硒是人體必需的微量元素，硒可以激活人體免疫球蛋白、增加抗體數(shù)量，在保護(hù)心腦血管、延緩衰老等人體健康方面有著重要功能。已有研究表明，人體長期處于缺硒狀態(tài)會(huì)導(dǎo)致特有疾病，如克山病、大骨節(jié)病等。同時(shí)，硒攝取量不足也與人體40余種代謝性疾病的發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)呈顯著正相關(guān)，如心肌細(xì)胞損傷、高血壓、碘缺乏癥、甲狀腺功能受損、癌癥等。硒元素在自然界中主要以無機(jī)硒形態(tài)存在，無機(jī)硒毒性較高，人類及動(dòng)物無法直接利用，需經(jīng)植物或微生物轉(zhuǎn)化形成生物有機(jī)硒才能被廣泛應(yīng)用。

但是，地殼中硒的平均含量?jī)H為0.05～0.09 mg/kg，總硒含量高于0.4 mg/kg的天然富硒基質(zhì)呈稀缺性分布，導(dǎo)致經(jīng)生物轉(zhuǎn)化的富硒農(nóng)產(chǎn)品面臨供給缺口。我國富硒區(qū)（＞0.45 mg/kg）呈點(diǎn)狀分布，主要集中于中南地區(qū)，典型富硒區(qū)有湖北恩施（具有獨(dú)立的硒礦床，土壤硒均值1.49 mg/kg）、陜西紫陽（寒武系碳硅板巖區(qū)，均值0.49 mg/kg）、安徽石臺(tái)、廣西巴馬、江西宜春、陜西安康（大巴山富硒層，均值范圍2.5～6.9 mg/kg）及青海平安盆地（基性火山巖區(qū)）等。除以上區(qū)域外，國內(nèi)70%以上的耕地處于缺硒狀態(tài)，其中約30%的耕地嚴(yán)重缺硒。低硒帶的空間范圍與克山病、大骨節(jié)病等地方性疾病的流行區(qū)域存在顯著的地理重疊，而富硒區(qū)多與長壽縣、長壽鄉(xiāng)相關(guān)聯(lián)。對(duì)于缺硒地區(qū)（地區(qū)食物中硒含量在0.02 mg/kg以下），自然食品中硒含量的不足使得人們不得不尋求其他可行的補(bǔ)硒途徑。

植物有機(jī)硒是人體主要的補(bǔ)硒途徑，常用于轉(zhuǎn)化的植物有玉米、水稻及常見蔬菜等。同時(shí)，不同國家和地區(qū)使用植物的富硒方法具有一定差異。例如芬蘭采用立法手段強(qiáng)制實(shí)施肥料硒添加標(biāo)準(zhǔn)，使農(nóng)作物施肥的同時(shí)進(jìn)行富硒；還有一些國家直接在農(nóng)田中添加亞硒酸鈉，以提高農(nóng)作物產(chǎn)品中的有機(jī)硒含量。英國實(shí)施的小麥硒強(qiáng)化項(xiàng)目發(fā)現(xiàn)，每公頃施用10 g硒酸鹽可以將小麥作物的硒含量從基礎(chǔ)水平的30～100 μg/kg提高到200～500 μg/kg。

值得注意的是，植物進(jìn)行有機(jī)硒轉(zhuǎn)化效率較低，不能滿足廣大缺硒人群的補(bǔ)硒需求，而微生物轉(zhuǎn)化法特別是利用酵母生產(chǎn)富硒酵母，被認(rèn)為是最高效且安全的轉(zhuǎn)化途徑。在酵母培養(yǎng)過程中加入無機(jī)硒，使其生長代謝過程中吸收硒并將其與細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)和氨基酸等有機(jī)成分結(jié)合，轉(zhuǎn)化為能被人體直接吸收利用的有機(jī)硒。有研究表明，每千克酵母可以轉(zhuǎn)化、積累高達(dá)3 000 mg有機(jī)硒，且硒的主要存在形式為硒蛋氨酸（SeMet）、硒半胱氨酸等，是目前最高效的生物硒轉(zhuǎn)化方式。因此，生產(chǎn)富硒酵母并利用富硒酵母發(fā)酵或制成可食用的富硒產(chǎn)品，已經(jīng)成為一種重要的人體補(bǔ)硒途徑。

武漢生物工程學(xué)院應(yīng)用生物技術(shù)研究中心的劉楊、徐飛*，武漢生物工程學(xué)院食品科技學(xué)院的陶鑫*等人從自然環(huán)境中篩選與分離具有高耐硒性及高硒轉(zhuǎn)化率的酵母菌株，通過紫外誘變及發(fā)酵工藝優(yōu)化進(jìn)一步提升菌株的耐硒閾值與細(xì)胞生物量。在此基礎(chǔ)上，采用冷凍高壓細(xì)胞破碎技術(shù)從富硒酵母中提取生物有機(jī)硒，并將其應(yīng)用于富硒酸奶、富硒餅干等常見富硒食品的生產(chǎn)。本研究旨在為提升富硒酵母的硒轉(zhuǎn)化效率與安全性提供理論依據(jù)，拓展富硒酵母在補(bǔ)硒產(chǎn)品中的應(yīng)用范圍。

1 富硒酵母菌的分離和篩選

采集不同樣品進(jìn)行酵母菌分離培養(yǎng)，一共分離獲得12 株酵母菌株。根據(jù)來源不同分別編號(hào)：XG-1、XG-2、XG-3、PT-1、PT-2、PT-3、T1-1、T1-2、T1-3、T2-1、T2-2、T2-3。使用耐硒法與紅硒顯色法進(jìn)一步分離篩選，耐硒篩選法的原理為微生物對(duì)無機(jī)硒的耐受性與其生物轉(zhuǎn)化效率呈顯著正相關(guān)。紅硒顯色法是基于微生物對(duì)硒的生物轉(zhuǎn)化能力與硒紅的形成呈負(fù)相關(guān)，依據(jù)微生物硒代謝產(chǎn)物與顯色試劑的反應(yīng)強(qiáng)度進(jìn)行效能評(píng)估。結(jié)果顯示，酵母菌株P(guān)T-1、PT-3的亞硒酸鈉耐受性較強(qiáng)。由圖1A可知，PT-1、PT-3、T2-1、T2-2、T2-3 5 株酵母菌株對(duì)硒的轉(zhuǎn)化效果較好。

使用YPD固體培養(yǎng)基設(shè)置濃度遞增的硒濃度脅迫環(huán)境，通過觀測(cè)菌落形成能力評(píng)估菌株的極限硒耐受能力。由圖1B可知，在硒質(zhì)量濃度提高至90 mg/L時(shí)，T2-1、T2-2、T2-3、PT-3均能形成菌落，T2-1形成的菌落最大，T2-3其次。隨著硒質(zhì)量濃度繼續(xù)提升，各菌株菌落尺寸呈現(xiàn)系統(tǒng)性縮減，但T2-1始終維持相對(duì)優(yōu)勢(shì)。在120 mg/L質(zhì)量濃度條件下，僅T2-1、T2-3和PT-3保留微弱增殖能力，可以觀察到微小菌落形成?；诰湫螒B(tài)特征、硒紅降解能力及極限硒耐受能力的綜合評(píng)估，最終選擇菌株T2-1、T2-3與PT-3進(jìn)行發(fā)酵條件優(yōu)化。

按照GB 5009.93—2017和GB 1903.21—2016的規(guī)范要求，配制系列標(biāo)準(zhǔn)濃度溶液進(jìn)行檢測(cè)分析并繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。結(jié)合圖1C、D可知，菌株P(guān)T-3的有機(jī)硒轉(zhuǎn)化率最高（92%），其次為T2-1和T2-3。PT-3菌株對(duì)無機(jī)硒的有機(jī)轉(zhuǎn)化效率顯著優(yōu)于T2-1和T2-3，且根據(jù)前期通過耐硒法和紅硒顯色法測(cè)得其對(duì)硒脅迫的耐受性最強(qiáng)，在較高硒濃度培養(yǎng)條件下，該菌株仍能維持穩(wěn)定的代謝功能。綜合上述結(jié)果，PT-3菌株不僅表現(xiàn)出優(yōu)異的硒轉(zhuǎn)化效率，同時(shí)具備良好的環(huán)境適應(yīng)能力，是本研究中篩選獲得的優(yōu)勢(shì)菌株，將用于后續(xù)的鑒定和發(fā)酵實(shí)驗(yàn)。

2 富硒酵母菌的鑒定分析

利用顯微鏡觀察酵母PT-3菌株細(xì)胞形態(tài)，該菌體呈現(xiàn)典型圓形、卵圓形及橢圓形多態(tài)性，視野中能看到大多數(shù)菌以出芽方式進(jìn)行生殖，符合酵母繁殖的典型特征（圖2A）。將PT-3菌株接種于WL營養(yǎng)瓊脂培養(yǎng)基中進(jìn)行初步鑒定，酵母菌株P(guān)T-3在WL營養(yǎng)瓊脂培養(yǎng)基上生長的菌落呈奶油色球形凸起結(jié)構(gòu)，表面干燥、邊緣呈放射狀、面粉狀，屬于WL營養(yǎng)瓊脂酵母菌株培養(yǎng)分類中的未知酵母（圖2B）。使用NL1/NL4引物對(duì)DNA保守區(qū)段進(jìn)行PCR擴(kuò)增，擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳分析，結(jié)果如圖2C所示。產(chǎn)物在650 bp位置出現(xiàn)單一明亮條帶，可用于核酸測(cè)序。PCR產(chǎn)物經(jīng)核酸測(cè)序分析，并利用NCBI數(shù)據(jù)庫進(jìn)行BLAST同源比對(duì)分析（圖2D），最終結(jié)果表明菌株P(guān)T-3與庫德里阿茲威畢赤酵母（Pichia kudriavzevii）的序列相同，一致性為99.9%，確定其為庫德里阿茲威畢赤酵母。

3 富硒酵母菌株改良和發(fā)酵條件優(yōu)化

將酵母菌株均勻涂布于YPD培養(yǎng)基中，并進(jìn)行紫外誘變實(shí)驗(yàn)，誘變后避光培養(yǎng)2 d。從誘變后的培養(yǎng)基中挑選5 個(gè)生長狀態(tài)較好的菌株，編號(hào)為PT-YB-SeR1、PTYB-SeR2、PT-YB-SeR3、PT-YB-SeR4、PT-YB-SeR5（簡(jiǎn)稱為1～5號(hào)菌株），以原始菌株作為對(duì)照（CK），進(jìn)行硒耐受實(shí)驗(yàn)。如圖3A所示，在硒質(zhì)量濃度200 mg/L條件下，CK僅形成一層菌膜，1～5號(hào)菌株生長狀態(tài)良好，形成較大的白色菌斑；當(dāng)硒質(zhì)量濃度達(dá)到300 mg/L時(shí)，CK菌斑較淡，1～5號(hào)菌株仍維持較好生長趨勢(shì)；硒質(zhì)量濃度升高至400 mg/L時(shí)，1～5號(hào)菌落僅呈現(xiàn)較小且顏色較淡的白色菌點(diǎn)，而CK則完全喪失生長能力，僅殘留微量菌斑，表明誘變后的1～5號(hào)菌都具有較高的硒耐受能力。

設(shè)置硒質(zhì)量濃度為300 mg/L，使用不同的硒底物進(jìn)行發(fā)酵實(shí)驗(yàn)，采用100 mL發(fā)酵體積進(jìn)行富硒發(fā)酵實(shí)驗(yàn)。如圖3B所示，選取的4 種硒底物轉(zhuǎn)化率都較高，其中亞硒酸鈉和亞硒酸鋅的轉(zhuǎn)化率均能達(dá)到98%以上。進(jìn)一步離心并測(cè)定不同硒底物發(fā)酵后的酵母生物量，發(fā)現(xiàn)其中亞硒酸鈉組的酵母生物量最高（0.58 g）（圖3C），培養(yǎng)基呈黃色，幾乎沒有紅硒生成。隨后以亞硒酸鈉為底物、硒質(zhì)量濃度為300 mg/L，探究了不同溫度和搖床轉(zhuǎn)速對(duì)富硒發(fā)酵的影響，結(jié)果如圖3D～G所示，最適合的發(fā)酵溫度為28 ℃、轉(zhuǎn)速為220 r/min。在單因素試驗(yàn)基礎(chǔ)上，選取3 個(gè)最佳發(fā)酵結(jié)果，制作正交試驗(yàn)表，并進(jìn)行富硒發(fā)酵實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明，影響富硒發(fā)酵最大的因素是發(fā)酵底物，其次為搖床轉(zhuǎn)速。

利用上述實(shí)驗(yàn)與驗(yàn)證獲得的最佳條件，分別接種PT-3原始菌種與紫外誘變后獲得的耐硒菌株P(guān)T-YBSeR1、PT-YB-SeR2、PT-YB-SeR3進(jìn)行發(fā)酵。如圖3H～J所示，3 株誘變后的酵母在最佳發(fā)酵條件下轉(zhuǎn)化率均高于94%，其中PT-YB-SeR3的轉(zhuǎn)化率達(dá)到98.6%；在生物量方面，PT-YB-SeR3最高（1.39 g），其次是PT-YB-SeR1，為1.10 g；另外，PT-YB-SeR3的最終硒富集量也最高，達(dá)到1 678 mg/L。

4 生物有機(jī)硒的提取及應(yīng)用

通過X射線光電子能譜對(duì)普通酵母和富硒酵母進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果如圖4A所示。酵母經(jīng)富硒發(fā)酵后，在400 eV處出現(xiàn)新特征峰。進(jìn)一步擬合發(fā)現(xiàn)，未富硒酵母的碳譜分別在284.6、286.0、288.0 eV和287.0 eV出現(xiàn)特征峰，而經(jīng)過富硒發(fā)酵后其碳峰偏移至282.9 eV附近（圖4B）。另外，X射線衍射圖譜中沒有出現(xiàn)尖峰（圖4C），表明富硒酵母具有非結(jié)晶結(jié)構(gòu)。利用高壓冷凍細(xì)胞破碎技術(shù)破碎酵母細(xì)胞，利用光學(xué)顯微鏡觀察不同破碎次數(shù)的效果。如圖4D所示，破壁4 次后的富硒酵母已經(jīng)看不到完整酵母細(xì)胞，表明富硒酵母的細(xì)胞已經(jīng)完全破裂，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)全部釋放。將提取后的生物有機(jī)硒加入不同的食品中進(jìn)行發(fā)酵實(shí)驗(yàn)。隨著有機(jī)硒添加量的增加，感官評(píng)分呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，當(dāng)有機(jī)硒添加量為0.16%時(shí)，酸奶感官評(píng)分最高（圖4E），當(dāng)有機(jī)硒添加量為0.10%時(shí)，餅干的感官評(píng)分最高（圖4F）。對(duì)感官評(píng)分最高食品中的硒含量進(jìn)行檢測(cè)，其中酸奶中硒含量約為210 μg/kg，餅干中硒含量為152 μg/kg（圖4G），均符合DBS42/002—2022《食品安全地方標(biāo)準(zhǔn) 富有機(jī)硒食品硒含量要求》中富硒食品的相關(guān)要求。

5 討論與結(jié)論

本研究通過微生物分離技術(shù)并結(jié)合耐硒法與紅硒法進(jìn)行菌株篩選，從富硒地區(qū)的土壤和果皮中獲得1 株具有優(yōu)良硒代謝特性的酵母菌株，經(jīng)鑒定該菌株為庫德里阿茲威畢赤酵母，之后利用紫外誘變和發(fā)酵條件優(yōu)化，使其富硒量為1 678 mg/L，硒轉(zhuǎn)化率為98.6%。最后，利用高壓冷凍細(xì)胞破碎技術(shù)破碎酵母細(xì)胞，提取生物有機(jī)硒，并將其添加到酸奶和餅干中成功制備了富硒食品。

經(jīng)過誘變育種和發(fā)酵條件優(yōu)化后，酵母菌株富硒量和硒轉(zhuǎn)化效率都有較大的提升，雖然富硒量低于楊新等報(bào)道的2 278.35 μg/g，但高于鄒艷等研究的產(chǎn)朊假絲酵母（富硒量1 575 μg/g，轉(zhuǎn)化率98.5%）。另外，現(xiàn)有研究主要以硒酸鈉或亞硒酸鈉進(jìn)行富硒發(fā)酵，少有使用硒化鋅作為底物發(fā)酵。在優(yōu)化發(fā)酵條件的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，以硒化鋅為發(fā)酵底物時(shí)，其轉(zhuǎn)化效率和酵母生物量與亞硒酸鈉的十分接近。使用硒化鋅作為發(fā)酵底物，其酵母細(xì)胞可能兼具富硒和富鋅的特性，但是由于實(shí)驗(yàn)未檢測(cè)酵母細(xì)胞中鋅含量，相關(guān)推測(cè)還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

X射線光電子能譜分析顯示，酵母經(jīng)富硒發(fā)酵后在400 eV處出現(xiàn)新特征峰，表明發(fā)酵產(chǎn)物中氮（N）元素含量顯著增加。Liu Jin等的研究也有相似現(xiàn)象，據(jù)此推測(cè)在富硒發(fā)酵過程中可能促進(jìn)了酵母對(duì)氮元素的同化吸收，并可能促進(jìn)了N—Se的生成。進(jìn)一步對(duì)碳譜圖進(jìn)行分析，未富硒的酵母特征峰在284.6、286.0、288.0 eV和287.0 eV附近，分別對(duì)應(yīng)C—C、C—N、C—O和C—S，可以判斷為甲硫氨酸。而富硒酵母的碳峰則偏移至282.9 eV附近，主要為C—Se峰，證明富硒發(fā)酵后酵母中的硒和氨酸結(jié)合，主要為有機(jī)硒。

常見的富硒酵母相關(guān)食品多是利用酵母活體細(xì)胞或酵母發(fā)酵制成，由于酵母活體細(xì)胞多數(shù)具有難聞的氣味，添加到食品中會(huì)影響食物口感。其次，酵母富集的生物硒很少分泌到細(xì)胞外，且酵母菌屬于人體中常見菌種，能夠在消化道中存活，直接食用富硒酵母被人體吸收的硒含量有限。本實(shí)驗(yàn)使用低溫細(xì)胞破碎技術(shù)，從富硒酵母中提取出生物有機(jī)硒，并添加至酸奶和餅干中制成富硒食品，本方法具備一定的創(chuàng)新性與實(shí)用價(jià)值，對(duì)于后續(xù)開展其他富硒食品的制備具有參考意義。

作者簡(jiǎn)介

通信作者：

陶鑫實(shí)驗(yàn)師

武漢生物工程學(xué)院食品科技學(xué)院

陶鑫，男，中共黨員，碩士，主要研究方向?yàn)楣δ苄允称费邪l(fā)。主持湖北省教育廳科學(xué)研究項(xiàng)目、中華職教社教研項(xiàng)目各1 項(xiàng)、校級(jí)教科研項(xiàng)目4 項(xiàng)，指導(dǎo)省級(jí)大創(chuàng)項(xiàng)目2 項(xiàng)。近三年以第一作者或通訊作者發(fā)表中文核心論文4 篇，省級(jí)教科研論文2 篇，授權(quán)專利1 件，主編教材1 部，參編教材2 部。

徐飛教授

武漢生物工程學(xué)院應(yīng)用生物技術(shù)研究中心 主任

徐飛，男，中共黨員，四川大學(xué)博士，先后赴英國Sussex University，比利時(shí)Ghent University VIB center和西班牙Sevila University CSIC center開展訪學(xué)；主要從事植物生長發(fā)育、食品科學(xué)等研究。曾主持或參與完成6項(xiàng)國家自然基金項(xiàng)目，2項(xiàng)教育部博士點(diǎn)項(xiàng)目，1 項(xiàng)湖北省教育廳指導(dǎo)性項(xiàng)目和1 項(xiàng)湖北省青年科技晨光計(jì)劃項(xiàng)目，累積發(fā)表論文60余篇，其中40余篇SCI，申請(qǐng)并獲批國家專利10 項(xiàng)。先后入選“湖北省楚天學(xué)者計(jì)劃（楚天學(xué)子）”、“武漢市科技特派員”、“武漢市青年科技晨光計(jì)劃”人才資助和“武漢市人民政府優(yōu)秀博士計(jì)劃資助。兼任湖北省植物生理與分子生物學(xué)會(huì)常務(wù)理事和湖北省細(xì)胞生物學(xué)會(huì)理事。

第一作者：

劉楊助教

武漢生物工程學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院

劉楊，男，中共黨員，碩士，助教，武漢生物工程學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院實(shí)驗(yàn)員，主要研究方向?yàn)楣δ苄允称费邪l(fā)。主持省部級(jí)科研課題1 項(xiàng)，校企合作項(xiàng)目1 項(xiàng)，校級(jí)教科研項(xiàng)目2 項(xiàng)，指導(dǎo)國家級(jí)大創(chuàng)項(xiàng)目2 項(xiàng)，參與完成國家自然基金項(xiàng)目1 項(xiàng)、省級(jí)課題2 項(xiàng)，以第一作者身份發(fā)表高水平SCI論文3 篇，累積發(fā)表論文10余篇。

引文格式：

劉楊, 馬成章, 胡瑋航, 等. 富硒酵母的選育及生物有機(jī)硒的提取和應(yīng)用[J]. 食品科學(xué), 2025, 46(24): 181-188. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250811-058.

LIU Yang, MA Chengzhang, HU Weihang, et al. Breeding of selenium-enriched yeast and extraction and application of bioorganic selenium[J]. Food Science, 2025, 46(24): 181-188. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250811-058.

實(shí)習(xí)編輯：李雄；責(zé)任編輯：張睿梅。點(diǎn)擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網(wǎng)

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