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Abstract

雞蛋被認為是營養(yǎng)密集型食品，精確調(diào)節(jié)蛋黃脂質(zhì)結(jié)構(gòu)對于增強其功能特性至關(guān)重要。在這項研究中，選擇了喂養(yǎng)三種不同飲食的蛋雞，分別是玉米干蒸餾谷物（DDGS）、全谷物和亞麻籽，以研究膳食組成如何重塑和調(diào)節(jié)蛋黃的結(jié)構(gòu)和功能特性。采用GC-MS、基質(zhì)輔助激光解吸/離子化飛行時間質(zhì)譜（MALDI-TOF-MS）和核磁共振氫譜（1HNMR）相結(jié)合的多尺度方法。結(jié)果表明，用DDGS飼料喂養(yǎng)的母雞蛋黃中含有反式油酸（C18:1n9t）和棕櫚酸（C16:0）。研究發(fā)現(xiàn)，高水平的單不飽和脂肪酸（MUFA）可以提高脂蛋白界面的柔韌性，從而增強乳化活性。蛋黃中的膽固醇含量被確定為全谷物飲食中最低的（0.84 mg/g），但觀察到磷脂酰絲氨酸的積累，這可能擾亂ω-6/ω-3的平衡，增加氧化的風(fēng)險。在亞麻籽飲食的蛋黃中，二十二碳六烯酸（DHA）優(yōu)先沉積在三酰甘油的sn-2位置，促進了長鏈多不飽和脂肪酸的更高生物利用度。闡明了膳食成分對蛋黃功能性差異調(diào)節(jié)的因果機制。這是通過脂質(zhì)分子結(jié)構(gòu)的特定重塑來實現(xiàn)的，其中包括脂肪酸的sn-2位置分布和磷脂亞類的變化。旨在通過精確的膳食配方，為雞蛋的“現(xiàn)象-物質(zhì)-機制”設(shè)計提供一種新的綜合方法，進一步推動家禽蛋產(chǎn)業(yè)從成分改良到結(jié)構(gòu)賦權(quán)的轉(zhuǎn)變。

Introduction

雞蛋被視為人類膳食中最為全面的天然營養(yǎng)載體以及優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)來源之一。蛋黃脂質(zhì)作為雞蛋中的第二大主要成分，占30%至35%的比例。它們并不僅僅是一種能量來源，相反，其獨特的組成和結(jié)構(gòu)—包括脂肪酸譜、磷脂類（PL）分布以及脂質(zhì)的分子組織—被公認為決定雞蛋營養(yǎng)品質(zhì)、加工功能性和生物利用度的重要因素。然而，傳統(tǒng)雞蛋的脂質(zhì)成分中飽和脂肪（約為每3 g/100 g）和膽固醇（約為每200～300 mg/100g）含量相對較高，這被認為不足以滿足特定人群（如心血管疾病患者和嬰幼兒）的精準營養(yǎng)需求。因此，亟需對功能性蛋制品行業(yè)進行升級換代，以滿足消費者對具有更高營養(yǎng)價值和健康屬性的食品日益增長的需求。

改變家禽飼料成分是提升蛋黃功能質(zhì)量和營養(yǎng)成分的主要自然方法。從自然角度出發(fā)，蛋黃的功能質(zhì)量和營養(yǎng)成分主要通過改變家禽飼料成分得到提升。同時，功能性雞蛋的開發(fā)主要側(cè)重于目標(biāo)成分的富集，如ω-3脂肪酸、低膽固醇和高維生素水平。因此，通過改變蛋雞的飼料成分，可以增加雞蛋中特定營養(yǎng)物質(zhì)的含量，從而生產(chǎn)出營養(yǎng)強化型雞蛋，這類雞蛋被稱為“設(shè)計型雞蛋”。盡管已針對膳食對卵黃脂質(zhì)的影響進行了大量研究，但重點主要集中于脂肪酸的總體構(gòu)成上，而非精細分子結(jié)構(gòu)的重組方面。關(guān)于磷脂亞類、甘油三酯（TG）的sn位點以及脂質(zhì)分子結(jié)構(gòu)組織的相關(guān)信息仍較為有限。

目前，各種技術(shù)已被應(yīng)用于食品脂質(zhì)的鑒定。但單一技術(shù)的局限性仍然存在，這促使人們整合多尺度方法，從而為深入闡明脂質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系提供了新的機遇。基質(zhì)輔助激光解吸/離子化飛行時間質(zhì)譜（MALDI-TOF-MS）已被應(yīng)用于幾乎所有脂類類別的表征，包括非極性脂質(zhì)如甘油三酯（TGs）。區(qū)域異構(gòu)體的分布情況可通過核磁共振氫譜學(xué)（1HNMR）技術(shù)快速定位，該方法可通過分析甘油骨架氫原子的分裂模式來實現(xiàn)。此外，通過簡單的樣品制備過程即可進行定量分析，且無需進行衍生化處理、使用標(biāo)準品或繪制校準曲線。這兩種技術(shù)的聯(lián)合應(yīng)用有望揭示卵黃脂質(zhì)結(jié)構(gòu)的基本特征，這些特征可通過膳食干預(yù)在分子、介觀和宏觀層面上得到調(diào)控。

基于這一理論依據(jù)，選取由喂食含有可溶性干蒸餾谷物（DDGS）、全谷物和亞麻籽的母雞所產(chǎn)的雞蛋作為實驗對象，并采用結(jié)合了氣相色譜-質(zhì)譜（GC-MS）、1H核磁共振（NMR）和基質(zhì)輔助激光解吸電離飛行時間質(zhì)譜（MALDI-TOF-MS）的多尺度策略。整合脂質(zhì)組學(xué)、結(jié)構(gòu)解析和功能表征技術(shù)，以探究三種典型功能性飼料對蛋黃脂質(zhì)分子結(jié)構(gòu)及其功能特性產(chǎn)生影響的差異機制。本研究旨在闡明多樣化飼料對蛋黃脂質(zhì)分子結(jié)構(gòu)的具體重塑效果，并闡明此類結(jié)構(gòu)變化如何逐級驅(qū)動關(guān)鍵功能的分化，包括乳化性、氧化穩(wěn)定性及營養(yǎng)可消化性。實驗證據(jù)為功能性雞蛋飼料的精準設(shè)計、營養(yǎng)靶向及產(chǎn)品開發(fā)提供了依據(jù)。同時，研究也為家禽蛋產(chǎn)業(yè)從“成分改良”向“結(jié)構(gòu)賦能”和“功能定制”的轉(zhuǎn)型與升級提供了支持。

Results and Discussion

不同飲食對卵黃EAI和ESI的影響

如圖1所示，玉米DDGS雞蛋（EY1,0.28）的EAI顯著高于其他組別（P＜0.05），而全谷物雞蛋（EY2）與亞麻籽雞蛋（EY3）之間則無明顯差異（P＞0.05）。值得注意的是，所有三組膳食的乳化穩(wěn)定性均處于相對較高的水平，但各組間的差異并不顯著（P＞0.05）。這一現(xiàn)象或可歸因于界面膜穩(wěn)定性的趨同，這主要歸功于PLs和載脂蛋白對界面機械強度產(chǎn)生的綜合作用。

圖1 不同飲食條件下雞蛋的EAI（A）、ESI（B）、粒徑（C）和Zeta電位（D）

如圖1D所示，3種蛋黃溶液的Zeta電位值均為負值，表明負電荷吸附在乳液中的顆粒表面。其中，EY1表現(xiàn)出最窄的顆粒尺寸分布、最小的顆粒尺寸（3500 nm）以及最低的PDI（0.34），Zeta電位絕對值為12.5 mV（圖1C）。相比之下，EY2顯示出最寬的顆粒尺寸分布、相對較大的平均顆粒尺寸（3550 nm）以及最高的PDI（0.38）。EY3的峰值位于中間位置，分布范圍適中；盡管其平均顆粒尺寸最大（3600 nm），但Zeta電位的絕對值最高，為12.8 mV。綜合來看，EY1的蛋黃顆粒被認為具有更好的均一性和更高的溶液穩(wěn)定性。EY2的顆粒則較為分散，易發(fā)生絮凝或分層現(xiàn)象，而EY3的溶液穩(wěn)定性最佳。觀察到的穩(wěn)定性差異可能歸因于脂肪酸的固有特性，如頭基極性、電荷以及它們在界面蛋白層內(nèi)的積累。此外，表面電荷還受到吸附在界面上的蛋白質(zhì)含量的影響，這意味著富含長鏈不飽和脂肪酸的蛋黃可能改變蛋白質(zhì)吸附行為，進而改變Zeta電位值。根據(jù)蛋黃溶液的粒徑和穩(wěn)定性結(jié)果，EY1所形成的乳劑粒子最小且具有最高的EAI值。相比之下，EY2所形成的粒子在粒徑上呈現(xiàn)出不均勻性，且乳液的分散程度也不夠均勻。而由EY3蛋黃溶液所形成的乳劑粒子則表現(xiàn)出最高的表面電荷密度，并被評估為具有最高的穩(wěn)定性。

不同飲食對蛋黃氧化穩(wěn)定性及脂肪酸可消化性的影響

如圖2A所示，EY1組MDA濃度最高（3.398 1 nmol/g），其次為EY2組（3.03718 nmol/g），而EY3組濃度最低（2.43629 nmol/g）。這表明在亞麻籽飼喂條件下，蛋黃的氧化穩(wěn)定性有所提升。現(xiàn)有研究表明，當(dāng)PUFA位于甘油三酯的sn-2位點時，其氧化穩(wěn)定性通常高于位于sn-1/3位點時的情形。這一現(xiàn)象被認為與分子空間結(jié)構(gòu)中sn-2位置的防護以及脂肪酸在不同位置氧化反應(yīng)中敏感度的差異有關(guān)。綜上所述，亞麻籽膳食可能對蛋黃脂質(zhì)的分子構(gòu)型產(chǎn)生影響，例如促進PUFA在sn-2位置的富集，從而增強其氧化穩(wěn)定性。

圖2 三種飼料配方雞蛋中的MDA含量（A）及脂肪酸消化率（B）

在模擬的脂肪酸胃腸道消化過程中，這3種蛋黃之間出現(xiàn)了顯著差異（圖2B）。最高消化率出現(xiàn)在EY3（93.15%），其次是EY2（90.52%），而最低值則出現(xiàn)在EY1（84.79%）（P＜0.05）。由于食物中的脂肪酸主要存在于甘油三酯中，因此中鏈脂肪酸的消化速度比長鏈脂肪酸更快。在腸道脂肪酶的作用下，脂質(zhì)的消化主要發(fā)生在甘油三酯的sn-1,3位點，而sn-2位點的脂肪酸則通常以sn-2單酰甘油的形式直接被吸收，這種吸收方式可能具有更高的消化和吸收效率。此外，消化酶的可及性還受到液滴大小和界面成分（如PLs和蛋白質(zhì)）的影響。

MALDI-TOF–MS技術(shù)對來自不同膳食來源的蛋黃脂質(zhì)的鑒定

對來自3種不同膳食組蛋黃的脂質(zhì)組學(xué)特征進行了MALDI-TOF-MS分析。通過LIPIDMAPS數(shù)據(jù)庫（版本2.3）對光譜數(shù)據(jù)進行注釋和歸一化處理。在正離子模式下，脂質(zhì)譜被記錄，檢測閾值設(shè)定為相對強度（Rel.Intens.）＞0.01。共鑒定出189種脂質(zhì)物種，隸屬于12大主要類別，形成了一個涵蓋PLs和甘油脂（GLs）等核心類別的框架。

三種蛋黃類型中脂質(zhì)的總體相對組成情況以熱圖形式展示（圖3A），雷達圖則顯示了相對豐度模式（圖3B）。脂質(zhì)的相對豐度通過紅藍顏色表示，其中PL和GL之間存在顯著差異。在EY1中，檢測到中等鏈PC和PE的相對水平較高，這與該蛋黃的最佳ESI高度吻合（圖1A）。這些脂質(zhì)分子被認為在構(gòu)建具有低界面張力的穩(wěn)定乳化膜方面發(fā)揮著核心作用。在EY2中，測得的磷脂酰絲氨酸（PS）和磷脂酸（PA）的相對水平最高。PS的負電荷據(jù)推測會導(dǎo)致靜電排斥和膜不穩(wěn)定，這為其較差的顆粒均質(zhì)性（較高的PDI）以及潛在的氧化風(fēng)險（較高的MDA）提供了分子層面的解釋。相比之下，長鏈甘油三酯（TG）分子在EY3中被富集，這導(dǎo)致了有利于均勻乳液分布的界面分子構(gòu)型。這一結(jié)果與先前對脂肪酸和蛋黃ESI的推斷相一致。同時，TG作為中性脂質(zhì)的主要儲存形式，其sn位點分布的重要性被強調(diào)，認為這是影響消化和吸收效率的關(guān)鍵因素。

圖3 3種飲食中蛋黃的脂質(zhì)熱量分布情況（A）；3種飲食中蛋黃主要脂質(zhì)雷達圖（B）

識別不同飲食條件下蛋黃中PL分子類型的差異

就PL的差異化重構(gòu)而言，PE和PC亞類的相對含量遵循EY1＞EY2＞EY3的順序，而PS亞類的相對含量則遵循EY2＞EY1＞EY3的順序（圖4A）。EY1中PC和PE含量較高的原因在于LPA生成受到抑制，以及由玉米DDGS（4%）衍生的反式脂肪酸減少了PC的降解。同時，膽汁酸被大豆餅粕纖維吸附（吸附率≥50%），這抑制了脂肪酶的活性，進而導(dǎo)致PS作為代謝中間產(chǎn)物逐漸累積。因此，EY2中PS的含量最高。

圖4 不同膳食條件下蛋黃中PL亞型總體相對含量（A）；不同膳食條件下蛋黃中相同PL亞型相對含量（B）；不同膳食條件下蛋黃中相對強度最高的PL脂質(zhì)（C）

從不同膳食來源的蛋黃中鑒定的常見PL亞類包括PC（35:8）、PC（35:9）、PS（36:5）和PE（40:11）（圖4B）。中等鏈PC的相對豐度在EY1中最高，這歸因于其高玉米配方和玉米DDGS之間的協(xié)同代謝效應(yīng)。EY2中PS（36:5）的顯著積累直接反映了來自玉米-大豆膳食中ω-6亞油酸的代謝印記，這與谷物類膳食中脂肪酸的保守沉積模式相一致。在EY3階段，磷脂（PL）分布呈現(xiàn)出一種“分散的低能量”模式，其相對強度低于其他2種卵黃組。這一現(xiàn)象被認為是由亞麻籽補充劑激活磷脂酶A2（PLA2）途徑所致，該途徑促進了磷脂水解并釋放出游離的DHA。然而，由于卵黃中內(nèi)源性磷脂合成酶的表達受到抑制，DHA更有可能以中性脂質(zhì)的形式進行儲存。圖4C展示了蛋黃中含量最豐富的3種磷脂（PL）。值得注意的是，PA（51:10）僅在EY3中被檢測到。作為最簡單的甘油磷脂，PA既是細胞內(nèi)途徑中的關(guān)鍵信號分子，也是細胞外途徑中的重要成分。這進一步表明EY3中的脂質(zhì)代謝活動有所增強，且可能與其通過亞麻籽調(diào)節(jié)脂酶活性的機制有關(guān)。

對不同飲食條件下蛋黃中GL分子類型的鑒定

就甘油酯（GLs）而言，TGs的相對豐度順序為EY3＞EY1＞EY2，二酰甘油（DGs）在EY1中最為豐富，隨后是EY2和EY3。EY3中TGs的總含量達到71.5%，其中發(fā)現(xiàn)了TG（51:8；O3）（C16:0-C22:6-C22:6）和TG（51:9）的強烈信號，這證實了DHA在TG中的高效沉積（圖5）。這一結(jié)果與亞麻籽衍生的脂肪酸優(yōu)先被整合到TG中相一致，這與EY3具有高TG/DG和低PC/PE的特征譜相吻合。這也表明母雞通過肝內(nèi)脂肪酸脫飽和酶和延長酶的活性，利用可用的前體α-亞麻酸（ALA）進行EPA和DHA的生物合成。值得注意的是，DHA含有6個雙鍵，從理論上講比常見的PUFA更易發(fā)生氧化反應(yīng)。然而，EY3中經(jīng)氧化的DG（55:13）相對含量僅為0.08，僅為谷類蛋（0.34）的四分之一，這與氧化穩(wěn)定性方面的結(jié)果相吻合。相比之下，EY2中氧化甘油酯的積累表明，玉米-大豆膳食中缺乏外源性抗氧化劑，從而導(dǎo)致脂氧合酶（LOX）活性上調(diào)，并引發(fā)脂解-氧化連鎖反應(yīng)。此外，DHA在TG而非EY3中EY3中DHA-PC/PE中優(yōu)先沉積的現(xiàn)象表明，蛋黃磷脂化能力存在局限性。在EY1中，TG（51:9）（0.79）和TG（51:8）（0.69）的比例相對較高，這很可能歸因于飼料中玉米DDGS（富含ω-6亞油酸）以及脂肪酸沉積的影響。

圖5 不同膳食條件下蛋黃脂類亞型成分的總體相對含量（A）；相同脂類亞型在來自不同膳食條件下的蛋黃中的相對含量（B）；不同膳食條件下蛋黃中GL脂類相對強度最高的情況（C）

通過對GL的分析，發(fā)現(xiàn)DHA在蛋黃脂質(zhì)中的富集是由亞麻籽驅(qū)動的。TG（51:8）似乎含有三個DHA分子（C22:6），這表明EY3中可能含有約150～?200 mg的DHA，達到了行業(yè)的高端標(biāo)準。在玉米-大豆膳食中，由于缺乏外源性抗氧化劑，導(dǎo)致脂肪甘油三酯脂酶（ATGL）和LOX活性增強，進而導(dǎo)致EY2中氧化TG的積累。在EY1中，高水平的n-6亞油酸（C18:2n6）優(yōu)先被整合到TG中，同時TG（51:9）和TG（51:8）的表達顯著增加，由此形成了n-6多不飽和脂肪酸的保守沉積模式。

不同飲食條件下蛋黃的脂質(zhì)差異分析

在主成分分析圖（圖6A）中，三種類型雞蛋的樣本被展示在PC1（解釋68%的變異量）和PC2（解釋17.6%的變異量）軸上。3種蛋黃的脂質(zhì)樣本在圖中明顯分離，且群體間的差異得到進一步強調(diào)，表明蛋黃的脂質(zhì)組成受到飲食的影響，從而使得不同類型雞蛋在脂質(zhì)水平上得以區(qū)分。采用差分脂質(zhì)的部分最小二乘判別分析（PLS-DA）作為核心方法，闡明了飲食干預(yù)-脂質(zhì)代謝重塑-功能分化的邏輯鏈。從差分脂質(zhì)PLS-DA圖（圖6B）中可以看出，變量重要性在投影（VIP）值大于1的脂質(zhì)，包括LPS、PC和PE類，被確定為區(qū)分3種蛋源的關(guān)鍵生物標(biāo)志物。這表明樣本組間的差異主要受到PLs的驅(qū)動，這可能與氧化水平、ESI和膜流動性的調(diào)節(jié)有關(guān)，而醚脂質(zhì)的貢獻相對較低。

圖6 不同飲食條件下蛋黃脂質(zhì)成分的PCA分析（A）；不同飲食條件下蛋黃脂質(zhì)成分差異的PLS-DA分析（B）；不同飲食條件下蛋黃脂質(zhì)的“脂質(zhì)火山圖”（C）

各組間脂質(zhì)豐度的對偶比較結(jié)果進一步通過火山圖（圖6C）進行了可視化展示。每個點均代表一種脂質(zhì)分子，紫色點表示下調(diào)的脂質(zhì)，橙色點表示上調(diào)的脂質(zhì)，灰色點表示無明顯顯著差異的脂質(zhì)。橫軸表示log2FC值，而縱軸表示P值。兩條軸上的數(shù)值越大，則所選脂質(zhì)物種的變化被認為越顯著。

對于EY3和EY2組而言，脂質(zhì)生物合成與醚鍵連接修飾過程在EY3中被檢測為有所增強，這暗示可能存在抗氧化能力的提升。將EY3與EY1進行比較時，發(fā)現(xiàn)脂質(zhì)合成—尤其是GLs和醚型PLs的合成有所增加，同時膜穩(wěn)定性也得到改善。對比EY1與EY2時，發(fā)現(xiàn)基礎(chǔ)代謝脂質(zhì)（短鏈GLs）在EY1中占主導(dǎo)地位，且高質(zhì)量PL的比例相對較高，這進一步證實了EY1具備良好的乳化活性。有趣的是，在對EY3與另外兩種雞蛋類型進行差異分析時，TG（51:8）始終被確認為顯著上調(diào)，這表明EY3在脂肪儲存或能量代謝方面可能具有獨特特性。三種蛋類的蛋黃脂質(zhì)結(jié)構(gòu)均因膳食干預(yù)而發(fā)生了直接重塑，從而形成了顯著不同的脂質(zhì)指紋圖譜。組間差異主要受到多不飽和磷脂的影響。此外，TG（51:8）被確定為各組間的一種特有生物標(biāo)志物，為亞麻籽蛋的脂質(zhì)工程設(shè)計提供了關(guān)鍵靶點。

確定不同飲食條件下蛋黃脂質(zhì)中脂肪酸的sn位點

從圖7中可以看出，除了DMSO（δ2.51）和HDO（δ3.13）的溶劑峰外，還對3個蛋黃中存在的各主要脂類類別及特定脂質(zhì)種類進行了分析。對于TG的特征峰而言，δ5.21處的信號被確定為甘油骨架中的CH?O?CO質(zhì)子信號，而δ1.24和δ1.17處的信號則歸因于長鏈脂肪酸的-（CH?）n-甲基鏈。位于δ0.95的信號代表了脂肪酸鏈末端-CH?甲基基團。由于在所有三種蛋黃中均一致地觀察到顯著的寬譜峰位于δ1.25至1.30之間，這證明了蛋黃中的TG通過甘油二烯骨架與長鏈脂肪酸-（CH?）n-鏈相連。具體而言，EY1中檢測到cis脂肪酸（δ2.00至2.10）和trans脂肪酸（δ1.98至2.04），而EY2中未發(fā)現(xiàn)trans FA，這與脂肪酸組成分析的結(jié)果一致。此外，在sn-2甘油酯的特征峰區(qū)域（Δδ5.20至5.30）中，三種蛋黃在此特征峰處的相對強度分別為146.01、31.70和275.64。EY3在三種雞蛋中信號最強，表明其相對豐度最高。這些與長鏈脂肪酸結(jié)合的脂質(zhì)更容易被人體利用，這與消化性結(jié)果相符。具體到特定脂質(zhì)，PC的特征信號被分配到膽堿頭基團[?N（CH?）?]（δ3.13）和PL甘油骨架中的CH?-O-PO??質(zhì)子（δ4.28）。由此可知，EY1中PL含量較高，這可能與由釀酒殘渣調(diào)控的脂蛋白重構(gòu)過程有關(guān)，從而提高了界面電荷密度并改善了乳化性能。而在EY2中，膽固醇含量（δ0.66）則處于最低水平。相比之下，EY3中磷脂酰膽堿的含量最低，這與GLs的脂質(zhì)分析結(jié)果相吻合。此外，對于特定脂肪酸（DHA/ALA）而言，EY3中DHA信號（δ0.8–1.0）和ALA信號（δ1.24）的強度更為顯著。

圖7 3種膳食條件下蛋黃脂質(zhì)的1H核磁共振分析

飲食構(gòu)成、脂質(zhì)結(jié)構(gòu)及功能特性之間的關(guān)聯(lián)性分析

對膳食成分進行了定向設(shè)計，以精確調(diào)節(jié)蛋黃脂質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)，從而級聯(lián)驅(qū)動營養(yǎng)價值、乳化穩(wěn)定性和氧化穩(wěn)定性等功能特性的協(xié)調(diào)變化。DDGS飲食被證明能增強PC中反式油酸（C18:1n9t）的富集，并且高MUFA含量通過降低界面張力顯著改善EY1的EAI。亞麻籽飲食被證明能將DHA特異性地定位在甘油三酯的sn-2位（經(jīng)1HNMR證實），胰腺脂肪酶選擇性水解sn-1，3位釋放sn-2單甘油酯，從而改善EY3的消化率。發(fā)現(xiàn)豆粕飲食會抑制植物固醇對膽固醇的吸收，而在EY2中發(fā)現(xiàn)了PS的異常積累，其高電荷密度誘導(dǎo)靜電排斥，最終降低了ESI。相關(guān)性分析被用作闡明多樣化膳食調(diào)控下多維蛋黃指標(biāo)之間內(nèi)在關(guān)聯(lián)的關(guān)鍵方法。結(jié)果表明了本研究的核心發(fā)現(xiàn)，即脂質(zhì)分子結(jié)構(gòu)的重塑驅(qū)動了功能分化。在圖8中，變量之間的顯著相關(guān)性被清楚地呈現(xiàn)出來。在EAI和MUFA之間觀察到非常強的正相關(guān)性（r＝0.88），而在EAI和PUFA之間也觀察到非常強正相關(guān)性，r＝0.84，這與亞麻籽雞蛋中長鏈PUFA（如DHA）在改善界面流動性方面的作用一致。然而，EAI與SFA之間存在強烈的負相關(guān)（r＝-0.88），突顯了高SFA誘導(dǎo)的液滴結(jié)晶傾向?qū)缑嫘袨榈囊种谱饔?，這抵消了部分PUFA的正效應(yīng)。EAI是由多不飽和脂肪酸通過脂蛋白界面特性的優(yōu)化來驅(qū)動的，證實了多不飽及脂肪酸通過改善低密度脂蛋白（LDL）界面膜的柔韌性和可擴散性顯著增強乳化能力的機制。相比之下，谷物蛋中的PL電荷排斥（高PS）和結(jié)構(gòu)紊亂導(dǎo)致了較大的液滴尺寸和較高的PDI（0.38），顯著削弱了乳化性能。此外，在sn-2位置的多不飽和脂肪酸的特定富集被認為是同時實現(xiàn)高效消化和吸收（正相關(guān)）和超低氧化（負相關(guān)）的關(guān)鍵因素。通過脂質(zhì)組學(xué)和結(jié)構(gòu)分辨揭示的PL剖面被證明是連接變量之間內(nèi)在生化關(guān)系的機制橋梁。

圖8 3種膳食中脂質(zhì)分子與蛋黃功能特性之間的相關(guān)性

Conclusion

本研究表明，與傳統(tǒng)的“成分修飾”相比，側(cè)重于調(diào)節(jié)脂質(zhì)分子結(jié)構(gòu)的“結(jié)構(gòu)賦能”策略為協(xié)調(diào)增強雞蛋功能提供了一種優(yōu)越的方法。基于多尺度綜合分析，膳食干預(yù)（DDGS，谷物，亞麻籽）被發(fā)現(xiàn)可以重塑蛋黃脂質(zhì)分子結(jié)構(gòu)，驅(qū)動不同的功能結(jié)果。在EY1中，富集的多不飽和脂肪酸（61%）和反式油酸（C18:1n9t，12.665 μg/g）促進了中鏈PC（35:8）的形成，這與高EAI有關(guān)，但也增加了氧化的敏感性，正如MDA升高（3.40 nmol/g）所示。在EY2中，PS異常積累（62.3%）降低了界面穩(wěn)定性，而膳食植物醇競爭性地抑制膽固醇沉積，導(dǎo)致膽固醇含量最低（0.84 mg/g）。在EY3中，將DHA戰(zhàn)略性地定位在甘油三酯的sn-2位置，協(xié)同增強了消化率（93.15%）和氧化穩(wěn)定性，盡管高SFA積累（59.5%）削弱了EAI。機械解剖表明，sn-2位的多不飽和脂肪酸富集是改善消化率的核心，而PL剖面通過調(diào)節(jié)界面電荷和膜強度來調(diào)節(jié)乳化穩(wěn)定性。相反，反式構(gòu)型和脂質(zhì)致密化被認為是氧化敏感性和消化抑制的關(guān)鍵誘導(dǎo)因素。相關(guān)性分析證實脂質(zhì)分子結(jié)構(gòu)是功能分化的基本驅(qū)動因素。這項研究為通過“結(jié)構(gòu)支持”策略設(shè)計功能性雞蛋提供了新的目標(biāo)，建議未來的優(yōu)化應(yīng)集中在調(diào)整膳食成分以增強sn-2 PUFA定位和消除反式脂肪，從而克服在協(xié)調(diào)營養(yǎng)利用和氧化穩(wěn)定性方面的瓶頸。

Dietary modulation on sn-position distribution and its impact on emulsifying and nutritional properties in egg yolk lipids

Xiaodan Zhang1, Xuan Ji1, Wenqian Guan1, Ying Gao1, Sharina Qi2, Zhaowei Cui2, Shijian Dong3, Jijun Wu3, Shugang Li1*

1 Engineering Research Center of Bio-Process, Ministry of Education, Key Laboratory for Agricultural Products Processing of Anhui Province, Key Laboratory of Animal Source of Anhui Province, School of Food and Biological Engineering, Hefei University of Technology, Hefei, 230601, China

2 Sichuan Shengdile Village Ecological Food Co., Ltd., Mianyang, 621000, China

3 Anhui Rongda Poultry Farming Co., Ltd., Guangde, 242200, China

*Corresponding author.

Abstract

Eggs are recognized as nutrient-dense foods, and precise modulation of yolk lipid structures is critical for enhancing their functional properties. In this study, laying hens fed with three different diets of corn-dried distiller grains with solubles (DDGS), whole grains and flaxseed, respectively, were chosen to investigate how dietary composition remodeled and modulate structures as well as functional properties of yolks. A multi-scale approach integrating GC-MS, matrix-assisted laser desorption/ionization time of flight mass spectrometry (MALDI-TOF-MS), and nuclear magnetic resonance hydrogen spectroscopy (1H NMR) was applied. The results showed that yolks from hens fed with the DDGS diet contained trans-oleic acid (C18:1n9t) and palmitic acid (C16:0). The high level of monounsaturated fatty acids (MUFA) was found to improve the flexibility of the lipoprotein interface, thereby enhancing emulsifying activity. The cholesterol content in egg yolks was determined to be the lowest (0.84 mg/g) in the whole-grain diet, but an accumulation of phosphatidylserine was observed, which may disrupt the ω-6/ω-3 balance and increase the risk of oxidation. In yolks from the flaxseed diet, the docosahexaenoic acid (DHA) was preferentially deposited at the sn-2 position of triacylglycerols, promoting higher bioavailability of long-chain polyunsaturated fatty acids. The causal mechanisms underlying the differential regulation of yolk functionality by dietary components were elucidated. This was achieved through the specific remodeling of lipid molecular structures, which included the sn-2 positional distribution of fatty acids and variations in phospholipid subclasses. It aims to provide a novel integrated approach for the design of “phenomenon-substance-mechanism” on eggs via precision dietary formulation, further promoting a transformation of the poultry egg industry from compositional modification to structural empowerment.

Reference:

Zhang, X., Ji, X., Guan, W. et al. Dietary modulation on sn-position distribution and its impact on emulsifying and nutritional properties in egg yolk lipids. Agric. Prod. Process. Sto. 2, 14 (2026). https://doi.org/10.1007/s44462-025-00051-3

翻譯：羅敬（實習(xí)）

編輯：梁安琪；責(zé)任編輯：孫勇

封面圖片來源：攝圖網(wǎng)

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