水分脅迫是綠色植物登陸與演化過程中的關(guān)鍵限制因素之一。為應(yīng)對周期性干旱，植物主要依賴ABA信號形成兩類適應(yīng)策略：“干而不死”與“避旱”。PYL家族受體結(jié)合ABA后，會抑制A亞家族PP2C蛋白磷酸酶的活性，從而激活SnRK2激酶及其下游應(yīng)答通路。不同PYL成員對PP2C的抑制作用存在顯著差異，可分為三類：1）嚴(yán)格依賴ABA的典型受體；2）具有基礎(chǔ)活性且能被ABA增強(qiáng)的PYL；以及3）ABA非依賴型PYL類似蛋白（包括持續(xù)激活型和持續(xù)失活型）。然而，ABA非依賴型PYL的起源、演化、分布及其在陸生植物中的具體功能，目前尚不明確。

近日，中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心、植物高效碳匯重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（中國科學(xué)院）趙楊研究組在國際學(xué)術(shù)期刊Nature Communications發(fā)表題為“ABA-independent PP2C-binding in PYLs traces to bacterial origins and persists in land plants”的研究論文，揭示了ABA非依賴型PYL的起源、演化及其在陸生植物中的分布和功能。

光合真核生命起源于約15億年前的海洋，奠定了海洋真核藻類的繁榮。此后，綠藻在約10億至5億年前逐漸在淡水生態(tài)系統(tǒng)中立足并繁盛；至約4億年前，發(fā)生了淡水綠藻陸地化事件。此前的基因組研究曾提出“PYL的水平基因轉(zhuǎn)移”假說，但該假說主要基于序列與系統(tǒng)發(fā)育推斷，缺乏功能機(jī)制層面的實(shí)驗(yàn)證據(jù)支持。趙楊研究組從細(xì)菌、綠藻和被子植物中，系統(tǒng)鑒定了ABA非依賴型PYL類似蛋白，發(fā)現(xiàn)PYL在演化過程中依次獲得了PP2C結(jié)合、PP2C抑制以及ABA結(jié)合的能力，從而完整揭示了該類蛋白向ABA受體演化的關(guān)鍵路徑。

具體而言，來源于共生固氮菌Paraburkholderia rhynchosiae的PrPYL蛋白能夠結(jié)合多種A亞家族PP2C，但既不抑制PP2C活性，也不結(jié)合ABA，屬于一類“原型PYL”。在雙星藻綱雙星藻目（中帶藻科和雙星藻科）的部分綠藻內(nèi)，具有植物界中的“原型PYL”，它們已具備結(jié)合并抑制PP2C的能力，但仍無法結(jié)合ABA。這類ABA非依賴型PYL-like基因使綠藻獲得了不依賴于ABA的脅迫應(yīng)答能力，從而為其后續(xù)的陸地化進(jìn)程奠定了分子基礎(chǔ)。這些發(fā)現(xiàn)為“PYL的水平基因轉(zhuǎn)移”假說提供了實(shí)驗(yàn)證據(jù)。

在陸生植物的共同祖先中，PYL進(jìn)化出了結(jié)合與響應(yīng)ABA的能力。然而，ABA非依賴型PYL并未在陸生植物中完全消失，而是在種子植物中發(fā)生了由“受體”向“假受體”的演化。趙楊研究組在被子植物中鑒定出多個此類蛋白，包括擬南芥AtPYL13、辣椒CaPYL13L2、水稻OsPYL12、大麥HvPYL13L等。這些蛋白的ABA非依賴性源于其ABA結(jié)合結(jié)構(gòu)域中兩個關(guān)鍵氨基酸殘基的變異。在雙子葉植物中，這類基因主要在種子中高表達(dá)，該表達(dá)模式由 轉(zhuǎn)錄因子ABI3調(diào)控。研究推測，PYL類似蛋白在種子中持續(xù)激活脅迫信號的能力，可能有助于維持種子活力。

綜上所述，植物PYL基因起源于細(xì)菌的基因水平轉(zhuǎn)移。在陸生植物的共同祖先中，該基因由“假受體”演化為具備結(jié)合與響應(yīng)ABA能力的“ABA受體”，并借此劫持了保守的SnRK2介導(dǎo)的滲透脅迫信號通路，從而使ABA從一種次生代謝物轉(zhuǎn)變?yōu)?/strong>關(guān)鍵的植物脅迫激素。而在部分種子植物中，PYL又發(fā)生了從“受體”向“假受體”的功能演化，這可能有助于種子活力的長期維持。

圖1. ABA非依賴型PYL-like蛋白的起源、進(jìn)化與功能模式圖

中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心已畢業(yè)博士魯天驕和博士后李慶忠為該論文共同第一作者，趙楊研究員為通訊作者。蘭州大學(xué)胡濤教授、清華大學(xué) 李文奇教授和蘆亞菲博士在ABA結(jié)合實(shí)驗(yàn)上做出了重要貢獻(xiàn)。已畢業(yè)博士生黃慧靈參與了部分互作實(shí)驗(yàn)。作者團(tuán)隊(duì)感謝南京師范大學(xué)韓管助教授和宮震博士從演化視角提供的幫助和建設(shè)性意見；感謝中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)向成斌教授和趙娉霞博士惠贈的ABI-Flag材料；感謝中科院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心李大鵬研究員惠贈的Nicotiana attenuata種子材料。該項(xiàng)研究得到農(nóng)業(yè)生物育種國家科技重大專項(xiàng)、中國科學(xué)院基礎(chǔ)與交叉前沿科研先導(dǎo)專項(xiàng)、中國科學(xué)院穩(wěn)定支持基礎(chǔ)研究領(lǐng)域青年團(tuán)隊(duì)、植物高效碳匯重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（中國科學(xué)院）、中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心逆境生物學(xué)研究中心以及北京生物結(jié)構(gòu)前沿研究中心的資助和支持。

論文鏈接：

https://www.nature.com/articles/s41467-025-66141-9