2025年11月29日，中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)西校區(qū)的秋色。圖片：梁輝

導(dǎo)讀：

樹(shù)葉為何在秋天變黃、變紅？對(duì)于這個(gè)看似簡(jiǎn)單的問(wèn)題，科學(xué)家們?cè)谶^(guò)去幾十年里提出了各種不同的解釋與假說(shuō)。

在不斷尋找答案的過(guò)程中，人們收獲了一些有趣而意想不到的發(fā)現(xiàn)。

秋分以后，北半球溫帶地區(qū)的樹(shù)葉陸續(xù)變了顏色。中國(guó)尤以北方最為鮮明，無(wú)論是高大的喬木、低矮的灌木，還是爬藤植物都染上了秋意。銀杏葉變得一片金黃，楓樹(shù)和爬山虎則轉(zhuǎn)為紅色。

對(duì)此現(xiàn)象，上個(gè)世紀(jì)的教科書(shū)通常解釋說(shuō)，葉片春夏季呈綠色，這是由于葉綠素濃度遠(yuǎn)高于其他色素。當(dāng)葉綠素降解，原本被掩蓋的葉黃素（呈黃色）和花青素（呈紅色）顯露了出來(lái)，秋葉也就出來(lái)了。這一解釋未提及這些色彩的任何生物學(xué)功能 [1]，盡管早在 19 世紀(jì)人們就已注意到某些紅色秋葉有時(shí)比其他顏色的葉片溫度更高 [2]。

隨著研究的進(jìn)行，人們對(duì)于樹(shù)葉變紅、變黃這件事，提出了不同的解釋和假說(shuō)。

2025年10月13日，瑞典的南山脊國(guó)家公園。圖片：Xiang

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樹(shù)葉由綠變黃、變紅

上世紀(jì) 80 年代，佛羅里達(dá)國(guó)際大學(xué)植物學(xué)家 David W. Lee 觀察芒果和可可樹(shù)的幼葉時(shí)注意到：它們?cè)诳焖偕L(zhǎng)階段會(huì)合成花青素，但當(dāng)葉片成熟后，花青素便消失了 [1]。但是，當(dāng)這些樹(shù)葉衰老、變紅，花青素又出現(xiàn)了。這讓他意識(shí)到，葉片衰老過(guò)程中的花青素，很可能是后面重新合成的。

在這一現(xiàn)象的啟發(fā)下，他和哈佛大學(xué)森林學(xué)家 John O'Keefe 以及 N.M. Holbrook 團(tuán)隊(duì)觀測(cè)了 89 種樹(shù)木和灌木，發(fā)現(xiàn)其中有 62 種（約70%）在衰老過(guò)程中合成了花青素。這一過(guò)程通常始于葉綠素已損失約一半之時(shí)。而衰老的葉片呈現(xiàn)紅色、紅橙色、青銅色甚至棕色，具體色調(diào)取決于花青素、葉綠素和葉黃素的混合比例[3]。

此外，從上個(gè)世紀(jì)開(kāi)始，花青素合成的幾種關(guān)鍵酶被陸續(xù)解析出來(lái)，人們發(fā)現(xiàn)這些酶促合成的化學(xué)過(guò)程十分迅速，產(chǎn)物在植物中累積到足夠的量也只需要幾天 [4]。一般來(lái)說(shuō)，復(fù)雜的酶促反應(yīng)傾向于擁有復(fù)雜的、多級(jí)的調(diào)控，而通過(guò)復(fù)雜的酶促反應(yīng)從無(wú)到有生成產(chǎn)物是耗能的。這意味著，秋葉變紅是一個(gè)受調(diào)控的、耗能的生理過(guò)程。

2025年12月4日，日本東京大學(xué)。圖片：莫喻楓

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葉子變紅為何如此重要？

Lee猜測(cè)，花青素在樹(shù)葉的衰老時(shí)期專門被重新合成，意味著它很可能對(duì)葉片起到了保護(hù)作用。

“既然葉片即將死亡，保護(hù)又有何意義？花青素的作用肯定能惠及整棵樹(shù)，使其在來(lái)年受益�！� Lee 在其撰寫(xiě)的一篇回憶文章中這樣推測(cè)道 [1]。

由此，花青素的“光保護(hù)作用” （photoprotection）假說(shuō)的雛形產(chǎn)生。這一假說(shuō)認(rèn)為，花青素主要吸收藍(lán)綠光和綠光，通過(guò)吸收這些特定波段的光，有效地減少了到達(dá)葉片的光總量，為葉片細(xì)胞創(chuàng)造了一個(gè)溫和、受保護(hù)的內(nèi)環(huán)境。

為了驗(yàn)證這一假說(shuō)，Lee 和 Holbrook 的團(tuán)隊(duì)對(duì) 16 個(gè)樹(shù)種（其中 8 種含花青素，8 種僅殘留葉黃素但不含花青素）的個(gè)體葉片進(jìn)行了色素組成與生理變化研究。結(jié)果顯示，葉片衰老期的花青素濃度與較低的氮含量相關(guān) [3]。

氮是樹(shù)木最有限、最寶貴的營(yíng)養(yǎng)元素。葉片在衰老時(shí)，會(huì)將大量含氮化合物回收儲(chǔ)存于木質(zhì)組織中，供來(lái)年春季再利用，這一過(guò)程被稱作“氮回收”。在葉片脫落前，植物會(huì)確保這一關(guān)鍵的 “資源再利用” 過(guò)程完成。

幾乎在同一時(shí)期，牛津大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)家 William Hamilton 提出了一個(gè)截然不同的 “協(xié)同進(jìn)化” （co-evolutionary）假說(shuō)——樹(shù)木通過(guò)信號(hào)避免被侵害，昆蟲(chóng)通過(guò)解讀信號(hào)選擇更適宜的寄主，雙方在這種互相作用中共同演化 [5]。他認(rèn)為，鮮艷的葉片可能是對(duì)潛在植食者（特別是蚜蟲(chóng)）的一種警告信號(hào)，表明葉片有毒或適口性差。如此一來(lái)，蚜蟲(chóng)會(huì)在秋季避開(kāi)這些樹(shù)，并將卵產(chǎn)在綠色的樹(shù)上，從而有利于來(lái)年紅葉或黃葉樹(shù)的生長(zhǎng)。

其實(shí)， “信號(hào)” 類假說(shuō)的雛形“果實(shí)旗標(biāo)”（fruit flags）假說(shuō)，早在 1982 年就曾被提出過(guò)，其核心想法是，某些樹(shù)種在秋天可以通過(guò)鮮艷的紅色或黃色葉片充當(dāng) “旗子” 一樣的視覺(jué)信號(hào)，幫助食果動(dòng)物尤其是鳥(niǎo)類更容易找到樹(shù)上成熟的果實(shí)，從而提升果實(shí)被吃掉、種子被傳播出去的概率 [6]。

但問(wèn)題是，很多樹(shù)秋葉變色時(shí)并沒(méi)有果實(shí)。許多色彩鮮明的樹(shù)種是風(fēng)傳播種子，也無(wú)須吸引動(dòng)物 [1]。因此，這一假說(shuō)引發(fā)了廣泛的爭(zhēng)議，許多科學(xué)家認(rèn)為 “果實(shí)旗標(biāo)” 不能普遍解釋秋色。后來(lái)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)也證明“果實(shí)旗標(biāo)” 假說(shuō)并不成立[7]。

對(duì)于更嚴(yán)密的 “協(xié)同進(jìn)化” 假說(shuō)，許多后續(xù)的野外和實(shí)驗(yàn)室研究，也沒(méi)能夠提供一致的證據(jù)證明蚜蟲(chóng)確實(shí)會(huì)系統(tǒng)性避開(kāi)紅色葉片。確有部分研究表明昆蟲(chóng)（尤其蚜蟲(chóng)）偏好綠葉 [8]。但蚜蟲(chóng)無(wú)紅色感光器 [9]，如何區(qū)分紅綠？用紅綠人工色進(jìn)行蚜蟲(chóng)研究的文章顯示，未發(fā)現(xiàn)蚜蟲(chóng)偏好差異，因此推測(cè)其受化學(xué)物質(zhì)或揮發(fā)物等關(guān)聯(lián)品質(zhì)吸引，而非顏色本身 [10]。而直接檢驗(yàn)春季蚜蟲(chóng)生長(zhǎng)率差異的研究發(fā)現(xiàn)，蚜蟲(chóng)的生長(zhǎng)速率與其所在樹(shù)木前一年秋季的葉色之間沒(méi)有顯著相關(guān)性 [11]。另一個(gè)支持 “協(xié)同演化假說(shuō)” 的研究顯示，多個(gè)物種中花青素含量與酚類物質(zhì)含量呈正相關(guān)，意味著紅葉能帶來(lái)更強(qiáng)的化學(xué)防御，這種化學(xué)防御可能是驅(qū)逐蚜蟲(chóng)的主要原因 [12]。這一系列有些相互矛盾的證據(jù)，讓這一假說(shuō)難以獲得有力的驗(yàn)證。

針對(duì) “光保護(hù)作用” 假說(shuō)的后續(xù)研究也發(fā)現(xiàn)，花青素的存在與否與氮回收效率之間并不存在穩(wěn)定的關(guān)聯(lián) [13-14]。

因此，雖然兩種假說(shuō)均缺乏充分的實(shí)證支持，但是其支持者一度吵得不可開(kāi)交，矛盾主要集中在生理學(xué)家、生態(tài)學(xué)家之間。兩種假說(shuō)本身并不互斥，立場(chǎng)差異卻引發(fā)了對(duì)立情緒，同時(shí)也催生了大量爭(zhēng)論、論文和推測(cè)性綜述。

為此，William Hamilton 科學(xué)遺產(chǎn)的繼承者 Marco Archetti 于 2008 年 3 月在牛津舉辦會(huì)議，邀請(qǐng)了植物生理學(xué)家、動(dòng)植物生態(tài)學(xué)家、生化學(xué)家以及植食性昆蟲(chóng)感官系統(tǒng)的專家，力求各方通過(guò)建設(shè)性的科學(xué)對(duì)話推動(dòng)對(duì)樹(shù)葉變色這一問(wèn)題的認(rèn)識(shí)和理解。在這次會(huì)議上，關(guān)于秋葉顏色生物學(xué)的各種相互矛盾的觀點(diǎn)輪番上演。盡管如此，討論也增進(jìn)了彼此理解，并促使大家反思道：對(duì)于任一假說(shuō)，雙方都知之甚少 [15]。

大家意識(shí)到，分歧根源在于學(xué)科訓(xùn)練與方法論差異：植物生理學(xué)依賴受控實(shí)驗(yàn)，分離變量、精確測(cè)量，但其還原論視角常脫離真實(shí)生態(tài)背景，難以解釋多物種、多層次的演化問(wèn)題；而生態(tài)學(xué)雖關(guān)注自然系統(tǒng)整體互動(dòng)，卻往往缺乏對(duì)變色機(jī)制的分子與生化解析，也難實(shí)現(xiàn)可重復(fù)的定量驗(yàn)證[15]。二者各有所長(zhǎng)，卻因方法論互補(bǔ)不足而陷入解釋僵局。會(huì)議呼吁合作填補(bǔ)關(guān)鍵數(shù)據(jù)空白，以更嚴(yán)格地檢驗(yàn)假說(shuō)。

此后，科學(xué)界開(kāi)始轉(zhuǎn)向一種更綜合、跨學(xué)科的研究范式來(lái)理解秋葉變色現(xiàn)象。

2012年10-11月，美國(guó)哈佛園。圖片：Charles Lin

SAIXIANSHENG

為什么歐洲以黃葉為主，

而東亞與北美紅葉更多？

牛津會(huì)議過(guò)后，一些學(xué)者嘗試?yán)斫鉃楹伪睔W景觀以黃葉樹(shù)種為主導(dǎo)，而北美東部和東亞溫帶地區(qū)以紅葉為主導(dǎo)。

以色列植物學(xué)家 Simcha Lev-Yadun 深入秋天以黃色為主導(dǎo)的北歐斯堪的納維亞地區(qū)進(jìn)行考察，提出了一個(gè)此前未被探索的問(wèn)題：紅葉的起源時(shí)間，以及其與數(shù)千萬(wàn)年前開(kāi)始的全球劇烈氣候變化、生物大滅絕及物種遷移事件之間的關(guān)聯(lián) [16]。

“如果低溫本身是紅葉演化的選擇壓力，那么北歐的秋景理應(yīng)至少與北美東部或東亞一樣紅，但事實(shí)卻是黃色占主導(dǎo)。反之，若黃葉更具普適優(yōu)勢(shì)，則全球各地的秋景都應(yīng)如北歐般以黃葉為主，但事實(shí)也并非如此�！� 2009 年，Lev-Yadun 在歷史悠久的植物學(xué)期刊

New Phytologist

2025年10月，瑞典烏普薩拉的郊野。圖片：王一葦

我們的地球在經(jīng)歷了一段極其漫長(zhǎng)的溫暖時(shí)期之后，大約從 3500 萬(wàn)年前開(kāi)始，進(jìn)入了冷暖交替的階段，這一過(guò)程在第四紀(jì)的更新世（258.8 萬(wàn)年前至 1.17 萬(wàn)年前）達(dá)到頂峰。劇烈的氣候波動(dòng)促使植物演化出多種耐寒適應(yīng)，但也導(dǎo)致大規(guī)模滅絕。這就是著名的冰河時(shí)期滅絕事件。

由于地理結(jié)構(gòu)不同，北美和東亞保留了遠(yuǎn)多于北歐的第三紀(jì)植物成分。這是因?yàn)闅W洲的阿爾卑斯山呈東西走向，使生物群夾在北方南侵的冰蓋與南方阿爾卑斯山冰川之間，導(dǎo)致更高比例的物種滅絕。而北美和東亞的南北向山脈，為樹(shù)種及其專一性植食昆蟲(chóng)提供了遷移廊道，使許多第三紀(jì)植物成分得以保留。

Lev-Yadun 由此提出：北美東部和東亞溫帶地區(qū)的紅色秋葉，很可能是溫帶植物區(qū)系對(duì)過(guò)去第三紀(jì)（約 6600 萬(wàn)年前至 260 萬(wàn)年前）氣候和植食動(dòng)物群的適應(yīng)。也就是說(shuō)，紅葉的起源很可能在第三紀(jì)。

而歐洲紅葉樹(shù)木稀少，是因冰期歷史造成樹(shù)木與其植食者的大規(guī)模滅絕，使 “抗植食昆蟲(chóng)” 這一古老適應(yīng)的選擇壓力大幅減弱。殘存下來(lái)的紅色秋葉，部分功能可能仍然是對(duì)已滅絕動(dòng)物群的時(shí)代錯(cuò)位適應(yīng)，這也解釋了為何僅憑現(xiàn)存生物群很難為 “協(xié)同進(jìn)化假說(shuō)” 找到充分證據(jù)。

地球上生物群的時(shí)代錯(cuò)位適應(yīng)并不罕見(jiàn)，北美仙人掌等植物的高度刺狀結(jié)構(gòu)，其演化驅(qū)動(dòng)力之一就被認(rèn)為是為了防御現(xiàn)已滅絕的巨型動(dòng)物群 [17]。

此外，Lev-Yadun 的假說(shuō)還可從另一現(xiàn)象得到支持：在北歐，高大的樹(shù)木是黃色的，但它們腳下低矮的灌木卻常常是紅色的。這可能是因?yàn)楣嗄颈环e雪保護(hù)，連同它們的昆蟲(chóng)天敵一起度過(guò)了第四紀(jì)的冰期。

將秋葉色彩置于宏大的生物地理與演化歷史背景下來(lái)審視，Lev-Yadun 的假說(shuō)或許有助于平息圍繞秋葉色彩各種假說(shuō)的激烈爭(zhēng)論，因?yàn)樗沂玖诉^(guò)去雙方都可能忽略的、更深層的歷史動(dòng)因：我們今天所見(jiàn)的特征，或許只是古老演化的痕跡。

2025年11月底，北 京國(guó)家植 物園。圖片：李曉明

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結(jié)語(yǔ)

當(dāng)我們享受秋天的色彩繽紛，好奇這些絢麗的顏色是怎么來(lái)時(shí)，不斷追問(wèn)，就會(huì)發(fā)現(xiàn)，原來(lái)這么簡(jiǎn)單的現(xiàn)象，還有許許多多的問(wèn)題，我們還沒(méi)搞清楚。

2025年11月13日， 北京市石景山區(qū)玉泉路十九號(hào)乙。圖片：劉雙全

當(dāng)然，我們也已經(jīng)弄明白了一些事情。葉子變紅時(shí)會(huì)主動(dòng)合成花青素，這不僅能保護(hù)正在衰老的光合系統(tǒng)，還可能促進(jìn)樹(shù)木對(duì)養(yǎng)分的回收利用；同時(shí)，部分動(dòng)物（尤其是蚜蟲(chóng)）對(duì)葉片的顏色有所偏好。盡管仍有許多爭(zhēng)議，隨著這些假說(shuō)被不斷地檢驗(yàn)與探討，我們對(duì)樹(shù)葉變色機(jī)制的理解也逐步加深。

而不同地區(qū)的秋葉呈現(xiàn)出不同的色彩，反映了冰河時(shí)期對(duì)各地植物群落造成的不同沖擊，也說(shuō)明植物的選擇會(huì)隨地理歷史、周邊物種關(guān)系及環(huán)境條件的變化而不斷調(diào)整。當(dāng)然，一部分過(guò)去選擇所留下的痕跡并不會(huì)完全消失，有時(shí)甚至?xí)砸环N時(shí)代錯(cuò)位的方式保留至今。

那些生態(tài)學(xué)家和植物學(xué)家們爭(zhēng)論了幾十年依然未能厘清的部分，相信也會(huì)繼續(xù)推動(dòng)新的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和數(shù)據(jù)積累，加深我們對(duì)大自然的理解。

注：本文編輯與作者感謝所有提供秋葉圖片的攝影師們，你們用眼睛和相機(jī)記錄了這大自然最美妙的色彩。也感謝推薦圖片的計(jì)永勝老師。

參考文獻(xiàn)：（上下滑動(dòng)可瀏覽）

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原標(biāo)題：為了樹(shù)葉為何會(huì)變紅、變黃，科學(xué)家們吵了幾十年

來(lái)源：賽先生

編輯：Bingbing

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