第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究叢書

高山林線形成和變化機(jī)制

本書共12 章，主要內(nèi)容包括：基于高原植被樣帶的調(diào)查數(shù)據(jù)，揭示從亞熱帶森林到高寒植被帶的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能特征參數(shù)的海拔分布格局及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制；基于典型林線的長(zhǎng)期定位觀測(cè)數(shù)據(jù)，明晰林線過(guò)渡帶不同生活型植物功能性狀隨海拔的變化機(jī)理，揭示樹木生長(zhǎng)的季節(jié)變化特征及生理生態(tài)調(diào)控機(jī)制，量化林線樹木生長(zhǎng)及氮循環(huán)對(duì)全球變化的響應(yīng)，闡明氣候變暖下森林更新受限與林線穩(wěn)定性機(jī)制。全書內(nèi)容系統(tǒng)全面、資料嚴(yán)謹(jǐn)翔實(shí)，填補(bǔ)了全球海拔最高林線長(zhǎng)期定位觀測(cè)研究的數(shù)據(jù)空白。

第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究專題“西風(fēng) – 季風(fēng)協(xié)同作用及其環(huán)境效應(yīng)”設(shè)置了“ 西風(fēng) – 季風(fēng)協(xié)同影響下林線和草線的形成和變化”科考子專題，基于色季拉山和貢嘎山從亞熱帶森林到高寒植被帶的樣帶調(diào)查數(shù)據(jù)以及色季拉山典型林線的長(zhǎng)期定位觀測(cè)數(shù)據(jù)，獲得如下新認(rèn)識(shí)。

研究系統(tǒng)闡明了青藏高原植被與氣候關(guān)系的趨同演變特征及其全球意義。樣帶分析顯示，自然植被的地上/地下生物量、葉面積指數(shù)、凈初級(jí)生產(chǎn)力、葉壽命及相關(guān)葉性狀（葉氮含量、比葉面積、葉碳穩(wěn)定同位素）與水熱氣候因子密切相關(guān)，其關(guān)系格局均符合非線性Logistic函數(shù)。通過(guò)系統(tǒng)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，驗(yàn)證了韋伯定律在高原陸地生態(tài)系統(tǒng)中的普遍性，即充分適應(yīng)且穩(wěn)定的植物群落在相似自然條件下具有相似干物質(zhì)生產(chǎn)能力。

研究揭示了林線附近從森林到灌叢/ 草地群落的養(yǎng)分利用策略變化特征及其意義。樣帶調(diào)查數(shù)據(jù)支持如下假設(shè)：為實(shí)現(xiàn)冠層干物質(zhì)生產(chǎn)的養(yǎng)分利用效率最大化，高山灌叢/ 草地群落主要通過(guò)增加地下生物量比例來(lái)提高單位氮的干物質(zhì)產(chǎn)量（氮生產(chǎn)力），而森林喬木則主要通過(guò)增加葉壽命來(lái)提高氮在植物體內(nèi)的平均存留時(shí)間。因此，冠層干物質(zhì)生產(chǎn)量及其養(yǎng)分利用效率可為理解從森林到高山灌叢/ 草地的養(yǎng)分利用策略變化提供有用的測(cè)量指標(biāo)。

本研究從水分利用策略的角度，解釋了林線過(guò)渡帶喬木被低矮灌木和草本植物替代的現(xiàn)象。通過(guò)對(duì)藏東南色季拉山林線不同生活型植物的分析，發(fā)現(xiàn)其在冷濕環(huán)境下水分利用策略迥異：高大喬木因樹高和生長(zhǎng)季低溫限制了水分吸收與傳輸，不得不通過(guò)降低氣孔導(dǎo)度來(lái)減少水分散失，導(dǎo)致其葉片δ13C值顯著偏高。當(dāng)土壤溫度低至某一閾值時(shí)，喬木被低矮植被替代。這種生活型的轉(zhuǎn)變不僅能改善根區(qū)土壤溫度、增強(qiáng)水分吸收，還縮短了水分運(yùn)輸路徑，從而有效提升了冠層的光合生產(chǎn)能力。

本研究揭示了林線過(guò)渡帶植物生長(zhǎng)速率和光合能力隨海拔升高的變化機(jī)理。針對(duì)高海拔植物生長(zhǎng)受限的主因是光合生產(chǎn)不足還是低溫直接抑制細(xì)胞分裂這一爭(zhēng)議，研究以濕潤(rùn)的色季拉山林線為對(duì)象展開分析。發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)季早期土壤未完全解凍，其低溫效應(yīng)會(huì)引起植物水分脅迫，對(duì)喬木和灌木尤為顯著。隨海拔升高，低溫等惡劣環(huán)境迫使植物調(diào)整葉功能性狀以適應(yīng)脅迫，最終導(dǎo)致光合能力與生長(zhǎng)速率均呈下降趨勢(shì)。這表明，海拔升高引起的植物生長(zhǎng)下降，主要是由光合生產(chǎn)力受限所驅(qū)動(dòng)的。該觀測(cè)結(jié)果為理解高山林線形成機(jī)制提供了關(guān)鍵新證據(jù)。

本研究揭示了光周期對(duì)高寒樹木生長(zhǎng)及養(yǎng)分利用溫度敏感性的調(diào)控作用。在生長(zhǎng)季短、氣候寒冷的林線地區(qū)，樹木如何確保新生組織在冬季前完成木質(zhì)化是其生存關(guān)鍵。通過(guò)對(duì)藏東南色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉和方枝柏的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)：①兩樹種徑向生長(zhǎng)高峰同步出現(xiàn)在夏至日附近，超過(guò)50%的年生長(zhǎng)量出現(xiàn)在此前28-35天（此時(shí)土壤溫度仍較低）；②徑向生長(zhǎng)與葉凋落動(dòng)態(tài)耦合，通過(guò)養(yǎng)分回流提高了生長(zhǎng)季早期的氮素利用效率；③夏至日前的生長(zhǎng)量決定全年生長(zhǎng)，且對(duì)溫度敏感，而此后生長(zhǎng)量及敏感性均較低；④過(guò)去60年樹輪寬度主要響應(yīng)生長(zhǎng)季早期溫度，與北半球139個(gè)溫帶/寒溫帶森林點(diǎn)的規(guī)律一致。研究表明，以夏至日為節(jié)點(diǎn)的光周期鐘調(diào)控著高寒樹木的生長(zhǎng)和養(yǎng)分利用過(guò)程，其生理代謝在夏至日附近的“共振”確保了組織木質(zhì)化的順利完成。該發(fā)現(xiàn)為理解高寒木本植物生長(zhǎng)與養(yǎng)分循環(huán)提供了新視角，拓展了樹輪記錄的生態(tài)學(xué)意義。

本研究揭示了林線樹輪生長(zhǎng)持續(xù)增加主要得益于大氣CO?升高的施肥效應(yīng)。盡管已知CO?濃度上升可提高光合速率，但其能否持續(xù)轉(zhuǎn)化為樹木生物量增長(zhǎng)，以及樹輪序列能否記錄這一響應(yīng)，尚不明確。關(guān)鍵問(wèn)題在于，葉片凋落量與樹輪生長(zhǎng)是否存在內(nèi)在聯(lián)系，以及凋落物增加驅(qū)動(dòng)的氮循環(huán)能否維持CO?對(duì)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用。通過(guò)對(duì)藏東南色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉和方枝柏林線的10年連續(xù)觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)：①樹木徑向生長(zhǎng)量與前一生長(zhǎng)季的葉凋落量、氮回流量及歸還量呈顯著滯后正相關(guān)；②近十年樹輪寬度、葉凋落量與氮通量均呈上升趨勢(shì)，主要受大氣CO?濃度升高驅(qū)動(dòng)；③CO?升高通過(guò)增強(qiáng)葉周轉(zhuǎn)與氮循環(huán)間接促進(jìn)樹木徑向生長(zhǎng)，其直接與間接效應(yīng)總和遠(yuǎn)超氣候因子的影響；④類似模式在更長(zhǎng)時(shí)間與空間尺度的樹輪序列中同樣存在。研究表明，近30年青藏高原林線樹輪生長(zhǎng)普遍增加主要?dú)w因于CO?施肥效應(yīng)。凋落物增加所提升的氮循環(huán)可自主緩解樹木生長(zhǎng)的氮限制，從而維持CO?對(duì)生長(zhǎng)的長(zhǎng)期促進(jìn)作用。該發(fā)現(xiàn)為理解森林碳氮循環(huán)及改進(jìn)陸地生物地球化學(xué)模型提供了新依據(jù)。

本研究揭示了氣候變暖背景下部分高山林線位置未發(fā)生明顯變化的原因。盡管低溫被認(rèn)為是樹木生長(zhǎng)的主要限制因子，但全球近半數(shù)林線并未隨氣候變暖而上移。基于藏東南色季拉山對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉和方枝柏的10年微氣象觀測(cè)與種苗移植實(shí)驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)：①冷杉幼苗分布上限可延伸至林線以上約40米，且其密度與灌木蓋度關(guān)聯(lián)較弱；②林線以上環(huán)境不影響種子萌發(fā)，但幼苗存活率受生長(zhǎng)季早期凍害和強(qiáng)光照共同限制；③移植至易發(fā)生凍害的林線以上及陽(yáng)坡區(qū)域的幼苗存活率低，而林內(nèi)幼苗因無(wú)凍害存活率高；④觀測(cè)數(shù)據(jù)顯示，林線以上及陽(yáng)坡區(qū)域生長(zhǎng)季早期凍害頻率隨年平均氣溫升高而增加。結(jié)果表明，氣候變暖導(dǎo)致生長(zhǎng)季提前，反而加劇了早期凍害發(fā)生，并與強(qiáng)光共同產(chǎn)生低溫光抑制效應(yīng)，限制了幼苗在林線以上的存活與生長(zhǎng)。這解釋了為何在氣候變暖背景下，該地區(qū)林線種群密度增加而林線位置保持穩(wěn)定。生長(zhǎng)季早期凍害因此成為評(píng)估亞高山森林對(duì)氣候變暖響應(yīng)脆弱性的關(guān)鍵指標(biāo)。

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本文摘 自《高山林線形成和變化機(jī)制》（ 羅天祥等著. 北京 : 科學(xué)出版社, 2025. 9.），有刪減修改，標(biāo)題為編者所加。

(本文編輯：鄭紫宸）

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