原創(chuàng)克爾-紐曼黑洞

狄那里克阿爾卑斯山脈喀斯特地區(qū)沿一條800千米長的弧線延伸，北起意大利的里雅斯特，穿過克羅地亞大部分地區(qū)，南至阿爾巴尼亞。該喀斯特地區(qū)還延伸至斯洛文尼亞、波黑、黑山、塞爾維亞。這片喀斯特地區(qū)覆蓋面積約1萬平方千米，擁有龐大的地下洞穴、湖泊、河流和坑洞網(wǎng)絡(luò)，包含世界上最豐富的地下動物區(qū)系。其中之一便是Congeria kusceriBole, 1962。

Congeria kusceri/ Morton et al, 1998; Photo: B. Sket.

2013年分子證據(jù)表明C. kusceri為復(fù)合種，并分出Congeria jalzici與Congeria mulaomerovici兩種。而在該證據(jù)出現(xiàn)前，C. kusceri被認(rèn)為是全世界已知的雙殼綱中唯一的淡水洞穴生物。C. kusceri最早由軟體動物學(xué)家Ljudevit Ku??er從克羅地亞南部采集。Ku??er盡管認(rèn)識到這些貝殼并非化石，但從未發(fā)表其發(fā)現(xiàn)，直至首個活體種群在波黑的洞穴被發(fā)現(xiàn)，Bole才描述該物種，并贈名給Ku??er。然而，Bole的論文以斯洛文尼亞語書寫，因此在長時間內(nèi)本種并不為學(xué)界所知，亦未在其他本可能被提及的文獻(xiàn)中出現(xiàn)。西方文獻(xiàn)普遍認(rèn)為Congeria屬已滅絕，直到Brian Morton教授于1998年發(fā)表對該種的詳細(xì)研究結(jié)果。

Congeria/ Biland?ija et al, 2013

Congeria jalzici/ Biland?ija et al, 2013, CC BY 3.0, Unaltered

Congeria mulaomerovici/ Biland?ija et al, 2013, CC BY 3.0, Unaltered

Congeria屬屬于飾貝科Dreissenidae，該科共3個現(xiàn)生屬。作為較晚進(jìn)入淡水的雙殼類群，飾貝科保留了很多海生雙殼類的特征，例如播撒式產(chǎn)卵和浮游幼體。該科的Mytilopsis屬在歐洲始新世演化出來，為飾貝科的祖先屬。Mytilopsis屬本質(zhì)上是海生的，因此在“墨西拿鹽度危機(jī)”時期因海平面下降和地中海干涸在歐洲滅絕，僅有這之前漂流至中美洲的物種得以幸存。而Mytilopsis屬的淡水后代Dreissena屬和Congeria屬也因此被隔離在潘諾尼亞海（又稱副特提斯海）中。潘諾尼亞海從瑞士磨拉石盆地延伸至中亞的咸海，其與海洋隔離后鹽度下降并轉(zhuǎn)變?yōu)榇罅亢?。此時歐洲大部分區(qū)域被廣闊的沼澤與湖泊水系覆蓋，Dreissena屬和Congeria屬的生物因而幸存并輻射演化出大量物種，然后在冰期大量滅絕。潘諾尼亞海所在的潘諾尼亞盆地?fù)碛芯藓竦娜B紀(jì)和白堊紀(jì)裂隙性石灰?guī)r，形成大范圍的地下河和洞穴。Congeria屬起源于潘諾尼亞海形成潘諾尼亞湖期間。該湖自北向南漸進(jìn)消失，至中新世晚期-上新世早期僅占據(jù)原分布區(qū)最南端與狄那里克喀斯特相鄰的區(qū)域。部分潘諾尼亞湖動物群在湖泊最終消失前遷至其他區(qū)域而幸存至今，Congeria屬的生物可能在此時進(jìn)入狄那里克喀斯特并得以幸存。至上新世，隨著潘諾尼亞湖和狄那里克湖泊系統(tǒng)解體，地表的Congeria生物悉數(shù)滅絕。【待續(xù)】

參考文獻(xiàn)及圖片來源

Annalisa S, Magdalena G, Greco S, et al, 2024.Congeriain the Dinaric Karst: conservation and scientific study of a unique cave-dwelling bivalve genus[J]. Atti e Memorie della Commissione Grotte Eugenio Boegan, 53: 81-90.

Bakovi? N, Siemensma F, Puljas S, et al, 2023. First data on testate amoebae associated with the endemic cave bivalveCongeria jalziciMorton & Biland?ija, 2013 with a description ofPsammonobiotus dinaricasp. Nov[J]. Subterranean Biology, 45: 53-74.

Biland?ija H, Morton B, Podnar M, et al, 2013. Evolutionary history of relictCongeria(Bivalvia: Dreissenidae): unearthing the subterranean biodiversity of the Dinaric Karst[J]. Frontiers in Zoology, 10(1): 5.

Jovanovi? Glava? O, Jal?i? B, Biland?ija H, 2017. Population density, habitat dynamic and aerial survival of relict cave bivalves from genusCongeriain the Dinaric karst[J]. International Journal of Speleology, 46(1): 4.

Morton B, Biland?ija H, 2023. Nomenclatural validation of two extantCongeriaspecies,C. jalziciandC. mulaomerovici(Bivalvia: Dreissenidae) from the caves of the Dinaric karst[J]. Natura Croatica, 32(2): 439-444.

Morton B, Puljas S, 2013. Life-history strategy, with ctenidial and pallial larval brooding, of the troglodytic ‘living fossil’Congeria kusceri(Bivalvia: Dreissenidae) from the subterranean Dinaric Alpine karst of Croatia[J]. Biological Journal of the Linnean Society, 108(2): 294-314.

Morton B, Velkovrh F, Sket B, 1998. Biology and anatomy of the ‘living fossil’Congeria kusceri(Bivalvia: Dreissenidae) from subterranean rivers and caves in the Dinaric karst of the former Yugoslavia[J]. Journal of Zoology, 245(2): 147-174.

Puljas S, Peharda M, Morton B, et al, 2014. Growth and longevity of the “l(fā)iving fossil”Congeria kusceri(Bivalvia: Dreissenidae) from the subterranean Dinaric karst of Croatia[J]. Malacologia, 57(2): 353-364.

Ra?a B, Ra?a T, 2012. New data about the reproductive cycle ofCongeria kusceriBole, 1962 (Bivalves: Dreissenidae) from the pit ‘Jama u Predolcu’ (Croatia)[J]. Italian Journal of Zoology, 79(1): 105-110.

Scapolatiello A, Rosani U, Manfrin C, et al, 2022. Identification of five picorna-like viruses associated with the endangered cave-dwelling bivalveCongeria kusceri(Bole, 1962)[J]. Invertebrate Survival Journal, 19(1): 28-36.

文中部分圖片版權(quán)來源不詳，無法與著作權(quán)人一一取得聯(lián)系，未能及時支付稿酬，在此表示由衷的歉意。有關(guān)著作權(quán)人可與我們聯(lián)系。