表明，這種類似層次的效率取決于捷徑長度是如何分布的，其中距離依賴規(guī)則（通常接近與底層空間匹配的冪律）使得簡單的局部貪婪步驟能夠可靠地找到短路徑 [105]。海馬 - 內嗅系統(tǒng)為此類組織提供了自然的多尺度構建模塊：網格細胞被排列成具有不同空間周期的模塊 [106, 107]，且表征尺度沿海馬長軸系統(tǒng)地變化，包括位置野大小的梯度 [108–110]。在此背景下，我們對小世界結構的觀察提出了一個清晰的下一個問題：認知地圖中的長程鏈接是否遵循距離依賴的統(tǒng)計規(guī)律，從而使網絡有效地類似層次結構且最優(yōu)可導航，以及學習和與內嗅及新皮層電路的相互作用如何塑造這種連接？相關地，層次表征可以從深度網絡的學習動力學中涌現，指向可能也適用于跨尺度海馬 - 新皮層組織的通用原則 [111]。

更廣泛地說，將表征拓撲視為共享設計變量，為神經科學與人工智能之間持續(xù)的交流提供了一條富有成效的前進路徑。在人工系統(tǒng)中，捷徑密度和門控可以直接被操縱，并評估其對推理和魯棒性的影響。在神經科學方面，一套迅速成熟的流形和潛在變量方法 [47, 112–115] 使得以日益增加的精度表征群體水平幾何結構成為可能，揭示跨腦區(qū)的神經編碼被組織在低維流形上，其拓撲反映了計算需求 [16, 116–118]。通過測試神經電路中的拓撲預測并將由此產生的原則轉化為世界模型架構來收緊這一循環(huán)，可能在兩個方向上產生見解。

8 方法

8.1 實驗數據集與預處理

所有分析均在一項先前發(fā)表、公開可用的縱向雙光子鈣成像數據集上進行，該數據集來自海馬 CA1，采集于小鼠學習記憶引導虛擬導航任務期間 [13]。在該研究中，雄性與雌性 Thy1-GCaMP6f 小鼠被頭固定于虛擬現實裝置中，并接受 2ACDC 任務訓練：在一條 230 厘米長的走廊早期出現的指示線索，提示本次試驗中獎勵將在近端或遠端獎勵線索處發(fā)放。成像數據可通過 Figshare 獲?。╤ttps://doi.org/10.25378/janelia.27273552 ），并在 cognitivemap.janelia.org 提供交互式可視化。

我們使用了發(fā)布時提供的神經與行為變量，包括與會話對齊的行為位置與試驗類型，以及如 [13] 所述跨會話追蹤的 CA1 神經元的處理后神經活動軌跡。簡言之，在原始工作中，神經元使用雙光子隨機訪問介觀顯微鏡以 10 Hz 頻率在多個相鄰成像區(qū)域記錄，并使用圖像配準與聚類程序跨天配準細胞，使用 Suite2p [119] 提取熒光軌跡。所有分析均使用 Suite2p 提取的反卷積鈣信號軌跡。除非另有說明，我們的分析聚焦于標準 2ACDC 任務中的核心近端與遠端獎勵試驗類型，并使用作者提供的預處理與細胞追蹤結果，未進行重新分割。

8.2 Γ-自編碼器架構

與許多其他技術類似，Γ-AE [20] 構建數據的低維非線性流形。然而，與其他技術不同，Γ-AE 選擇性地懲罰流形幾何中涉及的所有失真。下文我們將討論 Γ-AE 與其他技術的比較。

一個雄心勃勃的目標是使用自編碼器構建一個低維且可解釋的小鼠認知地圖模型，闡明最顯著的變量并準確表征它們之間的定量關系。許多深度神經網絡的一個常見失效模式是，它們是通用函數逼近器，所形成的潛在空間向神經元活動空間的投影高度失真 [120, 121]。因此，在其產生的模型中，潛在空間中的距離和角度在神經元活動空間的流形上得不到保留，使得難以形式化所發(fā)現變量之間的定量關系（圖 1F，左、中）。此外，沿潛在空間坐標的微小變化可能導致神經發(fā)放模式的劇烈波動（圖 1G，左、中），這使得難以理解沿潛在空間坐標移動在神經發(fā)放模式變化方面意味著什么。我們的幾何保持自編碼器 Γ-AE 通過在損失函數中添加額外項來校正這些失真，這些項選擇性地懲罰過度的流形非線性（見下文）。該過程產生一個具有足夠非線性以定量表征數據的模型流形，同時在將潛在坐標映射到數據空間中的流形時局部保留距離、角度和方向。距離的保留確保潛在空間中的?。ù螅┳兓瘜谏窠浽顒幽Ｊ街械男。ù螅┳兓▓D 1F，右）。角度的保留確保潛在空間中正交的方向對應于神經發(fā)放模式中最大獨立的變化（圖 1F，右）。最后，方向的保留確保沿潛在空間中特定方向移動會導致神經元活動規(guī)律且一致的變化（圖 1G，右）。通過將這些代價納入自編碼器，我們將小鼠的認知地圖建模為一個低維流形，該流形保留了群體活動中的定量結構，使我們能夠研究地圖如何組織以支持高效搜索（圖 1H）。

我們通過將所有流形非線性完全且正交地分解為兩種曲率來實現這一流形模型：外在曲率（extrinsic curvature），衡量集體變量方向沿流形坐標變化的快慢；以及參數效應曲率（parameter effects curvature），衡量潛在空間與數據空間之間距離和角度的失真。因此，Γ-AE 使我們能夠構建可解釋的非線性流形——潛在空間中的方向對應于數據空間中一致的方向——且定量的——潛在空間中的距離和角度反映數據空間中流形的距離和角度——即使在數據稀疏或無數據的區(qū)域也是如此。因此，Γ-AE 不僅構建了數據的幾何一致流形，還構建了數據所占據的整個非線性子空間的幾何一致流形。

8.3 流形幾何

由于深度神經網絡是通用函數逼近器，解碼器形成的流形原則上可以失真，以任意順序穿過數據。根據 [20]，我們對所有流形非線性進行正交分解和正則化，以選擇性地允許哪些非線性。該分解由兩個組成部分構成。

首先，為了校正潛在空間坐標與流形之間距離和角度的失真，我們對參數效應曲率（parameter-effects curvature）進行正則化：

其中 是度量張量的逆，是克里斯托費爾符號（Christoffel symbols）[122]，且公式 3 采用愛因斯坦求和約定書寫（重復的希臘字母指標表示求和）。由公式 3 給出的參數效應曲率是流形二階導數中在該點與流形相切的分量的范數。直觀地講，公式 3 衡量了潛在空間中的規(guī)則點陣在數據空間中經解碼器映射到流形上時的失真程度。

其次，為了確保流形坐標具有可解釋性，使得潛在空間中一致的方向對應于神經元活動模式的相似變化，我們強制要求潛在空間中的直線大致對應于數據空間中的直線，方法是同時對流形上每一點的外在曲率（extrinsic curvature）進行正則化，我們將其推導為

外在曲率是流形二階導數中在該點與流形法向的分量的范數。直觀地講，公式 4 衡量了當我們遍歷流形時，流形切線向新方向彎曲的程度。

此外，即使公式 3 量化了流形切線上的非線性，潛在空間坐標與流形切線之間的絕對全局尺度仍然存在任意性（例如，潛在空間中的一個單位距離在流形上有多遠）。為了固定一個絕對尺度，我們在流形的尺度上包含一個額外的損失項，使其大致均勻，使得

8.4 構建經驗曲面

8.5 計算廣義狀態(tài)場

8.6 計算統(tǒng)計顯著的 GSF 峰值

8.7 計算統(tǒng)計顯著的 GSF 共峰值

8.8 使用潛在空間共峰值定義小世界特性

8.9 定義位置和天數的率圖

其中 ? 表示與核 k 的卷積， k 是一個標準差為 5 厘米的高斯核。該率圖為每一天和每種任務條件分別構建。在率圖及后續(xù)顯著峰值分析的背景下，我們將每種任務條件單獨視為一個環(huán)形軌道，使得這些卷積在兩個周期性軌道上進行，從而為每種任務條件生成一個率圖。然后，我們將這兩個率圖拼接在一起，對于任何涉及率圖及后續(xù)峰值的分析，將沿此拼接率圖的區(qū)間索引稱為位置。

8.10 定義統(tǒng)計顯著的率圖峰值

8.10 定義統(tǒng)計顯著的率圖峰值

8.12 計算小世界系數并生成保度零模型

為了檢驗由位置（5 厘米）和時間（1 天）區(qū)間節(jié)點以及從查詢區(qū)間到具有統(tǒng)計顯著更高共峰值計數的其他區(qū)間的邊所組成的圖，我們計算了小世界系數 [38]，該系數取圖的聚類系數相對于零假設的比值，以及圖的最短路徑長度相對于零假設的比值。為了構建零假設，我們使用了 Maslov-Sneppen 算法 [124]，該算法執(zhí)行保度邊交換，利用每條邊約 10 次交換生成 1000 個隨機化零假設圖。根據我們實證測量的圖和相應的零假設圖，我們通過取經驗聚類系數與零假設聚類系數之比，除以經驗特征路徑長度與零假設特征路徑長度之比，來計算小世界系數。隨后，我們通過計算每個零假設重連圖的聚類系數與零假設系綜的聚類系數之比，以及零假設重連圖的特征路徑長度與零假設系綜的特征路徑長度之比，來計算小世界系數的零假設分布。

8.13 解碼與檢驗同步鈣事件

同步鈣事件（SCEs）是從活躍任務期間的靜止時段（而非會話前或會話后的休息期）中識別出來的。這一標準捕捉了動物在目標導向導航過程中自愿在任務中途暫停的時刻——這些短暫暫停被認為與記憶鞏固和規(guī)劃相關。我們將這些事件稱為 SCEs 而非銳波漣漪（SWRs），因為鈣成像不直接測量底層的振蕩動力學，盡管先前工作已證實此類群體事件可與電生理測量的 SWRs 共現。如果一個幀滿足以下標準，則被歸類為 SCE：(1) 速度 = 0 cm/s，(2) 不在試驗間傳送期，以及 (3) 在該幀或 ±2 幀內無舔舐行為。鑒于 10 Hz 的成像頻率，每幀對應 100 ms。為確保 SCE 幀與用于流形構建的運行幀之間的時間分離，SCE 幀要求在任一側至少有連續(xù)兩個靜止幀作為填充，而流形幀則要求至少有連續(xù)兩個高速幀（速度 > 5 cm/s）作為填充。這確保了 SCE 幀與流形幀之間至少有 500 ms 的最小分離，最大限度地減少了信號串擾。

8.14 檢驗 SCE 解碼圖與小世界圖之間的重疊

為了檢驗這種對齊是否具有統(tǒng)計顯著性，我們構建了一個置換零假設，其中我們取解碼系數（其包含每個天和位置區(qū)間的系數），并將位置索引循環(huán)移位一個介于 1 到位置數減 1 之間的隨機整數，然后重新計算重疊分數。這種循環(huán)移位確保我們保留了任何空間相關性，以便我們的零假設重疊分數不會因破壞空間相關性而人為地過低。我們執(zhí)行這種零假設移位 1000 次，發(fā)現我們實證測量的重疊分數大幅高于整個零假設分布。

原文鏈接：https://www.biorxiv.org/content/10.64898/2026.02.07.704615v1.full.pdf