多鰓魚目—多鰓魚科（下）
6.寬甲魚屬

寬甲魚屬（學(xué)名：Laxaspis）是多鰓魚科的一個(gè)屬。

曲靖寬甲魚（學(xué)名：Laxaspis qujingensis）屬于盔甲魚綱多鰓魚目多鰓魚科多鰓魚科寬甲魚屬，是劉玉海于1975年在云南曲靖麒麟?yún)^(qū)寥廓山下泥盆統(tǒng)洛赫考夫階翠峰山群西山村組發(fā)現(xiàn)的，其生活的時(shí)代也正是盔甲魚這一類群繁盛的巔峰。其背甲寬約13厘米,長約等于寬；背甲中長(由吻緣至背棘末端的距離)約為寬的3/4;吻緣具不明顯的吻角；中背孔橢圓形,長不及寬的3/5；眶孔近圓形，距中背孔的距離約為眶孔直徑的1/2；感覺溝游離端呈多邊形放射狀。

（1）動物學(xué)史 ①命名由來

曲靖寬甲魚是劉玉海于1975年在曲靖麒麟?yún)^(qū)寥廓山發(fā)現(xiàn)。其命名一針見血，簡明扼要地道破它的頭甲外形特征——寬（寬大于）。由于化石的保存原因，盔甲魚化石大多僅保存有頭部，而由內(nèi)、外骨骼組成的頭甲則更容易被保存，故該門類的分類主要由頭甲的特征決定。寬甲魚也不例外，它的“寬”就是指頭甲。它的頭甲約13cm，其吻緣窄而前突，但不形成吻角或吻突。其頭甲沒有外角，只有發(fā)達(dá)、肥大、呈葉狀的內(nèi)角，并且末端向后大大超出背棘。窄而前突的吻緣和沒有外角只有肥大葉狀內(nèi)角的特征，使得頭甲在達(dá)到最寬后向內(nèi)有明顯的收束，看起來像一個(gè)圓滑的菱形，這也是讓它的頭甲看起來很“寬”的原因。

②化石的發(fā)現(xiàn)

云南曲靖素有“古魚王國”和“4億年前人類遠(yuǎn)祖發(fā)源地”之稱，是世界上最著名的早泥盆世(距今約4.19億年-4.07億年)脊椎動物化石寶庫之一，也是古生物學(xué)家，特別是古魚類學(xué)家開展野外科考、發(fā)現(xiàn)并研究化石的“圣地”。1975年，劉玉海在云南省曲靖市南城門外的寥廓山首次發(fā)現(xiàn)并命名了曲靖寬甲魚。2017年，國家172件重大水利工程之一的車馬碧水庫引水隧道工程在曲靖施工，一條穿山越嶺的高原輸水隧洞把車馬碧水庫的水引到曲靖，隧洞出水口就在曲靖經(jīng)開區(qū)面店水庫大壩下方的小山坡，因此挖掘隧道所挖掘出來的大量的西山組深灰色粉砂巖都堆放在這里，經(jīng)過古脊椎所趙日東等同志持續(xù)不懈的努力尋找，終于在曲靖面店水庫附近西山村組深灰色粉砂巖中找到了大量保存精美盔甲魚化石材料，其中就包括曲靖寬甲魚。時(shí)隔40多年曲靖寬甲魚再次現(xiàn)身云南曲靖“古魚王國”，為形態(tài)學(xué)研究和地層劃分對比做出了不小的貢獻(xiàn)。

③系統(tǒng)分類

曲靖寬甲魚屬于盔甲魚亞綱多鰓魚目多鰓魚科寬甲魚屬，寬甲魚屬的特征是背甲較寬;背甲胸角擴(kuò)展,呈扁平肥大的葉狀,胸角末端向后遠(yuǎn)超過背棘末端;腹環(huán)內(nèi)緣自服孔向后逐漸彎向后中方,從而遠(yuǎn)離背甲側(cè)緣;中背孔呈橫寬的橢圓形;眶孔位于背甲兩側(cè),洞穿背甲;感覺溝末端呈多邊形放射狀;紋飾由基部呈放射狀突起組成。寬甲魚屬中包括了曲靖寬甲魚（Laxaspis qujingensis）、長吻寬甲魚（Laxaspis rostrata）、玉龍寺寬甲魚（Laxaspis yulongssus）、“曲靖東方魚”（‘Dongfangaspis qujingensis’）和曲靖寬甲魚（相似種）（Laxaspis cf. L. qujingensis）。

長吻寬甲魚僅背甲前部保存,背甲大小可能與曲靖寬甲魚接近;中背孔、眶孔的形狀和位置以及感覺溝的分布和紋飾都同曲靖寬甲魚相似;但是長吻寬甲魚具狹長而扇平的吻突，中背孔較圓,中背孔寬略大于長。經(jīng)進(jìn)一步研究，發(fā)現(xiàn)長吻假寬甲魚不能歸到寬甲魚屬，而鑒于對該種知之甚少，為之建立新屬抑或歸于古木魚Gumuaspis則證據(jù)都不充分，且若歸入后者又涉及與Gumuaspis的屬型種G.rostrata異物同名，因此暫以‘Laxaspis rostrata’處理，以待新的發(fā)現(xiàn)。層位原定為翠峰山群西屯組（原文“翠峰山組泥灰?guī)r段”），實(shí)為西山村組。2018年，蓋志琨等在PLOS One正式為‘Laxaspis rostrata’建立新屬建立假寬甲魚屬Pseudolaxaspis，代表了古木魚科的一新屬種長吻假寬甲魚。

玉龍寺寬甲魚這一種系劉玉海（1975）建立，當(dāng)時(shí)作為多鰓魚Polybranchiaspis一新種Polybranchiaspis yulongssus。而朱敏和蓋志琨（2006）認(rèn)為P. yulongssus具有非常發(fā)育的內(nèi)角，其后緣遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過頭甲中線的后緣。整個(gè)頭甲形狀也更像寬甲魚Laxaspis，而非多鰓魚Polybranchiaspis。另外，P. yulongssus的頭甲長約10cm，遠(yuǎn)大于P.liaojiaoshanensis的頭甲（長約4.5—5.5cm）。因此建議將P. yulongssus歸到寬甲魚屬。

“曲靖東方魚”與曲靖寬甲魚的主要區(qū)別在于，頭甲相對較窄，寬/長比率只有0.83，而后者接近1；前者感覺管呈簡單的分叉，而后者呈星狀回路，因此，曲靖東方魚應(yīng)是寬甲魚屬的一個(gè)新種。但是，若使曲靖東方魚歸入到寬甲魚屬，則因與屬型種L.quijngensis重名，而須另取新名，因不建立新的分類單元，故加以引號以示區(qū)別。

曲靖寬甲魚（相似種）是形體較大的多鰓魚，頭甲長120mm，寬132mm，寬/長比率1.1。頭甲吻較寬，且圓鈍；背棘發(fā)育；內(nèi)角發(fā)達(dá)、葉狀、肥大，其末端向后大大超出背棘；中背孔橢圓形，長不及寬的3/5；眶孔背位，相對小，圓形；側(cè)線系統(tǒng)幾乎與廖角山多鰓魚（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）相同，側(cè)橫管末端分叉。紋飾由較大的具放射脊的突起組成。其中“曲靖東方魚”后來被歸到曲靖寬甲魚相似種。

④科學(xué)意義

云南曲靖泥盆世的西山村組中的多鰓魚類十分豐富，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)命名了11個(gè)種，被稱為多鰓魚—寬甲魚組合或西山村組合，代表了盔甲魚類在早泥盆世的第一次適應(yīng)輻射。中國科院古脊椎動物與古人類研究所又陸續(xù)收集到大量四川、云南早泥盆世的無頜類標(biāo)本，這些標(biāo)本的研究，不但將增加對早先報(bào)道過的曲靖無頜類生物多樣性的認(rèn)識，對古生物學(xué)中長期存在的無頜類系統(tǒng)關(guān)系上某些重大分歧的解決，提供相當(dāng)重要的依據(jù)，而且對于劃分中國南方早泥盆世陸相地層有著重要意義。

而且近日，國際學(xué)術(shù)期刊《生態(tài)和演化前沿》發(fā)表中國、瑞典、英國三國科學(xué)家的最新研究成果，首次通過化石證據(jù)證明人類中耳由魚鰓演變而來。而解開困擾演化發(fā)育生物學(xué)長達(dá)100年的演化之謎的關(guān)鍵之一就是來自云南曲靖早泥盆世4.19億年前新發(fā)現(xiàn)的一個(gè)寬甲魚新材料。中國科學(xué)院研究團(tuán)隊(duì)在一塊兩條完整寬甲魚保存在一起的化石中發(fā)現(xiàn)了在第一個(gè)在第一鰓囊中完整保存鰓絲印痕的化石證據(jù)，從而進(jìn)一步證明了盔甲魚的第一鰓囊是具有正常呼吸功能的鰓，能夠通過鰓絲進(jìn)行氧氣交換，從而為脊椎動物噴水孔的起源提供了最為確切的解剖證據(jù)和化石證據(jù)。

（2）形態(tài)特征

頭甲約13cm，其吻緣窄而前突，但不形成吻角或吻突。其頭甲沒有外角，只有發(fā)達(dá)、肥大、呈葉狀的內(nèi)角，并且末端向后大大超出背棘。窄而前突的吻緣和沒有外角只有肥大葉狀內(nèi)角的特征，使得頭甲在達(dá)到最寬后向內(nèi)有明顯的收束?？佐~頭甲上的結(jié)構(gòu)還有六種：“孔”、“窗”、口鰓腔、腹片、紋飾和“感覺管”。其中，“孔”在腹面是指中背孔和外鰓孔，在背面由前向后依次為中背孔（或鼻垂體孔，或鼻孔）、眶孔、松果孔和內(nèi)淋巴孔。寬甲魚的中背孔是橢圓形，長不及寬的3/5；眶孔背位，相對小，圓形；松果孔位于眶孔后緣水平線之后。寬甲魚由于化石的保存原因，其化石材料目前只有頭甲的背面。加之“窗”是特指在一些華南魚類中洞穿頭甲背面的一對孔狀構(gòu)造，而紋飾也只有放射脊紋狀疣突和粒狀瘤點(diǎn)這兩種。這使得寬甲魚的頭甲就只剩下“感覺管”這一最易同其他盔甲魚區(qū)分開的特征。寬甲魚感覺管末端分叉，且叉枝多折曲并偶爾吻合成星狀環(huán)。

7.四營魚屬

四營魚屬（學(xué)名：Siyingia）是多鰓魚科的一個(gè)屬。

高棘四營魚（學(xué)名：Siyingia altuspinosa）是發(fā)現(xiàn)于云南省昆明市宜良縣的早泥盆世時(shí)期化石。頭甲具背脊，背脊起點(diǎn)處呈一鈍形隆起；頭甲后緣中央具一伸向背后上方的背棘、棘高而側(cè)扁。