山東
作者 克爾-紐曼黑洞
貝殼結構及成因
濾管蛤科與筒蠣科生物體的主要區(qū)別在于濾管蛤的左右兩片“幼殼”均鑲嵌于棲管上，無法移動，因此閉殼肌嚴重退化；而筒蠣僅左殼融入棲管，右殼在棲管內可自由活動，因此閉殼肌得以保留。在濾管蛤科中，除Humphreyia strangei固著于硬質基底上外，其余所有成員均埋棲于沉積物中。
濾管蛤最引人注目的便是其奇特的外形。它們并非典型雙殼綱左右兩殼的結構，而是一根一端封閉、布滿小孔或微管（形成類似蓮蓬頭的結構）的圓柱形棲管。棲管表面往往鑲嵌有沙礫、巖石或其他碎屑，在靠近“蓮蓬頭”的位置還能見到一對鑲嵌于棲管中、與棲管融為一體的貝殼，那就是濾管蛤的“幼殼”。這一結構在整個雙殼綱都是獨一無二的——其他雙殼綱物種，哪怕是同樣制造棲管物種，如Eufistulana grandis，都保留了自由完整的雙殼，而非讓它們與棲管融為一體。
關于濾管蛤如何制造棲管，數(shù)百年間眾說紛紜。由于沒能發(fā)現(xiàn)任何幼體，人工養(yǎng)殖并觀察濾管蛤便無從談起。盡管推測濾管蛤棲管成因的理論繁多，但因為其管體尺寸驚人地恒定，且明顯缺乏幼體至成體的生長序列，所以歷代科學家都一致同意：其棲管鞍狀區(qū)的微小貝殼對應著浮游幼體沉降后的幼體階段。棲管僅制造一次并一次成形，此后至多通過在棲管末端分泌新段的方式延長棲管。延長段從已有棲管的末端延伸而出，留下明顯的接縫，這在一些物種中形成層疊的“裙擺”，而棲管的直徑和形態(tài)均無改變可能。但在其他方面，濾管蛤棲管成因一直有所爭議。多數(shù)理論明確主張“蓮蓬頭”與管體分別形成后融合。Purchon 認為管體先形成，“蓮蓬頭”后添加；而 Savazzi 堅稱“蓮蓬頭”必須首先形成并決定后續(xù)管體直徑。但既有研究多回避具體構建機制，僅做模糊表述。例如，Smith 認為：“它們通過外套膜全面分泌鈣質殼……”試圖深入探討的學者也面臨解釋困境。僅 Morton 系統(tǒng)提出管體形成機制：鑒于濾管蛤全身被角質層覆蓋，他推測鈣質材料必然源自水管孔周圍的腺體及足隙內側。其假說認為，水管腺體分泌物沿角質層外表面流下，通過身體膨脹壓實于洞穴壁，從而將周圍沉積物整合入新生管體；“蓮蓬頭”則以類似方式由足隙分泌物形成，足盤乳突膨脹，維持微管通暢；最終，管體與“蓮蓬頭”在微管環(huán)后方特定界線處融合。直到 2004 年，Elizabeth M. Harper 和 Brian Morton 通過對Brechites attrahens進行棲管研究和活體實驗才解開了這一謎團。B. attrahens棲管在側緣微管群上方存在清晰分界線，即管體與“蓮蓬頭”分界線。但該分界線僅為表面特征，無更深層結構意義?！吧徟铑^”與管體內表面光滑。外部大碎屑附著雖可致管腔輕微縮窄，但管腔內凹處平滑，無外表面的裝飾結構。鞍狀區(qū)背側存在覆蓋管體內表面的鈣質板，其上可見外套膜線壓痕，標志著軟體組織與附屬管的連接位點。棲管管體完全由文石組成，大多為高度有序的板狀晶體，板狀晶體層間夾有有機薄層及偶爾出現(xiàn)的厚細棱柱層，沒有任何流動后凝固的痕跡。其外套膜呈 C 型融合，在內臟外形成連續(xù)環(huán)狀結構，允許形成連續(xù)管狀結構。因此，濾管蛤棲管形成方式僅是在常規(guī)貝殼形成方式的基礎上稍加修飾。
“蓮蓬頭”微管的成因同樣謎團重重。濾管蛤的微管具有種間差異，從分叉到厘米級的連續(xù)翼狀融合，多種多樣。軟體動物生物礦化的常見模式是以角質層為有機基底進行礦化沉積。其礦化發(fā)生在外套腔，即軟體與礦化前沿之間的細胞外液腔，該空間的幾何形態(tài)及腔內液體化學成分均受到嚴格調控。這種傳統(tǒng)礦化方式要求軟組織就近提供構建材料。但微管礦化面臨特殊難題：要實現(xiàn)復雜幾何形態(tài)的精確控制，理論上需要軟組織細胞與礦化前沿全程保持密切接觸。唯一可能途徑是足盤乳突形成貫穿微管的觸手狀結構——早期解剖學曾推測微管含觸手，但未獲證實。同時，很難想象單一觸手能在從內部制造微管后，撤回并穿透管壁形成分叉網絡；而分叉觸手的回縮需經歷劇烈側向壓縮，這在軟體動物中尚未見報道。因此，當排除觸手填充假說后，必須考慮“遠程礦化”模型，即礦化原料生產細胞與沉積位點分離。在被稱為“化學花園”的物理化學實驗中，含有某種鹽類的液體射流或羽流會與周圍流體中的另一種金屬鹽發(fā)生反應，兩種試劑在界面處反應生成固體沉淀物。經典“化學花園”實驗可在容器中產生包括管狀結構在內的多種礦物形態(tài)集合體，其中沿流體射流或羽流模板形成的管狀結構尤為顯著。這種生長過程是滲透壓、浮力和反應-擴散機制共同作用的復雜結果。濾管蛤的微管結構可能就是生物控制的碳酸鹽化學花園反應產生的。
綜上所述，現(xiàn)今關于濾管蛤棲管形成的主流理論如下：濾管蛤可能擁有卵黃營養(yǎng)的浮游幼體階段。浮游幼體階段結束后，與多數(shù)雙殼類幼體類似，濾管蛤幼體通過足絲附著于泥沙或巖石表面，此時幼體形態(tài)可能近似里昂司蛤，具有左右對稱的雙殼。隨著身體生長與管徑增大，雙殼被強制撐開成蝶翼狀。這一結構在H. strangei幼體標本中得到印證：該個體身體超越“幼殼”極限，被連續(xù)的角質層囊包裹。此時濾管蛤形態(tài)近似潛泥蛤科的象拔蚌——雖然二者親緣關系較遠，但具有相似的殼形態(tài)與外套膜融合程度。在此發(fā)育階段，濾管蛤雙殼已無法閉合，幼體呈圓柱形蠕蟲狀，殼僅覆蓋身體前部一小區(qū)域。棲管與“蓮蓬頭”的形態(tài)首先由處于類象拔蚌的幼體階段個體構建。當初始可塑的角質層緊貼周圍沉積物中的大碎屑時，其形態(tài)受碎屑影響而發(fā)生變形，并可能附著這些碎屑。包裹角質層的身體前端必須通過足盤塑形以形成“蓮蓬頭”的模板。濾管蛤個體不太可能長期維持易被捕食的無棲管的幼體狀態(tài)，因此很快會開始形成棲管。棲管形成于外套膜葉充分融合擴展之后，融合外套膜葉全表面分泌的外套液在角質層內表面沉積文石。這種文石具有特定的板狀晶體與薄棱柱層交替的微觀結構，表明其屬于生物直接調控的礦化，而非與海水接觸的被動沉積。這種板狀結構雖與珍珠層片晶尺寸相近，但難以歸入常規(guī)雙殼類殼微結構分類體系。鈣化啟動后，管徑即固定，動物通過分泌第二層角質與鈣質棲管分離。雖然管徑無法改變，但管體后端的斷裂修復與延伸可能頻繁發(fā)生。在棲管形成的同時，濾管蛤首先排出高黏度液體（角質層前體）推開周圍沉積物，形成半球形帽狀結構，奠定“蓮蓬頭”的整體形態(tài)。隨后注入密度略高但黏度顯著降低的碳酸鈣溶液，密度差與注入過程引發(fā)瑞利-泰勒不穩(wěn)定性，使射流分裂為多個可能合并或分叉的指狀結構。黏性/非黏性流體界面發(fā)生的化學反應或沉淀過程最終固化為微管壁。初始微管形成后，生物體繼續(xù)泵出碳酸鈣溶液，其在射流邊緣沉淀形成逐漸延伸的礦物管。
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