有頜下門—棘魚綱

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脊椎動(dòng)物亞門

有頜下門

棘魚綱

棘魚綱（學(xué)名：Acanthodii）是一類早已絕滅、僅存在于古生代的有頜魚類，是已知最早的有頜脊椎動(dòng)物，它們出現(xiàn)于志留紀(jì)早期，繁盛于志留紀(jì)晚期和泥盆紀(jì)，石炭和二疊紀(jì)時(shí)便逐漸衰落和絕滅了。它們的一些獨(dú)特的特征使它們形成一個(gè)獨(dú)特的自然類群，把它們作為一個(gè)獨(dú)立的綱。

1.動(dòng)物學(xué)史

棘魚綱--已知最早的有頜脊椎動(dòng)物，稱之為棘魚，是因?yàn)樗鼈兊谋出�、胸鰭、腹鰭和臀鰭的前端有硬棘。它們的形體似鯊，歪形尾；胸、腹鰭發(fā)育完全，但鰭條不發(fā)育，在胸鰭和腹鰭之間有“額外”的偶鰭，或叫附加鰭；體被細(xì)小菱形鱗片，其結(jié)構(gòu)似軟骨硬鱗魚；眼大，側(cè)生，前位并有圍眶骨；背鰭一個(gè)或兩個(gè)；有原始的頜，一個(gè)擴(kuò)大的上頜骨與發(fā)育完善的下頜咬合，上頜無牙，下頜有牙；內(nèi)骨骼已開始骨化。上述的一些特征中除頜的構(gòu)造原始外，其他的特征均相似于比它們進(jìn)步的硬骨魚類，它們是從無頜類向有頜類進(jìn)化的最早嘗試者。

有頜魚類在漫長的歷史演化中形成了兩大主支一真口魚類和板鰓類。過去，魚類學(xué)家認(rèn)為，棘魚類和硬骨魚類共同組成了真口魚類，它們有著共同的祖先，在真口魚類中代表了兩條獨(dú)立的進(jìn)化路線，然而，近年的研究發(fā)現(xiàn)棘魚綱更接近傳統(tǒng)定義上的軟骨魚綱，屬于軟骨魚干群，為并系群。來自貴州石阡大約4.39億年前的新塑梵凈山魚（Fanjingshania renovata）是迄今最古老的具有關(guān)聯(lián)身體構(gòu)造的棘魚屬種，指示軟骨魚類干群在志留紀(jì)蘭多維列世就已經(jīng)演化出典型的柵棘魚形態(tài)。同層位的雙列黔齒魚（Qianodus duplicis）也隸屬軟骨魚干群，保存了最古老的牙齒。來自中國重慶秀山大約4.36億年前的蠕紋沈氏棘魚（Shenacanthus vermiformis）是迄今所知最早的保存完好的軟骨魚，確證了鯊魚是從“披盔戴甲”的祖先演化而來。

膜質(zhì)骨由小變大，由厚變��；中間棘逐漸消失,其硬棘插入體內(nèi)的深度遞增;舌弓鰓蓋增大而其后的鰓蓋消失。

1844年阿加西茲首先描述棘魚化石時(shí)，認(rèn)為這是不同于硬骨魚類和軟骨魚類的單獨(dú)類群。其后霍姆格倫將其置于軟骨魚類。而沃森則認(rèn)為棘魚類和盾皮類親緣關(guān)系最近，因此，在較長的時(shí)間內(nèi)，棘魚類被置于盾皮魚類中。也曾有人將它作為獨(dú)立的綱與盾皮綱、軟骨魚綱、硬骨魚綱并列。

2.形態(tài)特征

同其他所有的原始有頜魚類一樣，棘魚具有偶鰭，耳內(nèi)有三個(gè)半規(guī)管，腦顱和咽顱是分開的兩部分，鰓長在鰓弓的外側(cè)，領(lǐng)是由頗弓骨骼形成的。棘魚類通常是較小的魚，長度很少超過20厘米，然而一些種類可超過兩米。棘魚具有似鯊的外形，兩對偶鰭，一個(gè)歪形尾，除了尾鰭以外，所有鰭的前方都具棘刺，這也是棘魚名字的來源。

棘魚身體披有特殊的鱉皮狀的密集鱗片，但不呈覆瓦狀排列。鱗片呈方冠狀，由致密的齒質(zhì)和骨質(zhì)形成，沒有髓腔，根據(jù)這一點(diǎn)可以很容易地區(qū)分棘魚鱗片與花鱗魚鱗片。

棘魚類通常具紡錘狀的體形。體小，除少數(shù)屬種體長可達(dá)2.5米外,大多數(shù)的早期種屬，體長一般不到20厘米。具1或2個(gè)背鰭，1個(gè)臀鰭，成對的胸鰭與腹鰭。這些鰭的前端,均為一堅(jiān)硬棘所支撐。在原始的種類中,胸鰭與腹鰭之間，尚有成對的中間棘，其數(shù)目不等，最多可達(dá)6對;一般認(rèn)為中間棘的數(shù)目越多越原始。頭部和體部均被以小的方形鱗，鱗片平鋪而互不覆壓。具歪型尾。眼大，位于頭部前端側(cè)面；眼周圍具發(fā)達(dá)的鞏膜環(huán)，一般由5塊骨片組成。鼻孔小,在原始種類中每對鰓裂均具各自的鰓蓋,最前面的一對鰓蓋由舌弓支持,其余的由鰓弓支持。在進(jìn)步種類中舌弓支持的鰓蓋增大，而取代其余的鰓蓋。

3.下屬目

柵棘魚目（Climatiiformes）

銼棘魚目（Ischnacanthiformes）

棘魚目（Acanthodiformes）

雙棘魚目（Diplacanthiformes）

4.柵棘魚目

柵棘魚目（學(xué)名：Climatiiformes）是棘魚綱的一個(gè)目。早期、原始的棘魚類。齒生于下頜，上頜無齒。有兩個(gè)背鰭；胸、腹鰭間有附加鰭，鰭棘的表面縱紋數(shù)目較多，或瘤粒狀飾紋。本目化石較多見于晚(中?)志留世至泥盆紀(jì)，以早、中泥盆世最多。

（1）下屬科

巨棘魚科（Gyracanthidae）

柵棘魚科（Climatiidae）

（2）柵棘魚科

柵棘魚科（學(xué)名：Climatiidae）是柵棘魚目下的一個(gè)科。

①柵棘魚屬

柵棘魚屬（學(xué)名：Climatius）是柵棘魚科的模式屬。

②梵凈山魚屬

梵凈山魚屬（學(xué)名：Fanjingshania）是柵棘魚科的一個(gè)屬。

新塑梵凈山魚（學(xué)名：Fanjingshania renovata），化石材料發(fā)現(xiàn)于中國貴州省石阡縣，屬于棘魚形態(tài)的軟骨魚類，微體化石和部分關(guān)聯(lián)保存的骨片提供了軟骨魚類中最早的可靠的形態(tài)學(xué)和發(fā)育學(xué)數(shù)據(jù)，將軟骨魚類確切的可重建身體大致形態(tài)化石出現(xiàn)的時(shí)間推前了約2000萬年。

a.動(dòng)物學(xué)史

命名由來：新塑梵凈山魚，屬名Fanjingshania來源于貴州省內(nèi)距離化石點(diǎn)僅100公里的佛教名山——梵凈山，種名renovata拉丁語意為“翻新，革新”，譯為“新塑”，指這個(gè)物種的膜質(zhì)骨組織學(xué)的重吸收，這過去被認(rèn)為是硬骨魚類的特征。

化石材料：近1000個(gè)分散保存的梵凈山魚化石標(biāo)本，分別為頭鑲嵌物、軀干鱗片、圍眶骨、不完整的鰓條骨、胸棘刺、前胸棘刺、腹棘刺、背棘刺、臀棘刺和中間棘。

研究意義：梵凈山魚擁有肩帶和中間棘，同基干軟骨魚類（柵棘魚類）有驚人相似的的解剖學(xué)特性。然而，梵凈山魚的鱗片同硬骨魚鱗片一樣齒列具有重吸收特性且梵凈山魚棘刺缺少齒質(zhì)組織結(jié)構(gòu)，這在軟骨魚中是獨(dú)一無二的。梵凈山魚的發(fā)現(xiàn)表明，早在志留紀(jì)蘭多維列世，軟骨魚類干群就已經(jīng)演化出典型的柵棘魚形態(tài)，同時(shí)具有硬骨魚類的組織學(xué)特征，為有頜類在早志留世就開始了生態(tài)輻射提供了強(qiáng)有力的支持，也讓奧陶紀(jì)、志留紀(jì)魚類鱗片和棘刺化石分類位置的爭論塵埃落定。

b.形態(tài)特征

梵凈山魚的胸棘刺通常表現(xiàn)出強(qiáng)烈的側(cè)向壓縮和寬闊的內(nèi)彎型輪廓，它們的前邊緣側(cè)形成一個(gè)發(fā)育良好的弓形擋邊，而后邊緣側(cè)則有一個(gè)深溝。前背棘刺在整體外觀上類似于胸鰭的刺，但彎曲幅度較小，整體上更加挺直。后背棘刺、腹棘刺和臀棘刺的頂端則更加尖銳，沒有內(nèi)彎或者內(nèi)彎程度很低。其他歸于梵凈山魚的棘刺則擁有低矮，傾斜程度較大、橫截面較寬等特征。中間棘是外表看上去很“敦實(shí)”的棘刺，它們的前邊緣很不均勻，且末端通常還有第二個(gè)稍微矮一些的頂端。需要指出的是，在很多基干軟骨魚腹部上存在這種成對的中間棘，如雙棘魚屬和柵棘魚屬。分散保存的梵凈山魚的軀干鱗片外部輪廓對稱或者不對稱，冠部通常是三角形或卵圓形，具有并列生長的初級齒單元。在未磨損的標(biāo)本中，帶有瘤點(diǎn)的脊紋的初級齒單元向冠部后緣不斷增大。鱗片冠部后緣延申超過菱形的基部，頸部較為收縮。一些鱗片標(biāo)本冠部前緣具有巨大的突起，通常為次級齒單元結(jié)構(gòu)。

被歸為梵凈山魚的微體化石的依據(jù)：共同的組織學(xué)結(jié)構(gòu)（細(xì)胞骨和無上升小管的齒質(zhì)），表面的紋飾（有節(jié)的脊紋和帶有瘤點(diǎn)的棘刺），發(fā)育特征（硬組織重吸收和鱗片冠部增長方式）以及來自一些關(guān)聯(lián)化石保存的直接證據(jù)。

5.銼棘魚目

銼棘魚目（學(xué)名：Ischnacanthiformes）是棘魚綱一個(gè)已經(jīng)滅亡的目。

（1）形態(tài)特征

身體細(xì)長的棘魚類，具棘魚型鱗。魚身背部有2個(gè)鰭、每個(gè)背鰭各有一個(gè)棘、牙齒固定在強(qiáng)壯的膜質(zhì)頜骨上。

（2）下屬科

銼棘魚科（Ischnacanthidae）

多棘魚科（Poracanthidae）

6.棘魚目

棘魚目（學(xué)名：Acanthodiformes）是棘魚綱一個(gè)已滅亡的目。這是一類最后出現(xiàn)的棘魚，僅見于早石炭世至早二疊世。其典型代表即Acanthodes(棘魚)。這些魚是最早被認(rèn)識有頜類魚中的一種，在泥盆紀(jì)早期大量存在。

（1）形態(tài)特征

它們長度從4厘米到2米不等，長錐形身體上有保護(hù)鱗，在水中活躍地游動(dòng)。強(qiáng)壯的尾須在游水時(shí)有很大的沖力，所有成對和中央的鰭（不包括尾）長有結(jié)實(shí)固定的殼針。鰭在巨大的鱗蓋骨的覆蓋下，齒呈渦狀生長。背鰭一個(gè)，無附加鰭，頜鰓蓋將鰓裂全部蓋住，上頜骨分化為3塊，下頜骨分化為2塊。胸鰭有3塊基鰭骨。上、下頜均無齒。

（2）下屬科

棘魚科（Acanthodidae）

掌棘魚科（Cheiracanthidae）

豪伊特棘魚科（Howittacanthidae）

中棘魚科（Mesacanthidae）

（3）棘魚科

棘魚科（學(xué)名：Acanthodidae）是棘魚目下的一個(gè)科。因鰭前端有硬棘而得名。個(gè)體不大，歪型尾；胸鰭和腹鰭之間有“額外”的偶鰭，或附加鰭；體被細(xì)小菱形鱗片。泥盆紀(jì)較繁盛，之后逐漸衰落直至早二疊世時(shí)滅絕。

棘刺鲉屬（學(xué)名Acanthodes）是一屬已滅絕的棘魚。其化石是在歐洲、北美洲及澳洲。與其他棘魚綱相比，棘刺魚屬相對較大，長約30厘米。它們沒有牙齒，取而代之的是在鰓處像牙齒的刺。故此，相信它們是濾食性的，從水中濾食浮游生物。棘刺魚屬的刺也較少。胸鰭、尾鰭、臀鰭及背鰭都有棘，但總計(jì)只有6條，比任何其他物種都要少。

7.雙棘魚目

雙棘魚目（學(xué)名：Diplacanthiformes）是棘魚綱的一個(gè)目。

（1）下屬科

雙棘魚科（Diplacanthidae）

（2）雙棘魚科

雙棘魚科（學(xué)名：Diplacanthidae）是雙棘魚目下的一個(gè)科。

雙棘魚屬（學(xué)名：Diplacanthus）是雙棘魚科的模式屬。