華南魚(yú)目—三歧魚(yú)科

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門(mén)

脊索動(dòng)物門(mén)

脊椎動(dòng)物亞門(mén)

無(wú)頜總綱

盔甲魚(yú)綱

多鰓魚(yú)總目

華南魚(yú)目

三歧魚(yú)科

三歧魚(yú)科（學(xué)名：Sanqiaspididae）是華南魚(yú)目下的一個(gè)科。

三歧魚(yú)屬（學(xué)名：Sanqiaspis）為三歧魚(yú)科的一個(gè)屬。

長(zhǎng)吻三歧魚(yú)（學(xué)名：Sanqiaspis rostrata）是盔甲魚(yú)綱華南魚(yú)目三歧魚(yú)科三歧魚(yú)屬中的一個(gè)種，生活在距今約4.1億年前。它們處于食物鏈的底端，演化出厚厚的盔甲以及角和中背棘，主要用于防御有頜類(lèi)和大型無(wú)脊椎動(dòng)物的捕殺。長(zhǎng)吻三歧魚(yú)游泳能力較弱，主要營(yíng)底棲生活。

1.動(dòng)物學(xué)史 （1）命名由來(lái)

長(zhǎng)吻三歧魚(yú)（Sanqiaspis rostrata）因其狹長(zhǎng)的吻突而得名。

（2）化石的發(fā)現(xiàn)

三歧魚(yú)屬是盔甲魚(yú)類(lèi)中分布較廣的屬之一，除中國(guó)的兩個(gè)種長(zhǎng)吻三歧魚(yú)（Sanqiaspis rostrata）、昭通三歧魚(yú)（Sanqiaspis zhaotongensis）外，第3個(gè)種越南三歧魚(yú)（Sanqiaspis vietnamensis）則產(chǎn)自越南北部安明（Yen Minh）。目前所知該屬出現(xiàn)時(shí)代僅限于布拉格期。長(zhǎng)吻三歧魚(yú)最初由盔甲魚(yú)類(lèi)研究第一人劉玉海先生1975年發(fā)現(xiàn)于四川江油龍門(mén)山雁門(mén)壩的泥盆紀(jì)地層，是世界上第一個(gè)具有完整身體保存的盔甲魚(yú)類(lèi)，同期劉玉海先生也報(bào)了發(fā)現(xiàn)于云南北部昭通地區(qū)同時(shí)期的昭通三歧魚(yú)。1978年潘江等人在四川江油雁門(mén)壩發(fā)現(xiàn)了四川三歧魚(yú)，地層層位位于下泥盆統(tǒng)平驛鋪組中部，與江油龍門(mén)山魚(yú)、雁門(mén)壩中華四川魚(yú)、秀麗中華四川魚(yú)共生。長(zhǎng)吻三歧魚(yú)與四川三歧魚(yú)在同一地點(diǎn)和層位被發(fā)現(xiàn)，由于化石保存導(dǎo)致的感覺(jué)管上的差異，先后被訂為兩個(gè)種，后來(lái)四川三歧魚(yú)被修訂為長(zhǎng)吻三歧魚(yú)。1996年王俊卿等人在云南昭通邊箐溝的早泥盆世坡松沖組發(fā)現(xiàn)了昭通三歧魚(yú)的新材料。云南昭通和四川江油在地理位置上離的很近，都屬于華南板塊北部，因此長(zhǎng)期以來(lái)一直認(rèn)為三歧魚(yú)的生活區(qū)域可能僅局限于華南板塊的北部。2002年趙文金等人在滇東南文山的早泥盆世布拉格期坡松沖組下部也發(fā)現(xiàn)了長(zhǎng)吻三歧魚(yú)。2009年法國(guó)古生物學(xué)家菲利普·讓維埃在越南北部的早泥盆世洛赫考夫期Si Ka組發(fā)現(xiàn)了越南三歧魚(yú)，此時(shí)人們意識(shí)到三歧魚(yú)分布范圍比原來(lái)想象的要廣泛，可能是盔甲魚(yú)類(lèi)中分布最為廣泛的一個(gè)屬種。此次長(zhǎng)吻三歧魚(yú)在云南曲靖首次發(fā)現(xiàn)，而且曲靖地區(qū)恰好處在江油地區(qū)和越南北部地區(qū)之間的位置上，填補(bǔ)了三岐魚(yú)南北分布的地理空白。

（3）系統(tǒng)分類(lèi)

長(zhǎng)吻三歧魚(yú)與昭通三歧魚(yú)和越南三歧魚(yú)的不同之處在于，它的頭甲較窄，側(cè)緣幾乎平行，角突較長(zhǎng)，吻突極長(zhǎng)(超過(guò)頭甲長(zhǎng)度的2.5倍)。來(lái)自徐家沖的長(zhǎng)吻三岐魚(yú)的新材料表明它的感覺(jué)管系統(tǒng)屬于多鰓魚(yú)型，但是新材料相比以往的描述，多了兩對(duì)中橫管和更多的側(cè)橫管。昭通三歧魚(yú)與長(zhǎng)吻三歧魚(yú)關(guān)于側(cè)線系統(tǒng)的差異表現(xiàn)在：昭通三歧魚(yú)的眶上管呈漏斗形而非“V”形，并且前端二分叉；部分保存的側(cè)背縱管顯示該縱管后段顯著靠近頭甲中線。不過(guò)昭通三歧魚(yú)也具有中橫管兩對(duì)，其中后一對(duì)相匯合為背聯(lián)絡(luò)管；側(cè)橫管4對(duì)或更多，長(zhǎng)短差別甚大，分布間隔極不均。對(duì)來(lái)自越南北部的越南三岐魚(yú)的重新觀察顯示，也存在第二根中橫管，只是在最初的描述中被誤認(rèn)為是一根中橫管在保存過(guò)程的位置錯(cuò)位。因此，兩根中橫管的存在可以看作三岐魚(yú)科的一個(gè)新的共近裔性狀。雙中橫管曾經(jīng)被認(rèn)為是原始盔甲魚(yú)類(lèi)大庸魚(yú)、漢陽(yáng)魚(yú)和修水魚(yú)的原始特征。除此之外，三岐魚(yú)與大庸魚(yú)、漢陽(yáng)魚(yú)和修水魚(yú)還有一些其他的相似的特征，例如，半月形的鼻孔跟修水魚(yú)漢陽(yáng)魚(yú)的橫長(zhǎng)裂隙形鼻孔有幾分相似，在長(zhǎng)吻三岐魚(yú)中有三條側(cè)橫管從眶下管中發(fā)出，越南三岐魚(yú)中的后眶上管呈漏斗形等。根據(jù)現(xiàn)有的盔甲魚(yú)亞綱的系統(tǒng)發(fā)育分析，三岐魚(yú)科是始終是嵌套于華南魚(yú)目?jī)?nèi)，跟鴨吻魚(yú)科和華南魚(yú)科的有著比較近的親緣關(guān)系。因此，三岐魚(yú)科與大庸魚(yú)科、漢陽(yáng)魚(yú)科、修水魚(yú)科等相似的形態(tài)特征，可能并非是從共同祖先繼承來(lái)的，這說(shuō)明在盔甲魚(yú)輻射演化過(guò)程中存在大量的平行進(jìn)化或返祖現(xiàn)象。

（4）科學(xué)意義

除了上述形態(tài)學(xué)和分類(lèi)學(xué)意義，長(zhǎng)吻三岐魚(yú)在曲靖的發(fā)現(xiàn)也具有非常重要的古地理意義和生物地層學(xué)意義。三岐魚(yú)分布的五個(gè)化石地點(diǎn)都屬于華南板塊，由揚(yáng)子古陸和華夏古陸組成。綜合證據(jù)顯示，今天的云貴高原和廣西地區(qū)在4.1億年前的早泥盆世是一片近于封閉的陸表海灣，即華南海，有一個(gè)間歇性向南的開(kāi)口，形成了類(lèi)似現(xiàn)代紅海的那種封閉的環(huán)境。由于封閉海效應(yīng)，形成了一個(gè)獨(dú)立的生物演化區(qū)域，被稱(chēng)為生物多樣性熱點(diǎn)（biodiversity hotspot），生物在這個(gè)封閉的環(huán)境中獨(dú)立演化，表現(xiàn)出很高的多樣性和很強(qiáng)的土著性。

長(zhǎng)吻三歧魚(yú)在曲靖徐家沖組的首次發(fā)現(xiàn)，不僅擴(kuò)大了三歧魚(yú)在華南板塊的分布范圍，而且曲靖地區(qū)恰好處在四川江油地區(qū)和越南北部地區(qū)之間的位置上，填補(bǔ)了三歧魚(yú)南北分布的地理空白，為研究三歧魚(yú)的南北遷徙路線提供了重要資料，具有獨(dú)特的生物地理意義。作為曲靖盆地徐家沖組（布拉格—早埃姆斯期）泥盆紀(jì)盔甲魚(yú)類(lèi)的第三屬和第五種，顯示了該地區(qū)泥盆紀(jì)盔甲魚(yú)類(lèi)的高度多樣性。它不僅反映了三歧魚(yú)的地理分布，而且對(duì)華南早泥盆世地層對(duì)比和進(jìn)一步完善三歧魚(yú)的物種鑒定特征具有重要意義。來(lái)自同一地區(qū)的這種魚(yú)類(lèi)和其他魚(yú)類(lèi)出現(xiàn)在邊緣海相、碎屑相，植物遺骸和舌狀腕足動(dòng)物表明該位置屬于近岸到三角洲環(huán)境。

2.形態(tài)特征

頭甲呈狹長(zhǎng)的三叉形；吻突狹長(zhǎng)、扁平，前端呈截形而略擴(kuò)展，其長(zhǎng)度因個(gè)體而變化，甚者可達(dá)中背孔至頭甲后緣長(zhǎng)的1.5倍以上；頭甲兩側(cè)緣近于平行；角呈狹長(zhǎng)棘狀，指向側(cè)后方；內(nèi)角欠發(fā)育；頭甲后緣兩側(cè)凹進(jìn)，中央為較弱的中背突；中背孔新月形，前突后凹；眶孔側(cè)位，于頭甲側(cè)緣呈深缺刻狀；松果孔封閉，頭甲內(nèi)模顯示松果窩位于眶刻后緣水平線之前；感覺(jué)管系統(tǒng)屬于多鰓魚(yú)型；“V”形眶上管在松果孔后方相遇；側(cè)背縱管前方始于眶刻后頭甲側(cè)緣、向后抵達(dá)頭甲后緣，并于眶后深度內(nèi)彎，其間存在兩對(duì)橫管，后一對(duì)相匯合于中線，相當(dāng)于背聯(lián)絡(luò)管；頭甲的腹側(cè)是一個(gè)大的口鰓腔，被一個(gè)狹窄的腹側(cè)邊緣包圍，鰓穴12~19對(duì)；紋飾由細(xì)小的粒狀突起組成。

產(chǎn)自三個(gè)不同地區(qū)的長(zhǎng)吻三歧魚(yú)在頭甲大小、吻突長(zhǎng)度和鰓穴數(shù)量上存在著顯著差異。來(lái)自徐家沖組和關(guān)山坡組的長(zhǎng)吻三歧魚(yú)的頭甲(不含吻突)大小相近，但是，它們相比來(lái)自坡松沖組的要小得多，大小變化幅度高達(dá)60%。此外，關(guān)山坡組的長(zhǎng)吻三歧魚(yú)吻突遠(yuǎn)長(zhǎng)于徐家沖組的，盡管它們的頭甲大小相近，但吻突長(zhǎng)度差異幅度高達(dá)57%。鰓穴數(shù)量也有一定差異，徐家沖組的12~13對(duì)，關(guān)山坡組16~17對(duì)，坡松沖組多達(dá)19對(duì)。