雙體實驗室曾經(jīng)推送過三篇關(guān)于人類起源的主題文章《王維嘉：我的祖先是如何從非洲蹭到中國來的？》《金觀濤：人類文明是如何起源和演變的？》《科學(xué)vs宗教：人類真的來自于進化？》，探討了人類起源的最新學(xué)術(shù)研究成果，以及關(guān)于“進化論”思想和現(xiàn)代意識形態(tài)互相結(jié)合后產(chǎn)生的社會影響。

今天我們繼續(xù)人類起源的話題，推薦一篇原載于《二十一世紀》1993年10月號的文章，當時“人類起源”的相關(guān)話題討論充斥著各種假說，爭論激烈，該文章的發(fā)布可謂是相當謹慎。作者供稿后，雜志編輯部補充了相當部分資料，并重新編輯、整理、撰寫。又本文原稿曾經(jīng)吳新智教授過目，改定后復(fù)經(jīng)鄧聰先生及麥繼強教授過目，并提出寶貴意見。

本文作者李逆熵，香港氣象工作者，業(yè)余時間熱衷于科學(xué)普及工作，1985年獲選為全港十大杰出青年。發(fā)表的著作有《三分鐘宇宙》（科學(xué)概論）、《賣隕石的人》（科學(xué)散文）、《最后的問題》（西方科幻選譯）、《超人的孤寂》（科幻評論）、《夜空的呼喚》（科普創(chuàng)作）等。

尋找夏娃——現(xiàn)代智人起源的辯論

作者/李逆熵

引言

在世界上每個廣大區(qū)域中，現(xiàn)存哺乳動物都是和由進化而來的同區(qū)域物種密切相關(guān)的。因此，非洲很可能是和大猩猩以及黑猩猩有親屬關(guān)系的絕種猿猴的故居之地；而這兩種動物既然是人類的近親，那么我們的遠祖發(fā)源于非洲大陸的可能性也比其他地方為大。但這個問題單靠猜測是沒有用的?！_爾文：《人的世系》[C.Darwin：TheDescent of Man（1871）]

冰河時代的中國地圖：最近的一次冰河時代即末次冰期，約于11萬年前開始，于前9600-9700年完結(jié)。此間，大量水體被冰凍到大陸，海平面低，陸地比現(xiàn)在大很多。這張是末次冰期盛冰期時的中國地圖。圖源自“中華城市地理”官微。

從達爾文做出上述預(yù)言至今，已經(jīng)超過120年。在這一個多世紀間，由《物種起源》（The Origin of Species）所引起的思想風(fēng)暴久已止息，由嚴復(fù)《天演論》提出的“物競天擇”觀念，也早已在中國傳統(tǒng)思想的藩籬上沖破缺口，為新文化運動鋪平道路。然而，在同一時間內(nèi)，我們所認識的人類進化歷程雖然已經(jīng)從少數(shù)化石所提供的斷續(xù)線索變?yōu)榻⒃谠敶_證據(jù)之上的學(xué)問，但在古人類學(xué)者之間，有關(guān)這歷程的爭論卻反而愈趨激烈。這吊詭的現(xiàn)象一方面顯示人類起源始終是敏感問題，另一方面，卻也正顯示出科學(xué)進步的特有模式。

一、人類的遠祖

在《人的世系》出版后半個世紀（1871-1921），我們對人類遠祖所知，只是限于荷蘭醫(yī)生杜波斯（EugeneDubois）所發(fā)現(xiàn)的爪哇人（1891-1892，當時稱為“直立猿人”Pithecanthropos erectus，現(xiàn)在定為“直立人”Homoerectus）以及屬于智人（Homo sapiens）的尼安德特人（Neanderthals）和羅得西亞人（Rhodesians）等三五種化石而已[1]。由此而猜測的人類世系，自然是十分粗略不可靠的。

在隨后半個世紀（1921-1971），這種情況開始慢慢改觀，大量屬于人科（Hominidae）也就是人類遠祖的骨骼化石相繼在非洲和亞洲出現(xiàn)了：[2]

• 1925

達德（Dart）在南非湯村（Taung）發(fā)現(xiàn)小兒頭骨，定為非洲種南方古猿 （Australopithecusafricanus，簡稱A.africanus即非種南猿）。

• 1927

在周口店發(fā)現(xiàn)北京猿人，其后定為“直立人”。

• 1932

路易斯（EdwardLewis）將其在印度所發(fā)現(xiàn)的一片上顎骨命名為拉瑪古猿（Ramapithecus）。

• 1936

布林（RobertBroom）在南非Transvaal發(fā)現(xiàn)粗健種南猿（A.robustus）。

• 1959

瑪麗·歷奇（MaryLeakey）在坦桑尼亞Olduvai峽谷發(fā)現(xiàn)波西種南猿（A.Boisei）。

• 1960-1968

歷奇夫婦（L.S.B.&Mary Leakey）在同一地點發(fā)現(xiàn)介乎南方古猿與“直立人”之間的化石，由圖拜斯（Philip A.Tobias）定為能人（Homo habilis）。

這些人類遠祖的化石，大抵可以由地層斷定年代，以及由比較解剖學(xué)斷定進化次序，建立世系關(guān)系。例如從骨骼化石可以判斷大腦容量、直立行走姿態(tài)、手的掌握能力、犬齒退化程度等等所謂“人化”（hominidisations）的特征：而不同類型石器的出現(xiàn)，和所謂“性別異態(tài)”（sexualdimorphism，即雌、雄二性體型相異），則是使用工具和出現(xiàn)社會組織的跡象。由此可以知道，南方古猿已經(jīng)開始采取直立行走的形態(tài)，但腦容量則只有現(xiàn)代人的1/3左右（圖1）[3]；石器的應(yīng)用，從250萬年前的“能人”開始；至于“直立人”，則相當于舊石器時代早期。在60年代古人類學(xué)家據(jù)此建立的人類世系，其實已經(jīng)和今日的理解相去不遠。

然而，這個世系并不完全：因為它僅僅是人類直屬遠祖，即所謂Hominidae的世系，卻沒有涉及現(xiàn)代人和巨猿各自先祖之間的世系關(guān)系，或者不同種族的現(xiàn)代人（即所謂現(xiàn)代智人H.sapiens sapiens），譬如說中國人或印尼人，和各種不同的直立人，譬如說北京人、爪哇人或東非直立人，之間的關(guān)系。也就是說，它是被限制在所謂更新世（Pleistocene）早期和中期（約250-20萬年間）的。

而恰恰就在60年代末，分子生物學(xué)出現(xiàn)了。它立即就為古人類學(xué)家提供了一種最有力的檢定物種親疏關(guān)系的工具，令上述兩大問題的解決發(fā)生了突破性進展。同時，它帶來的驚人結(jié)果，也在古人類學(xué)家之間，兩度引起激烈的爭辯。

二、人猿之間

分子生物學(xué)第一個驚人發(fā)現(xiàn)是把人和猿分家的年代削減了四分之三。本來，從形態(tài)上判斷，古人類學(xué)家向來認為，首先在印度、然后在亞洲許多地方發(fā)現(xiàn)的拉瑪古猿是人科和巨猿科分支之后才出現(xiàn)的人類直系始祖，因此人類起源于亞洲，而且人、猿分支，是2500萬年（這是拉瑪古猿的年代）以前的事。[4]

可是，在1967年，加州大學(xué)柏克萊校園生化教授威爾遜（Allan C.Wilson）手下工作的沙里茲（VincentM.Sarich）卻通過現(xiàn)代人和猿猴血液中蛋白質(zhì)的氨基酸序列的比較證明，血統(tǒng)上和人最接近的不是亞洲猿猴而是非洲猿猴，特別是黑猩猩（chimpanzee）和大猩猩（gorilla）：他又推算出來人類和這兩者的先祖分支至今，分別只不過有600萬和1000萬年而已。[5]那也就是說，一個世紀之前達爾文憑直覺所作的猜想完全正確，而當時古人類學(xué)家的見解卻完全錯了！

這在當時引起極為激烈的爭論。一直到十年后，即1972-1978年期間，約翰遜（Donald Johanson）在東非坦桑尼亞Hadar和Laetoli等地發(fā)現(xiàn)了大批360萬年前的所謂阿法種南猿（A.Afarensis，昵名“Lucy”）化石，它明顯是人類最早的祖先，該問題才明朗化，而一個更可靠的人類世系也得以建立起來（圖2）。[6]現(xiàn)在大家都承認，人類遠祖起源于東非，“人猿分支”只是500-600萬年前的事，而拉瑪古猿（它其實也只有700萬年歷史）和其他亞洲古猿則只剩下猩猩（orangutan）這一種遺裔，它和人的關(guān)系極為疏遠。

事實上，分子生物學(xué)和大陸板塊（plate tectonics）理論已經(jīng)使我們對包括所有猿猴的靈長目的進化過程得到更多了解。我們現(xiàn)在知道，[以下內(nèi)容主要根據(jù)Pilbeam（1984）整理，見圖3。]大約4500萬年前，也就是原本相接連的非洲和南美洲開始漂離的時候，高等猿猴分為南美的新大陸猴（Platyrrhini）和非洲、中東的舊大陸猴（Catyrrhini）兩個大支；后者在2000-3000萬年前分出巨猿（greatapes）這一支；巨猿又再在1200-1600萬年前左右（這恰是分隔非洲和歐亞大陸的古達地斯海[Tethys Sea]退縮、兩個大陸之間有了陸橋連接之后）分為亞洲和非洲兩支。非洲巨猿分出人科之后不久，地中海就由于歐洲的造山運動而一度完全干涸，這對于整個非洲的自然環(huán)境和生態(tài)，都產(chǎn)生莫大壓力。但它是否和300-400萬年前人類（GenusHomo）的出現(xiàn)有直接關(guān)系，則還不易判斷。

三、夏娃的沖擊

1987年，也就是沙里茲發(fā)現(xiàn)之后的二十年，柏克萊的威爾遜和他兩位前學(xué)生：夏威夷大學(xué)的坎恩（RebeccaCann）以及柏克萊的史東金（Mark Stoneking），宣布了應(yīng)用分子生物學(xué)研究所得的又一項驚人發(fā)現(xiàn)：現(xiàn)代人（H.sapiens sapiens）的線粒體基因（mitochondriaDNA，簡寫為mtDNA）全部都可以溯源到大約20萬年前在非洲的一名女性。[7]也就是說，就母系而言，各個區(qū)域的現(xiàn)代人并不是由同一區(qū)域的直立人進化而來，而是散布到全世界的非洲現(xiàn)代智人的后裔。這就是所謂“夏娃”（Eve）理論。

這驚人發(fā)現(xiàn)的關(guān)鍵系于mtDNA的一項特性：它單獨通過母系遺傳，父系mtDNA對下一代完全沒有影響。因此，mtDNA的類型不會由于繁殖而產(chǎn)生改變。這帶來兩個極為重要的后果：第一，一個族群的每一代總有些女性不育或者沒有女性后代，其mtDNA的形態(tài)因而失傳。經(jīng)過許多代之后，這種偶然性的淘汰就會只留下一種mtDNA類型——也就是說，整個族群后裔的mtDNA都與原族群某個“幸運”的女性同型。反過來說，就mtDNA的遺傳而言，則作為后裔的每一族群必然有一位“共同的祖母”即“夏娃”存在。這并非一個發(fā)現(xiàn)，而只不過是mtDNA遺傳方式的特性。但利用這種特性，就有可能追尋現(xiàn)代人作為一個整體族群的共同先祖的發(fā)源地。

第二，mtDNA的類型雖然不會由于繁殖而改變，但是卻會由于宇宙輻射、特殊分子等原因而發(fā)生突變（mutation）。而mtDNA某些不具實際功能的部分則會產(chǎn)生不受進化壓力影響的“中性突變”（neutralmutation），因為它與個體的生理形態(tài)以及是否適應(yīng)環(huán)境無關(guān)。這種突變的累積表現(xiàn)為同一族群內(nèi)不同個體之間mtDNA形態(tài)的差異。它純粹是一種統(tǒng)計效應(yīng)，突變累積時間愈長，差異愈大。因此，仔細比較各種現(xiàn)代人（譬如說歐、亞、非、澳、新幾內(nèi)亞等各大洲和地方）mtDNA的核酸序列（nucleotidesequence）差異，就可以建立這些mtDNA遺傳的世系，并且反過來推斷產(chǎn)生這些差異所需的突變累積時間。這樣，不同人體內(nèi)mtDNA的差別，就形成了一個“分子鐘”，它的速率大致上是每百萬年變化2-4%，應(yīng)用它就有可能推測所有現(xiàn)代人共同先祖族群的時代。

一個多世紀以來，古人類學(xué)家登山涉水，窮思竭慮，夢寐以求的，就是澄清現(xiàn)代人起源的過程。對他們來說，斷定“夏娃”的居地和年代，自然是具有無上魅力的事。然而，當客觀研究所得結(jié)果與原來的臆測全然相反的時候，魅力卻又會變?yōu)閺姶蟮臎_擊——非洲夏娃的出現(xiàn)，就是這樣一個沖擊。

mtDNA分子鐘（molecularclock）的刻校有多種方法：從考古可以確定人類開始移居新幾內(nèi)亞、澳大利亞和新大陸的年代分別是3萬、4萬和1.2萬年前，因此只要測定這三個地區(qū)現(xiàn)代族群各自的mtDNA發(fā)散度（divergence），就可以對mtDNA的變異速率得出三個估計。同樣，由于已知人和黑猩猩分支是在5-7百萬年之前，所以由二者mtDNA的差異（這大約是現(xiàn)代人mtDNA分散度的25倍）也可以推算其變異速率：而其它已經(jīng)有確定世系年代的生物，也都可以利用作相類的刻校工作。由這些方法得出的結(jié)果大致相符，即變異速率為每百萬年2-4%。這相當高的變異速率對仔細分辨年代有極大幫助。其實它和選擇mtDNA分子上哪些部分作為測度發(fā)散度的標準有密切關(guān)系，因為分子上各部分的變異速率并不一樣。一般來說，沒有實際功能的部分變化快得多，因此往往被選為測定標準。

四、智人之源

1985-1986年間，當時還在柏克萊進修的坎恩在威爾遜和史東金協(xié)助之下，收集了來自全球五大區(qū)域（即亞、非、歐、澳和新幾內(nèi)亞）145名女性分娩后排出的胎盤，以及一名南非土著、一名美國黑人的細胞組織，經(jīng)過凈化、提煉之后，他們將得到的147種mtDNA加以仔細比較，而得到下列結(jié)論：

（甲）現(xiàn)代智人起源于非洲，然后散布到世界各地。因為以“最少分岔原則”（theprinciple of parsimony）在133個不同mtDNA類型（有些人是同型的）中建立“譜系樹”之后，發(fā)現(xiàn)屬于非洲人的類型最原始，可以直接追溯到共同始祖（圖4），況且，在各大區(qū)域之中，非洲mtDNA發(fā)散度（divergence）最大，證明其淵源最久遠。

（乙）現(xiàn)代智人大約起源于20萬年之前。這可以從全部mtDNA的發(fā)散度為0.57%以及分子鐘的速率（約3%/百萬年）估計出來。至于現(xiàn)代智人開始從非洲向全世界散布的時代，倘若從譜系樹里非洲以外最為久遠的世系（圖4）推算，當在9-18萬年前，這和單純從亞洲mtDNA的發(fā)散度（0.35%）推算得的12萬年也大致相符。

威爾遜等人的發(fā)現(xiàn)，其實是80年代以來利用mtDNA乃至核DNA研究現(xiàn)代人起源的大量工作之一[8]，只是它資料詳確，方法特殊，所以能夠得到最明確的結(jié)論。而其余研究結(jié)果和上述兩項結(jié)論大體上也都一致。1989年威爾遜領(lǐng)導(dǎo)的另一小組研究了83名非洲各地土著的mtDNA，發(fā)現(xiàn)非洲本地譜系樹淵源極其久遠而且單純，為原來的觀點提出有力佐證。[9]然而，從古人類學(xué)家的觀點看，這兩項結(jié)論卻完全推翻了他們向來的構(gòu)想，可以說比1967年沙里茲的發(fā)現(xiàn)更有革命性和震撼力。因此，新的一場激辯就不可避免了。

五、單源和多源之爭

圖5 現(xiàn)代人起源兩種理論示意圖。（a）多源論的基本假設(shè)是現(xiàn)代人種族的分支遠在100-200萬年前的直立人時代；（b）單源論的觀點則是分支點僅在10-20萬年前，而海德堡人、藍田人、爪哇人等直立人的后裔都被從非洲Klasies遷徙到當?shù)氐默F(xiàn)代智人取代而滅絕了。

甲、兩種不可調(diào)和的理論

要明白這場激辯，必須記得，雖然在過去三十年間人類起源于東非已經(jīng)成為古人類學(xué)家的共識，但這僅僅是指二、三百萬年前人的遠祖阿法南猿和能人而言。人類進化到直立人的階段（15-150萬年前）之后已經(jīng)遍布亞、歐、非三大洲，而且在這些相隔遙遠的區(qū)域各自留下了逐步從直立人連續(xù)地進化到智人的種種化石和考古遺跡。1980年，捷克考古學(xué)家Jelinek說的“無論從解剖或文化角度，我們都沒有充分理由把更新世和它后期的人科分成直立人和智人”[10]是典型看法。我們翻開中國人類化石年表，那么從70萬年前的藍田人，50萬年前的北京人到一萬八千年前的山頂洞人，其間順序有觀音洞人、大荔人、許家窯人、丁村人、馬壩人、長陽人、柳江人、富林人等近20種人骨化石，它們似乎也正形成一系列連續(xù)的解剖形態(tài)和文化[11]。所以，雖然“能人”是單源的，但“智人”是多起源的看法是非常之自然的（圖5a）。

這種看法與威爾遜等的“單源論”，即現(xiàn)代智人二十萬年前起源于非洲、然后在12萬年前向全世界擴散的發(fā)現(xiàn)，以及由這發(fā)現(xiàn)而得出的引論顯然是全然矛盾，絕對不能調(diào)和、相容的——即從非洲出來的現(xiàn)代智人完全取代了各地的直立人和古智人，而沒有和他們混合、融和。（圖5b）

除了最重要的mtDNA分子證據(jù)以外，單源論還有好些旁證。例如英國自然博物館的史特林格（ChristopherB.Stringer）指出：利用鈾系元素、熱釋光、電子自旋共振等新斷代技術(shù)得到的結(jié)果，顯示遠在10-12萬年前就有跡象：從非洲來的一支現(xiàn)代智人和形態(tài)相異的尼安德特人曾經(jīng)在中東洞穴中同時存在，而沒有混合。因此，他認為尼安德特人與現(xiàn)代人沒有直系關(guān)系，應(yīng)該重名為H.neanderthalensis而不是H.sapiens neanderthalensis。[12]又例如斯坦福大學(xué)的卡史福沙（Luigi L.Cavalli-Sforza）則曾經(jīng)利用全球人類血型（特別是負Rh因子）地圖來說明現(xiàn)代人種的分布是源于非洲的多次向外遷徙潮（這大約從10萬年前開始），而且，由此形成的種族譜系和人類語言譜系高度吻合。[13]

乙、對單源論的批判

對單源論批評最強烈的學(xué)者是美國密支根大學(xué)的沃波夫（Miford Wolpoff）。他和澳洲國立大學(xué)的索恩（AlanG.Thorne）的論據(jù)主要有三方面：[14]

第一，他們強調(diào)在歐洲、中國和爪哇等地區(qū)的人類頭骨化石各有不同的顯著特征，例如尼安德特人下頸保護神經(jīng)線的骨壁，北京人上顎門牙的特殊內(nèi)彎，還有爪哇人的原頭蓋骨以及眼眶以上粗直的骨突，是以上各地區(qū)人類從直立人進化到早期和晚期智人的過程中連續(xù)存在的。單源論（和相關(guān)的“取代論”）倘若成立，則必須假定遷徙到當?shù)氐姆侵拗侨藭鹨辉俅伟l(fā)展出同樣的解剖特征。這自然是極難令人置信之事。

第二，分子生物學(xué)方面的證據(jù)并不一定可靠，因為mtDNA由于突變而產(chǎn)生發(fā)散的速率是否在跨越三個數(shù)量級的時間尺度（1-600萬年）上固定不變，實在是頗成疑問。況且，在不同mtDNA類型之間建立譜系樹所根據(jù)的所謂“最少分岔原則”，又是另一個未曾有確實證據(jù)的假定：用別的不同原則分析同樣數(shù)據(jù)所得到的譜系樹可能是多源的，或者源頭不在非洲。

第三，非洲智人散布到全球，并取代當時所有的直立人（甚至早期智人），卻絲毫不留下沖突、斗爭的痕跡，也沒有產(chǎn)生任何種族上的融和、混合，那是不合情理的事。對此沒有滿意解釋，單源論就不能成立。

丙、單源論的辯解

對這些反對論調(diào)，威爾遜等的辯解在于[15]：第一，遷徒者由于要適應(yīng)新地區(qū)的自然環(huán)境而再一次發(fā)展出和原居者同樣的解剖特征，是有可能的；第二，分子生物學(xué)技術(shù)水平雖有限制，但日前所能得到的最好證據(jù)是支持單源論的，決不可忽視；第三，古代人口稀疏，所以進化程度相異的不同族群在廣大地區(qū)同時共存，然后由于自然淘汰只有更進化的智人族群留存下來，和平取代原有族群，那也并非不可想象；第四，現(xiàn)代智人的特殊之處可能是率先發(fā)展了語言能力，這種（在解剖學(xué)上不易判斷的）特點使他們與原地較落后的居民產(chǎn)生鴻溝，所以不再混合、融和。

威爾遜等還進一步提出多源論的一個基本困難，即如何解釋各地區(qū)的直立人在數(shù)十至一百多萬年漫長的進化過程中仍然能夠維持同一種屬（species）而沒有演化為許多形態(tài)各異的種屬（這一般認為會在50萬年左右出現(xiàn)）。這就使得多源論者必須對他們的模式加以修正，承認在更新世時期人類在各大洲的多支先祖雖然各自獨立發(fā)展，但彼此之間仍然是有基因交流的，因此能夠歷150萬年而仍然保持單一的種屬。

六、科學(xué)進步的模式

其實，威爾遜等的發(fā)現(xiàn)和二十年前沙里茲的發(fā)現(xiàn)相當類似：后者用分子生物學(xué)的方法否證（falsify）了古人類學(xué)家對人猿分支年代的臆測，但它本身還不是一個完整的新理論，這要再過十年，待阿法南猿和其它相關(guān)化石出現(xiàn)，而人科的進化歷程已多少厘清之后，才逐漸形成。

同樣，威爾遜等的發(fā)現(xiàn)也可以視為用同類方法否證了我們對不同種族現(xiàn)代人分支年代的臆測，把年代從100-200萬年前削減到10-20萬年前，而所謂單源論，其實也絕未成為一個完整的新理論，它所產(chǎn)生的新問題遠遠多于它所能解釋的事實。

很明顯，在過去五六年間，由于分子生物學(xué)證據(jù)的沖擊，更新世晚期（20-21萬年前）和全新世的古人類學(xué)已經(jīng)完全改觀了。我們可以預(yù)期：在未來5-10年間新的、更大規(guī)模的發(fā)掘，將會從考古學(xué)上提供現(xiàn)代智人出現(xiàn)過程更精確的證據(jù)。而目前大概已經(jīng)在進行的其它分子生物學(xué)研究，例如利用Y染色體（這是單獨通過父系遺傳的基因）變異而建立現(xiàn)代人的父系系譜樹[據(jù)悉法蘭西學(xué)院（Collegede France）的路科迪（Gerald Lucotte）正在進行這項工作。]或者利用保存完好的古尸（譬如1992年意、奧邊境冰川中出現(xiàn)的約5000年前的新石器時代獵人尸體）來測定mtDNA的短期變異速率，相信將會解決古人類學(xué)家對這種嶄新技術(shù)的許多疑問。但更重要的是，尋求解決論爭，會迫使我們面對一連串前所未曾注意的復(fù)雜問題（例如：人種單源和語言、文化單源，是否屬于同一回事？）并尋求一個更深刻、更高層次的新理論，它與今日的單源論或多源論可能都不一樣。

分子生物學(xué)為人的研究開辟了一個新天地，由此所引致的一場古人類學(xué)大革命，已經(jīng)來臨了。

本文原載于《二十一世紀》1993年10月號。當時在文章結(jié)尾有一則后記：“本文由李逆熵先生供稿，嗣由本刊編輯部補充相當部分資料，并重新編輯、整理、撰寫。又本文原稿曾經(jīng)吳新智教授過目，改定后復(fù)經(jīng)鄧聰先生及麥繼強教授過目，并提出寶貴意見，謹此致謝，惟錯誤仍當由本刊負責。” 配圖源于網(wǎng)絡(luò)，如有侵權(quán)請聯(lián)系后臺刪除。

注釋：

[1]見Sherwood Washburn（1978，p.150）所提Sir Arthur Keith提出的世系。

[2] P. V. Tobias："From Linné to Leakey：Six Sign Posts in Human Evolution"，in Lars K?nig K?nigsson，pp.1-14.

[3] Clark，pp.21-23.

[4]見Clark，pp.14-15及p.20的圖2，這是他1967年的見解。

[5] V. M. Sarich & A. C. Wilson，Science 158，1200-1203（1967）.

[6] Donal Johanson："Early African Hominid Phylogenesis：A Re-Evaluation"，in Lars K?nig K?nigsson，pp.31-69.

[7] Rebecca L. Cann，Mark Stoneking & Allan C. Wilson，Nature 325，31（1987）.

[8]見注9所引注21、28（mtDNA）以及大量核DNA研究，但D. C. Wallace，K. Garrison & W. C. Knowler，Am. J. Phys. Anthrop.68，149（1985）雖支持單源論，但把現(xiàn)代智人起源定為中國東南部。

[9] Linda Vigilant et al，Proc. Nat. Acad. Sci. USA 86，9350（1989）.

[10] J. Jelinek："European Homo erectus and the Origin of Homo Sapiens"，in LK. K?nigsson，p.143.

[11]吳新智：《中國遠古人類的進化》，《人類學(xué)學(xué)報》9（4），312（1990）；Milford H. Wolpoff，Wu Xinzhi & Alan G. Thorne in Fred H. Smith & Frank Spencer，ed.: The Origins of Modern Humans：A World Survey of the Fossil Evidence（Alan R. Liss，1984）.

[12] Stringer（1990）.

[13] Luigi L. Cavalli-Sforza et al，Proc. Nat. Acad. Sci. USA 85，6002（1988）；Cavalli-Sfarza（1991）.

[14] Wolpoff & Thorne（1991）；Thorne & Wolpoff（1992）.

[15] Wilson & Cann（1992）.

參考文獻：

Grahame Clark：The Stone Age Hunters（London：Thames and Hudson，1967）

Lars-Konig Konigsson，ed.：Current Argument on Early Man（Pergamon Press，1980）.

Russell L. Ciochon & Robert S. Corruccini，ed.：NewInterpretations of Ape and Human Ancestry（Plenum Press，1983）.

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