盔甲魚綱—華南魚目

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門

脊索動(dòng)物門

脊椎動(dòng)物亞門

無頜總綱

盔甲魚綱

多鰓魚總目

華南魚目

華南魚目（學(xué)名：Huananaspidiformes）是盔甲魚綱多鰓魚總目下的一個(gè)目。

1.下屬科

三歧魚科（Sanqiaspididae）

三岔魚科（Sanchaspididae）

鴨吻魚科（Gantarostraspididae）

華南魚科（Huananaspidae）

2.三岔魚科

三岔魚科（學(xué)名：Sanchaspididae）是華南魚目下的一個(gè)科。

三岔魚屬（學(xué)名：Sanchaspis）為三岔魚科的一個(gè)屬。

寬大吻突三岔魚（學(xué)名：Sanchaspis magalarotrata）是中等大小的盔甲魚類化石，屬于華南魚目三岔魚科中的三岔魚屬，與華南魚目其他成員一起可能代表著盔甲魚類最后一次輻射演化。具有大而特別發(fā)育的角及內(nèi)角，蘑菇狀的吻突，這些特征能夠起到增強(qiáng)魚體的浮力和保持身體平衡的作用，而蘑菇狀的吻突兼具有易于取食的功能，其作用似鏟。

（1）動(dòng)物學(xué)史 ①命名由來

寬大吻突三岔魚（Sanchaspis magalarotrata）的屬名“三岔”指示化石發(fā)現(xiàn)地在云南曲靖三岔村，種名“寬大吻突”突出其吻突發(fā)育且寬大的特征。

②化石的發(fā)現(xiàn)

三岔魚標(biāo)本由云南區(qū)測(cè)隊(duì)八分隊(duì)和中國(guó)地質(zhì)博物館研究員潘江及中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所研究員王士濤等人于1976年采集，其屬于多鰓魚類化石，為中國(guó)南部早泥盆世重要無頜類化石。

③系統(tǒng)分類

寬大吻突三岔魚屬于盔甲魚亞綱華南魚目三岔魚科三岔魚屬，三岔魚屬為體形中等或較大的盔甲魚類。頭甲略呈中部寬的六角形。吻突十分發(fā)育，其末端膨大呈蘑菇狀。角及內(nèi)角均非常發(fā)育，角位置靠前，其末端止于內(nèi)角基部之前。中背孔大，呈圓形或橫寬的卵圓形。眶孔背位，或側(cè)位在頭甲側(cè)緣呈缺刻狀。側(cè)橫管5對(duì)，其游離末端均分叉。前后眶上管相匯合。紋飾為細(xì)小的瘤突，排列無規(guī)律，但很均勻。

三岔魚屬與華南魚科的華南魚屬，亞洲魚屬，龍門山魚屬和中華四川魚屬比較接近，均發(fā)育吻突及角，且背甲均略呈前窄后寬的三角形。三岔魚科系潘江和王士濤（1981）依三岔魚屬建立，稍后劉玉海（1985）將箭甲魚屬Antiquisattaspis歸入此科。此科頭甲呈六叉形，分別為吻突、中背棘、以及一對(duì)角和內(nèi)角；中背棘碩壯；角的基部位置前移，以致角的后端尚不達(dá)內(nèi)角的基部；感覺管游離端分叉。該科僅含2屬2種。王念忠和王俊卿（1982a）根據(jù)三岔魚的中背孔、眶孔和松果區(qū)三者各自的形狀及三者間的相互位置關(guān)系，多鰓魚型的側(cè)線系統(tǒng)，特別是頭部腹面構(gòu)造與多鰓魚類更相近，從而認(rèn)為三岔魚科應(yīng)置于多鰓魚目，同時(shí)認(rèn)為華南魚目的建立僅僅以較少的頭甲背面特征為依據(jù)，缺乏充分的證據(jù)。而朱敏和蓋志琨（2006）的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果則認(rèn)為，三岔魚科代表了華南魚目的原始類型。

④科學(xué)意義

潘江和王士濤(1981)認(rèn)為三岔魚具有大而特別發(fā)育的角及內(nèi)角，蘑菇狀的吻突，這些特征的出現(xiàn)可能是為了增強(qiáng)魚體的浮力和保持平衡，而蘑菇狀的吻突其作用可能似鏟，具有易于取食的功能。寬大吻突三岔魚是華南魚目中的一員，華南魚目是與真盔甲魚目、多鰓魚目并列的盔甲魚亞綱的三大單系類群之一。該目以長(zhǎng)吻突和側(cè)向延伸的角為主要特征。由于長(zhǎng)吻突和側(cè)向延伸的角可能在盔甲魚亞綱內(nèi)發(fā)生過多次平行演化，因此對(duì)于華南魚目是否是一個(gè)單系類群，長(zhǎng)期以來一直存在很大的爭(zhēng)議。朱敏和蓋志琨（2006）的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明，排除古木魚屬（Gumuaspis）之后的華南魚目組成了一個(gè)單系類群，主要包括三岔魚科、鴨吻魚科、三歧魚科和華南魚科。華南魚目成員的出現(xiàn)相對(duì)較晚，主要集中出現(xiàn)在華南地區(qū)早泥盆世布拉格期，可能代表了盔甲魚類的最后一次輻射演化。

（2）形態(tài)特征

頭甲略呈六角形，長(zhǎng)約80mm,寬大于長(zhǎng)；吻突發(fā)達(dá)，前端膨大呈蘑菇狀；角略內(nèi)彎作鐮刀狀，其位置前移從而其末端尚不達(dá)內(nèi)角基部；內(nèi)角粗壯，指向后方，其末端乃頭甲的終點(diǎn)；頭甲后緣具碩壯的背棘，與兩側(cè)的內(nèi)角構(gòu)成“M”形；中背孔呈橫置橢圓形，寬約為長(zhǎng)的2倍；眶孔背位，但距頭甲側(cè)緣近；松果孔約處于眶孔后緣水平線上；側(cè)線系統(tǒng)中側(cè)橫管5對(duì)，游離端分叉，“V”形后眶上管與眶下管于眶孔前方相遇而交叉；紋飾由小而密的突起組成；鰓囊12對(duì)或稍多。

3.鴨吻魚科

鴨吻魚科（學(xué)名：Gantarostraspididae）是華南魚目下的一個(gè)科。

（1）鴨吻魚屬

鴨吻魚屬（學(xué)名：Gantarostrataspis）為鴨吻魚科的一個(gè)屬。

耿氏鴨吻魚（學(xué)名：Gantarostrataspis gengi）是產(chǎn)于云南省文山市文山縣古木鎮(zhèn)的下泥盆世（D1）的化石。中等大小的華南魚類。背甲扁平。吻突長(zhǎng)而寬。洞穿背甲的鼻孔為次菱形。眼孔位于背甲側(cè)緣并洞穿背甲。松果孔甚小，洞穿背甲，位于眼孔后方。具有10對(duì)鰓穴。主側(cè)線感覺溝在前端自然吻接成倒"u"字型。眶上感覺溝后端與主側(cè)線溝相接。具四對(duì)側(cè)橫枝，不具中背聯(lián)絡(luò)枝。紋飾為粒狀疣突。背甲邊緣具三角形小刺。

（2）曲師魚屬

曲師魚屬（學(xué)名：Qushiaspis）為鴨吻魚科的一個(gè)屬。

橄欖紋曲師魚（學(xué)名：Qushiaspis elaia）一種已滅絕的盔甲魚類，發(fā)現(xiàn)于中國(guó)云南省曲靖市早泥盆世布拉格期（約4.1億年前）徐家沖組中，也是目前華南魚目鴨吻魚科曲師魚屬中唯一的一種，是目前已知的鴨吻魚科最原始的成員。

①動(dòng)物學(xué)史

a.命名由來

橄欖紋曲師魚（Qushiaspis elaia）種名elaia指示其頭甲表面布滿獨(dú)特的橄欖狀瘤點(diǎn)，屬名Qushi則贈(zèng)給曲靖師范學(xué)院，以感謝曲師自然歷史文化研究中心在保護(hù)“曲靖古魚王國(guó)”方面所作出的貢獻(xiàn)。

b.化石的發(fā)現(xiàn)

云南曲靖地區(qū)下泥盆統(tǒng)地層具有中國(guó)下泥盆統(tǒng)非海組地層經(jīng)典剖面，這一套地層的生物以早期脊椎動(dòng)物和植物為主。曲靖盆地下—中泥盆統(tǒng)層序中發(fā)現(xiàn)了豐富的魚類化石。泥盆紀(jì)含魚層序由高到低依次為下西山村組、西屯組、貴家屯組、徐家沖組、穿洞組、上雙河組和?？诮M。徐家沖組主要由紫色、黃綠色粉砂巖和砂巖、泥巖組成。根據(jù)沉積學(xué)證據(jù)，它通常被認(rèn)為是非海相陸相-河流相-湖泊相序列。其描述的化石主要是盔甲魚類，有徐家沖真盔甲魚Eugaleaspis xujiachungensis，玉海翼角魚Pterogonaspis yuhaii，寬大吻突三岔魚Sanchaspis magalatostrata，耿氏鴨吻魚Gantarostraspis geni和長(zhǎng)吻三岐魚Sanqiaspis rostrate，還有節(jié)甲魚類云南斯氏魚Szelepis yunnanensis。2019年，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所蓋志琨研究員在曲靖市麒麟?yún)^(qū)劉家沖村附近的磚石場(chǎng)，新發(fā)現(xiàn)了徐家沖組化石——橄欖紋曲師魚化石材料。2021年2月，國(guó)際學(xué)術(shù)期刊《歷史生物學(xué)》雜志報(bào)道了這一研究成果，并引起了央視、中新社、人民日?qǐng)?bào)等多家媒體的報(bào)道，獲得社會(huì)廣泛關(guān)注。

c.系統(tǒng)分類

系統(tǒng)發(fā)育分析表明，曲師魚、鴨吻魚、烏蒙山魚和劍裂甲魚構(gòu)成鴨吻魚科的一個(gè)單系群。曲師魚不同于鴨吻魚科其他成員的特點(diǎn)在于它的頭盾側(cè)緣不平行，腹緣完整，吻突短得多。它在突出的后角突和內(nèi)角突、不彎曲的鰓腔和位于眶口外側(cè)的位置上進(jìn)一步不同于劍裂甲魚。曲師魚和劍裂甲魚之間的明顯差異暗示著它們?cè)谏鷳B(tài)上的分離。系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果表明曲師魚屬于鴨吻魚科，而且是最原始的鴨吻魚類。這表明鴨吻魚科形特征狀態(tài)包括完整的腹緣、不彎曲的鰓室、向后延伸的角突和內(nèi)角突。在劍裂甲魚中，這些特征可能因其具有更積極的進(jìn)食行為而再次消失。像大多數(shù)盔甲魚類一樣，曲師魚可能仍營(yíng)一種底棲生活，在海岸、海洋環(huán)境中的沙地或泥濘的基底上移動(dòng)。

d.科學(xué)意義

在盔甲魚中，華南魚目的鴨吻魚科家族對(duì)于理解早期泥盆紀(jì)的布拉格階的頭甲和生態(tài)多樣性的進(jìn)化具有特殊的相關(guān)性。然而，目前學(xué)界對(duì)鴨吻魚科的了解仍然存在許多不確定性，因?yàn)榛牧系南∩伲貏e是模式屬鴨吻魚屬僅有一塊頭甲后部缺失的不完整標(biāo)本。一些作者認(rèn)為鴨吻魚和烏蒙山魚頭甲的后部可能是三歧魚型的，具有向后延伸角和內(nèi)角。經(jīng)研究，在鴨吻魚和烏蒙山魚中，角和內(nèi)角可能被第二次丟失，這一衍生條件與裂甲魚一樣?；谛碌挠^察，在最初的描述中，鴨吻魚的一些感覺管與其他已知的盔甲魚的感覺管的同源性也值得懷疑。因此，任何有助于了解鴨吻魚形態(tài)的信息都將幫助我們澄清這些問題。論文描述了一個(gè)新的屬，來自云南曲靖的下泥盆紀(jì)徐家沖組，是關(guān)于鴨吻魚科演化的新線索。根據(jù)最新的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果，曲師魚與鴨吻魚科的其他所有種屬形成姐妹群，曲師魚代表目前已知的鴨吻魚科最原始的成員。鴨吻魚科因其模式屬鴨吻魚屬具有形似鴨嘴的吻突而得名，在所有盔甲魚類中，鴨吻魚科對(duì)于了解早泥盆世布拉格期盔甲魚類的生態(tài)多樣性具有特別的意義。

②形態(tài)特征

橄欖紋曲師魚頭甲近叉形，表面具有橄欖狀中央小瘤所組成的紋飾；具有發(fā)育的角和內(nèi)角；中背孔呈橢圓形；感覺管系統(tǒng)發(fā)育；頭甲側(cè)緣光滑、不平行。像大多數(shù)盔甲魚類一樣，曲師魚可能仍底棲生活，在海岸、海洋環(huán)境中的沙地或泥濘的基底上移動(dòng)。

頭甲較?。徊嫘蔚念^甲具有不平行的側(cè)緣；細(xì)長(zhǎng)的吻突；具有向后延伸的角和內(nèi)角；中背孔橢圓形；松果孔很小，位于眶孔連線后方的位置；眶孔位于頭甲側(cè)方；后眶上管呈V字形，在松果孔后方相遇；4對(duì)側(cè)橫管末端分叉；超過13對(duì)鰓穴；紋飾由一圈小瘤點(diǎn)圍繞中央的橄欖狀大瘤點(diǎn)組成。