有頜下門—硬骨魚高綱

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硬骨魚高綱

硬骨魚高綱（學名：Osteichthyes）是脊索動物門脊椎動物亞門有頜下門下的高綱。

1.動物學史 （1）演化史

硬骨魚類的化石記錄得自早泥盆世地層，各類之間的關(guān)系及分類等級，各家的意見也不一致。一般多認為肺魚類與總鰭魚類有較密切的親緣關(guān)系，并認為它與輻鰭魚是平行發(fā)展的類群?？傱掫~類和肺魚類的鰭通常具有肉質(zhì)鰭葉，鰭的內(nèi)骨骼也非常集中，而合稱肉鰭魚類。輻鰭類的鰭以內(nèi)骨骼不是集中的和通常沒有肉質(zhì)鰭葉，而明顯區(qū)別于前者。

由于輻鰭魚類、總鰭魚類和肺魚類在地質(zhì)時代的出現(xiàn)幾乎同樣早，在形態(tài)上初起就很有差別，一般認為三者居于同等的分類位置，來自一共同祖先。澳大利亞晚泥盆世地層中的早期古鱈類腦顱在一般結(jié)構(gòu)上與棘魚類的腦顱很相似，從棘魚類尾鰭缺少尾上葉看，也與輻鰭魚類相似，認為硬骨魚類可能是從棘魚類中分化出來的。故此棘魚類既可列為硬骨魚類的一亞綱；也可將它與硬骨魚類并列為綱，且把二者合稱為真口魚類；也有人主張棘魚類介于真口魚類與板鰓形類包括盾皮魚綱和軟骨魚綱之間。

硬骨魚類最早出現(xiàn)于中泥盆世。它們骨骼中的一部分或者全部骨化成硬骨質(zhì)。頭骨的外層由數(shù)量很多的骨片銜接拼成一套復雜的圖式，覆蓋著頭的頂部和側(cè)面，并向后覆蓋在鰓上。鰓弓由一系列以關(guān)節(jié)相連的骨鏈組成；整個鰓部又被一整塊的骨片——鰓蓋骨所覆蓋。因此，它們在鰓蓋骨的后部活動的邊緣形成鰓的單個的水流出口。它們的噴水孔大為縮小，甚至消失。大多數(shù)硬骨魚類由舌頜骨將頜骨與顱骨——舌接型的方式相關(guān)聯(lián)。

這些硬骨魚類的脊椎骨有一個線軸形的中心骨體，稱為椎體；椎體互相關(guān)聯(lián)，并連成一條支撐身體的能動的主干。椎體向上伸出棘刺，稱為髓棘；尾部的椎體還向下伸出棘刺，稱為脈棘。胸部椎體的兩側(cè)與肋骨相關(guān)聯(lián)。額外的鰭退化消失；所有功能性的鰭內(nèi)部均有硬骨質(zhì)的鰭條支撐。體外覆蓋的鱗片完全骨化。原始的硬骨魚類的鱗較厚重，通常成菱形，可分為兩種類型：一種是以早期肉鰭魚類為代表的齒鱗，另一種是以早期輻鰭魚類為代表的硬鱗。隨著硬骨魚類的進化發(fā)展，鱗片的厚度逐漸減薄，最后，進步的硬骨魚類僅有一薄層的骨質(zhì)鱗片。原始的硬骨魚類具有機能性的肺，但大多數(shù)后來的硬骨魚類的肺轉(zhuǎn)化成了有助于控制浮力的鰾。

泥盆紀中期，硬骨魚類分化成走向不同進化道路的兩大分支：輻鰭魚類和肉鰭魚類。

（2）分類史

硬骨魚是目前魚類中數(shù)量最多、物種也最多的類群，大部分有頜魚類基本都硬骨魚，是現(xiàn)生脊椎動物的主體。而廣義上硬骨魚則還可以包括由其演化出的陸生脊椎動物，即所有四足類。硬骨魚腦部發(fā)達，在地球上的適應(yīng)力極強，經(jīng)過幾億年的持續(xù)進化后依然在地球的各處繁衍，其分類層級隨著科學的進步而不斷調(diào)整，先后有“綱”、“總綱”和“高綱”的級別。

硬骨魚最早出現(xiàn)在4.22億年前的志留紀晚期，主要分為肉鰭魚和輻鰭魚兩大演化支。肉鰭魚先出現(xiàn)，在泥盆紀演化出了四足形類，其中在泥盆紀末大滅絕一些因能用肺直接呼吸空氣而幸存的堅頭類在石炭紀演化成為四足動物，其余留在水中的肉鰭魚類在之后的二疊紀末大滅絕中受到重創(chuàng)而衰落；輻鰭魚則出現(xiàn)稍晚，最早的“古鱈類”出現(xiàn)在泥盆紀中期，在泥盆紀末和二疊紀末兩次大規(guī)模生物集群滅絕重創(chuàng)了其它水生動物后獲得了空位發(fā)展的機會，其中在侏羅紀出現(xiàn)的真骨魚類更是在中生代成功占領(lǐng)了淡水和海洋生態(tài)系統(tǒng)的絕大部分自游動物生態(tài)位，成為今日人類所熟悉的絕大多數(shù)魚類。

在舊有的分類學里，硬骨魚并不包括四足類的陸生脊椎動物，然而，由于四足類演化自肉鰭魚類，如此，從支序分類的角度，傳統(tǒng)定義中硬骨魚便成了并系群，而包括輻鰭魚和肉鰭魚以下的硬骨脊椎動物（Euteleostomi）則可構(gòu)成一個單系群。為了解決這個問題，一些分類學家將硬骨魚類的范圍延伸，使之涵蓋了所有四足類，構(gòu)成一個與硬骨脊椎動物等義的單系群。

2.形態(tài)特征

骨骼多為硬骨，身體被硬鱗、圓鱗或櫛鱗，有時裸露無鱗；無鰓裂，外被一骨質(zhì)鰓蓋；一般具有鰾，大多是體外受精，卵生，少數(shù)為卵胎生。鰓的外側(cè)大多有鰓蓋保護，種類繁多但大小和形態(tài)有很大的差異。

3.分類 （1）輻鰭魚

輻鰭魚總綱（Actinopterygii），占現(xiàn)代魚類的90%以上。鰭條呈輻射狀。

（2）肉鰭魚

肉鰭魚總綱（Sarcopterygii）的魚鰭中有一個中軸骨，在前鰭的基部上有明顯的肌肉組織與分開的兩片腹鰭，和之后兩棲動物和四足類動物的演化有直接的關(guān)聯(lián)性。

肉鰭魚總綱之下包括腔棘魚綱（Coelacanthimorpha）和肺魚四足綱（Dipnotetrapodomorpha），后者又分為肺魚綱和四足形上綱，四足形上綱包括了現(xiàn)在陸地上所有的脊椎動物。

（3）四足類

四足類（英語：tetrapod）是一支主要為適應(yīng)陸地環(huán)境而演化的有頜類脊椎動物，在生物分類學上組成了四足總綱或四足超綱（學名：Tetrapoda），包含兩棲動物和羊膜動物兩類，前者包括僅存的滑體類和已滅絕的離片椎類與殼椎類，后者包括合弓綱（現(xiàn)生的哺乳類及其已滅絕的獸孔目和盤龍目親族）和蜥形綱（現(xiàn)生的爬行類、鳥類和其已滅絕的各類史前親族）兩大演化支。四足動物是四足形類的冠群，由泥盆紀晚期的淡水肉鰭魚類演化而來，是肉鰭魚現(xiàn)存的主要后裔。除少數(shù)兩棲魚類外，所有陸生和半水生的脊椎動物都是四足類。

4.下屬總綱

輻鰭魚總綱（Actinopterygii）

肉鰭魚總綱（Sarcopterygii）

四足總綱（Tetrapoda）