追問快讀：

我們的行為究竟從何而來？是隱藏在大腦深處的神經(jīng)元放電，還是某種更復(fù)雜的因果網(wǎng)絡(luò)在幕后操控？

在神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域，“行為原因”總會被簡單等同于“神經(jīng)機制”，科學(xué)家們通過光遺傳學(xué)等精準的技術(shù)手段，實現(xiàn)了對行為的實時調(diào)控，并由此聲明發(fā)現(xiàn)了某些神經(jīng)機制。然而，這種聚焦于瞬時神經(jīng)活動的還原式解釋，是否真正揭示了行為的完整成因？

這一過程中，我們會不會忽略了認知過程的本質(zhì)、整體大腦的協(xié)同作用，甚至抹去了生物體作為主體的獨特歷史與意義？本文將挑戰(zhàn)這一傳統(tǒng)視角，引入非還原論與歷時性因果概念，探索如何在神經(jīng)科學(xué)中重構(gòu)一個更全面的行為解釋框架，與大家一起重新思考：行為的根源，究竟是機制，還是超越機制的生命故事？

?Potter, Henry D., and Kevin J. Mitchell. "Beyond Mechanism—Extending Our Concepts of Causation in Neuroscience." European Journal of Neuroscience 61.5 (2025): e70064.

在神經(jīng)科學(xué)研究中，人們常常將“對行為原因的探尋”簡單等同于“對神經(jīng)機制的尋找”。這種研究視角通常包含三重因果關(guān)系的簡化：

首先，將認知過程層面的本質(zhì)問題降維到神經(jīng)機制層面；其次，將整體大腦活動簡化為孤立腦區(qū)的活動；最后，用瞬時狀態(tài)的觀察替代對時間演變過程的歷時性考察。

盡管現(xiàn)代神經(jīng)科學(xué)在識別瞬時神經(jīng)機制方面取得了矚目成就，實現(xiàn)了對行為的實時精準調(diào)控，但我們認為這并不代表我們就徹底搞懂了行為的深層因果。這種簡化尤其可能導(dǎo)致兩個危險傾向：既可能將認知要素排除在解釋框架之外，甚至可能抹去生命體本身的主體性。要真正理解行為產(chǎn)生的因果關(guān)系，我們不僅需要知道神經(jīng)元激活會產(chǎn)生什么結(jié)果，更要追問這些結(jié)果為何會發(fā)生。

本文引入哲學(xué)領(lǐng)域中多個成熟的非還原論、歷時性因果關(guān)系概念（包括標準因果論、觸發(fā)因與結(jié)構(gòu)因、系統(tǒng)約束、宏觀因果性、歷史特殊性及語義因果性等），為神經(jīng)科學(xué)家們構(gòu)建更完整的行為因果解釋提供理論支撐。這些概念集群既能以科學(xué)可驗證的方式解釋心智因果和主體因果，又能將認知功能和生命體本身重新確立為具有自主性的因果關(guān)系主體。通過這種理論整合，我們有望在神經(jīng)科學(xué)解釋框架中重建認知主體和生命體的應(yīng)有地位。

目錄：

01 問題緣起：神經(jīng)科學(xué)因果解釋的困境

02 三重還原論批判：驅(qū)動式因果觀的局限

03 因果類型重構(gòu)

04 系統(tǒng)約束與宏觀因果

05 歷時性解釋框架：結(jié)構(gòu)因與目的因

06 意義建構(gòu)與主體性回歸

07 實驗范式啟示：行為成因的擴展框架

08 歷時性與非還原性的重要性

問題緣起：

神經(jīng)科學(xué)的因果解釋困境

我們的行為究竟從何而來？這個問題不僅是哲學(xué)家關(guān)心的自由意志問題，也是神經(jīng)科學(xué)家一直在努力解答的核心謎題�，F(xiàn)代神經(jīng)科學(xué)相信，要想解釋大腦如何產(chǎn)生行為，相關(guān)研究至少需要三個基本假設(shè)：

• 第一，所有行為和思考活動都源自神經(jīng)活動；
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• 第二，神經(jīng)活動與行為之間存在因果關(guān)系；
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• 第三，要真正解釋一個現(xiàn)象（比如某種行為），就必須找出其因果關(guān)系——這在科學(xué)解釋理論中被稱為“因果解釋論”（Woodward, 2005）。

正因如此，找出大腦內(nèi)部以及大腦與行為之間的因果關(guān)系，成為了神經(jīng)科學(xué)的主要任務(wù)。正如Ross與Bassett所說：“神經(jīng)科學(xué)的核心目標，在于闡明大腦的因果結(jié)構(gòu)——無論是微觀層面的分子細胞互動，還是宏觀尺度的神經(jīng)環(huán)路、腦區(qū)及網(wǎng)絡(luò)級活動”（Ross & Bassett, 2024, p.82）。同樣，Barack也提出神經(jīng)科學(xué)家始終關(guān)注兩個根本問題：“哪些大腦活動導(dǎo)致了特定行為？哪些大腦活動又導(dǎo)致了其他神經(jīng)活動？”（Barack et al., 2022, p.654）。其研究目的就是：鎖定神經(jīng)因果的關(guān)鍵節(jié)點，來解釋目標行為或神經(jīng)事件的發(fā)生機制。

這種研究范式將科學(xué)家們自然引向了對行為神經(jīng)機制的探尋。正如Ross與Bassett所概括的：“學(xué)界普遍認為，真正的神經(jīng)科學(xué)解釋必須包含對腦機制的闡明——這里的‘機制’特指能夠產(chǎn)生特定腦功能結(jié)果的微觀層面的因果細節(jié)”（2024, p.82；另見Gomez-Marin, 2017）。在此框架下，理解行為的原因，就等同于揭示特定的神經(jīng)機制：不論是單個神經(jīng)元活動、神經(jīng)環(huán)路運作，還是群體神經(jīng)編碼，只要其活動模式能可靠引發(fā)某種行為，就被視為該行為的根本原因。

這種研究范式深刻塑造了神經(jīng)科學(xué)的方法論體系。在神經(jīng)影像研究中，科學(xué)家們試圖找出與特定行為或心理狀態(tài)（無論是人類還是其他生物）相關(guān)的大腦活動特征，這些特征被默認是促成相關(guān)行為的可能原因。與之互補的，腦損傷研究則通過定位（localisation）和解構(gòu)（decomposition）雙重驗證了這種機制研究范式（Silberstein & Chemero, 2013; Silberstein, 2021）：證明某個腦區(qū)不僅是行為發(fā)生的活躍區(qū)域，而且是行為產(chǎn)生的必要條件——無論是情景記憶、面孔識別還是語言功能，其正常運作都仰賴特定神經(jīng)結(jié)構(gòu)的完整性。

2005年光遺傳學(xué)技術(shù)的橫空出世（Boyden et al., 2005），將行為神經(jīng)因果研究推向新階段。這項技術(shù)突破，連同藥理學(xué)干預(yù)、經(jīng)顱磁刺激等技術(shù)手段，構(gòu)建起強大的神經(jīng)操控工具箱。研究者得以精準調(diào)控特定神經(jīng)單元的活動（不論是單神經(jīng)元、神經(jīng)通路、微環(huán)路還是全腦網(wǎng)絡(luò)），進而驗證特定神經(jīng)結(jié)構(gòu)的改變是否會必然引發(fā)特定行為或心理狀態(tài)的改變（Kim et al., 2017）（圖1）。

?圖1：在神經(jīng)科學(xué)研究中使用光遺傳學(xué)的原理及方法（摘自Kim et al., 2017）。

這種“干預(yù)-響應(yīng)”研究范式，被公認為是探索因果關(guān)系的黃金準則（Pearl, 2009; Woodward, 2005），在行為機制解析中取得突破性進展。通過該范式，科學(xué)家成功鎖定了特定行為（如回避行為）背后的神經(jīng)編碼特征，這些神經(jīng)狀態(tài)既滿足“充分條件”也符合“必要條件”的雙重標準（參見Castaneda et al. 2024；Filipowicz et al. 2022；Siemian et al. 2021；對照研究見Yoshihara & Yoshihara 2018；Gomez-Marin 2017）。

• 充分條件：通過光遺傳學(xué)手段激活目標神經(jīng)狀態(tài)時，即便在矛盾情境下，依然能讓動物產(chǎn)生特定行為或認知反應(yīng)，那么說明這些神經(jīng)元的活動足以“喚起”這種行為。

• 必要條件：如果我們用神經(jīng)抑制或損毀的手段阻斷目標神經(jīng)元的活動后，該行為就會出現(xiàn)缺失或障礙，就可以確證該神經(jīng)結(jié)構(gòu)是行為產(chǎn)生的必備要素（Kim et al., 2017）。

有了這些證據(jù)，研究者實現(xiàn)了對動物行為的精準操控——只要啟動或關(guān)閉特定神經(jīng)機制，就能如同按下開關(guān)般控制其行為輸出。

而這一研究發(fā)生的另一個重要前提是：動物在自然環(huán)境中的常規(guī)行為，也受到這些神經(jīng)元的特定放電模式的控制。這意味著，我們不僅能解釋實驗室條件下特定行為的發(fā)生機制，還能將這種因果解釋擴展到自然場景。正如Deisseroth團隊所強調(diào)的：“這種綜合性研究路徑，使我們能夠在細胞、神經(jīng)環(huán)路乃至全腦尺度上，在急性或慢性時間維度中，通過光遺傳學(xué)手段精準識別生理功能與行為模式的原始因果基礎(chǔ)（causal underpinnings）——這些基礎(chǔ)既是必要條件，也是充分條件”（Kim et al., 2017, p.222）。

那么，核心問題就浮現(xiàn)出來：這些突破性發(fā)現(xiàn)應(yīng)該如何詮釋，它們對“行為因何而生”這個原始追問給出了何種答案？當光遺傳操控能如提線木偶般精準操控動物行為時，人們很容易認為被操控的神經(jīng)變量就是行為產(chǎn)生的終極答案——它們似乎就是行為背后的“責任主體”或“控制中樞”。特別是當我們能夠通過外部干預(yù)實時控制行為，更強化了我們找到了“行為本源”的想法。畢竟，倘若我們對大腦生成行為的理解已深入到可以通過神經(jīng)操控任意調(diào)校，那究竟還有什么值得進一步探究的呢？（Krakauer et al., 2017）。

“三重還原論”批判：

驅(qū)動式因果觀的局限性

這種解釋大腦內(nèi)部及腦-行為因果關(guān)系的視角，被稱為“驅(qū)動式因果觀”（the driving view of causation）。這種隱喻性表述在光遺傳學(xué)研究報告中屢見不鮮，例如：

• “外側(cè)下丘腦GABA能神經(jīng)元亞群……特異性驅(qū)動小鼠的食欲行為”（Siemian et al., 2021, p.1）；
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• 在秀麗隱桿線蟲研究中，科學(xué)家創(chuàng)建了“神經(jīng)信號傳播圖譜”（neural signal propagation atlas）�！巴ㄟ^直接測量信號傳播，建立數(shù)學(xué)模型，闡釋上游神經(jīng)元活動如何驅(qū)動下游神經(jīng)元響應(yīng)”；更廣義地說，即“網(wǎng)絡(luò)某一部位的刺激如何驅(qū)動其他部位的活動”（Randi et al., 2023）。
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• 在果蠅腦研究中，研究者通過系統(tǒng)性光遺傳刺激不同腦區(qū)并記錄連鎖反應(yīng)，構(gòu)建了名為“效應(yīng)組”（effectome）的果蠅腦因果模型，能夠精確預(yù)測激活任意神經(jīng)節(jié)點將如何驅(qū)動下游效應(yīng)波的傳播軌跡（Pospisil et al., 2024）。

“神經(jīng)科學(xué)的長期目標在于構(gòu)建神經(jīng)系統(tǒng)的因果模型，這將使我們能夠通過神經(jīng)元間的動態(tài)互作來解釋動物行為。”

——Pospisil et al., 2024

這一連串“驅(qū)動隱喻”的認知傳統(tǒng)，深深植根于簡單反射系統(tǒng)的經(jīng)典研究范式——它們既是人類理解神經(jīng)信號傳導(dǎo)的起點（Sherrington, 1910），也是眾多神經(jīng)科學(xué)入門教材的基石（Brembs, 2021; Buzsáki, 2019等）。在反射系統(tǒng)模型中，我們通常把從感知輸入到行為輸出的過程想象成一條線性傳遞鏈：

每個神經(jīng)節(jié)點如同多米諾骨牌般驅(qū)動后續(xù)節(jié)點活動，最終引發(fā)預(yù)設(shè)行為；當試圖將這種認知框架移植到更復(fù)雜腦系統(tǒng)時，可能只需按比例放大并疊加這些簡單神經(jīng)回路的邏輯，就能解釋宏觀神經(jīng)系統(tǒng)乃至全腦層面的運作機制。

這種單向前饋的驅(qū)動式因果認知范式，其思想淵源可追溯至William James在1890年的著名論斷：

盡管我支持在極端嚴重和終末期身體疾病情況下實施輔助自殺，但用于難以治愈的精神疾病患者，為何我卻認為不可接受呢？

?圖2：三重因果還原的認知框架。將神經(jīng)機制視為行為的關(guān)鍵解釋因素，包含三重簡化路徑：1）本體論層面的垂直還原——從認知層面向神經(jīng)層面降維；2）水平還原論——通過隔離與分解進行研究；3）時間維度還原——僅聚焦神經(jīng)系統(tǒng)的同步瞬時狀態(tài)。

這種把神經(jīng)活動理解為單向“驅(qū)動”的思路，可以帶來三種層面的“還原主義”傾向（圖2）：

垂直還原視角

雖然我們?nèi)钥捎眯拍�、欲望等心智狀態(tài)或認知決策過程來描述行為控制，但這些并不被視為真正的因果解釋。真正起作用的，是這些心智狀態(tài)對應(yīng)的“神經(jīng)載體”（即神經(jīng)機制活動），它們才是驅(qū)動行為的根本原因。根據(jù)這種觀點，心智狀態(tài)與認知過程被解釋為“副現(xiàn)象”——在因果解釋框架中，主體的意識思辨或認知過程本身，對行為產(chǎn)生沒有任何實質(zhì)性影響。

水平還原視角

這種視角假定我們可以將神經(jīng)系統(tǒng)分解為不同神經(jīng)單元，并將特定行為的因果關(guān)系單獨歸結(jié)于某些單元的獨立活動，而忽視更廣泛的神經(jīng)環(huán)境。如此一來，作為因果主體的生命體，就被逐漸淡出對其自身行為的因果解釋框架，甚至完全消失（Franklin, 2014; Potter & Mitchell, 2022）。即使擴展到神經(jīng)環(huán)路和宏觀系統(tǒng)，其核心邏輯仍認為：生命體的實時行為，僅由特定神經(jīng)單元的亞系統(tǒng)所控制。

時間維度還原

這一視角最為隱蔽——將生命體的行為單純歸結(jié)于特定神經(jīng)機制的瞬時激活，認為只需考察當前神經(jīng)活動模式即可窮盡行為動因。這種視角將行為描繪為馬爾可夫式*神經(jīng)過程的產(chǎn)物（即當前神經(jīng)狀態(tài)完全決定未來行為，與過去無關(guān)）。在這個框架下，塑造神經(jīng)活動的歷史語境，以及生命體作為時間延續(xù)實體的歷時性*（diachronic）特征，都被排除在因果解釋的考量之外。

*“馬爾可夫”（Markov）命名出自俄國數(shù)學(xué)家安德烈·安德耶維齊·馬爾可夫（Andrey Andreyevich Markov），指系統(tǒng)的未來狀態(tài)僅依賴于當前狀態(tài)，而與過去的歷史無關(guān)（無記憶性）。

“歷時性”（Diachronic）指研究事物在時間維度上的變化和發(fā)展過程，與“同時性”（synchronic）相對（關(guān)注某一特定時間點的靜態(tài)分析）。

當前神經(jīng)科學(xué)對同步神經(jīng)機制的簡化視角，實際上構(gòu)建了一種片面且具有誤導(dǎo)性的行為因果解釋框架。而這種局限性源于過度狹隘的因果概念。當我們僅僅通過還原論的同步框架（如驅(qū)動因果觀）來理解因果關(guān)系時，對“行為成因”的解釋必然有限，并將生命體本身排除在因果圖景（causal picture）之外。尤為重要的是，該框架忽視了一個關(guān)鍵事實：神經(jīng)活動模式對生命體具有特定意義，而神經(jīng)系統(tǒng)的因果效力恰恰依賴于這種意義關(guān)聯(lián)。

因此，我們需要為神經(jīng)科學(xué)提供新的解釋框架，引入哲學(xué)領(lǐng)域成熟的非還原論和跨時間維度的因果關(guān)系理論。這些理論既能將生命體重塑為自主因果主體，又能確保因果解釋的科學(xué)嚴謹性。特別強調(diào)的是，完整理解生命體的因果關(guān)系必須采用歷時性視角——強調(diào)神經(jīng)活動模式對生命體的特定意義，并將時間維度納入分析框架。這樣，我們才能在保留認知過程獨立解釋價值的前提下，建立其與神經(jīng)過程的關(guān)聯(lián)性模型，避免陷入將認知簡化為神經(jīng)活動的理論窠臼。

因果類型學(xué)重構(gòu)：

從物理作用力到因果多元主義

（1）生產(chǎn)性原因與依賴性原因：

我們是否忽略了環(huán)境因素？

因果關(guān)系，常被大眾樸素地等同于“物理作用力”。這種觀點認為，所謂“原因”就是通過能量傳遞引發(fā)結(jié)果的某個事件——正如List與Menzies所言的因果“推力”（oomph），類似臺球碰撞的力學(xué)過程（List & Menzies, 2017）。哲學(xué)界將其稱為“生產(chǎn)性”因果關(guān)系概念（Hall, 2004），這種理念在前文所述的“驅(qū)動”式神經(jīng)科學(xué)話語中亦可窺見（盡管突觸傳遞本質(zhì)上并不涉及能量或物理力的直接轉(zhuǎn)移）。

另一種哲學(xué)界廣泛探討的因果關(guān)系概念，被稱為“差異制造”或“依賴性”因果關(guān)系（Hall 2004; Woodward 2005; Pearl 2009; List & Menzies 2017; Barack et al. 2022）。該理論將原因視為“反事實差異制造者”——即任何可能改變事件進程的變量，只要該變量與其實際狀態(tài)存在差異。這捕捉到我們?nèi)粘５囊蚬庇X：當認為A是B發(fā)生的原因時，通常隱含著“若A不存在，則B不會發(fā)生”的反事實條件判斷。

顯然，差異制造”的因果觀涵蓋了通過物理作用力產(chǎn)生結(jié)果的“生產(chǎn)性（或驅(qū)動性）原因”（如動能傳遞的“推力”），而且外延更廣——任何能使生產(chǎn)性原因產(chǎn)生特定效應(yīng)的必要條件，均被視為因果關(guān)系要素。

以棒球擊碎櫥窗為例：

• 生產(chǎn)性原因：棒球的運動軌跡自然是直接生產(chǎn)性原因——動能從球體傳遞至櫥窗的過程，對玻璃分子鍵施加物理作用力，導(dǎo)致其斷裂破碎。

• 依賴性原因：事件還依賴其他“必要條件”，比如玻璃抗拉強度、球體材質(zhì)特性等。如果這些條件發(fā)生特定改變（如玻璃具備防彈性能，棒球換成泡沫球），破碎事件便不會發(fā)生。

絕大多數(shù)物理事件均由生產(chǎn)性原因與依賴性原因共同作用所致。但在實際解釋事件時，我們往往選擇性忽略依賴性原因，轉(zhuǎn)而聚焦生產(chǎn)性原因。這種偏倚源于“實用主義考量”：研究者通常更關(guān)注與事件直接相關(guān)且特異性強的差異制造因素。在櫥窗破碎的例子中，玻璃的抗拉強度等依賴性條件雖然必要，但作為材料的固有屬性具有普遍性與穩(wěn)定性，因而缺乏足夠的“因果顯著性”（Tseng & Cheng, 2024），難以提供增量解釋價值。

神經(jīng)科學(xué)主流的“驅(qū)動式”因果觀認為，唯有神經(jīng)元放電這類“生產(chǎn)性原因”，才對行為產(chǎn)生具有解釋效力與因果顯著性。然而，這種預(yù)設(shè)與神經(jīng)生物學(xué)的本質(zhì)特征存在根本性沖突。在行為神經(jīng)機制中，依賴性條件并非如玻璃強度般恒定不變，而是動態(tài)演化的，作為“功能約束條件”通過調(diào)控神經(jīng)元放電閾值等機制發(fā)揮因果效力。這些條件的存在本身，就是神經(jīng)系統(tǒng)實現(xiàn)“意義敏感性”的進化產(chǎn)物。下文將系統(tǒng)剖析：1）神經(jīng)系統(tǒng)中多元依賴性條件的類型學(xué)；2）其形成機制；3）如何共同構(gòu)建基于神經(jīng)活動意義的因果響應(yīng)體系。

?圖源：Denis Freitas3

（2）標準因果論；

為什么大腦不是單向“驅(qū)動”那么簡單？

如果只是通過優(yōu)先考慮“生產(chǎn)性原因”的驅(qū)動隱喻來概念化大腦運作，就會造成一種誤導(dǎo)性印象：神經(jīng)元之間以及神經(jīng)環(huán)路內(nèi)的因果關(guān)系本質(zhì)上是前饋式、序列化和確定性的，神經(jīng)元被動地被其突觸前輸入驅(qū)動行動。但正如大多數(shù)神經(jīng)科學(xué)家所知，這并沒能完整描述神經(jīng)元通訊的實際運作方式（Tse, 2013）。

實際上，神經(jīng)元對傳入活動的響應(yīng)，在很大程度上取決于其突觸連接的配置和細胞的其他生物物理參數(shù)（如其當前膜電位）。比如，B收到了神經(jīng)元A和C的輸入。如果A的突觸比較“強”，那A的信號在B那里就更容易“被理睬”，反之亦然。而如果B細胞的膜電位已經(jīng)比較接近放電閾值，那么A和C只需一點小刺激就能讓B放電；但如果B處于一個更負的膜電位狀態(tài)，也許就需要更多的信號才能讓它發(fā)出動作電位。也就是說，神經(jīng)元A與B之間突觸的權(quán)重和性質(zhì)，結(jié)合B的所有其他突觸前輸入背景，以及B整體的電生理特性，共同體現(xiàn)了Tse所稱的神經(jīng)元放電“標準”——即神經(jīng)元“發(fā)揮效應(yīng)”必要條件。

這些標準具體規(guī)定了神經(jīng)元要產(chǎn)生動作電位所需接收的突觸前輸入類型（以及無法激活該神經(jīng)元的輸入類型）。例如，這些標準可能包括，基于特定時間窗口內(nèi)到達的動作電位數(shù)量設(shè)定的放電閾值。但更常見的是，它們規(guī)定了神經(jīng)元具有因果敏感性的復(fù)雜時空輸入模式。

舉例來說：

• 某個神經(jīng)元由于其興奮性與抑制性突觸的特定配置，可能要求輸入信號呈現(xiàn)特定的空間模式（如實現(xiàn)邏輯"與/或"門的輸入組合）才能“釋放其效應(yīng)”。

• 另一個神經(jīng)元則可能對特定時間模式敏感，例如輸入的特定頻率或時序。

因此，神經(jīng)元的放電標準屬于一種“依賴性原因”：通過改變這些標準（例如改變其輸入突觸的權(quán)重），即使突觸前輸入保持不變，也能控制神經(jīng)元是否放電。Tse將這種因果關(guān)系稱為“標準因果性”（criterial causation）。

關(guān)鍵的是，在理解神經(jīng)元通信（進而理解大腦如何生成行為）時，這些標準依賴性原因無法像非生物世界中的依賴性條件那樣在解釋中被消除。原因在于：

首先，這些標準并非神經(jīng)元的通用屬性。它們是單個神經(jīng)元根據(jù)其特定突觸配置與胞內(nèi)狀態(tài)所具有的偶然且高度特異化的特征。因此，無法僅憑突觸前動作電位，預(yù)測突觸后神經(jīng)元是否會放電。

其次，神經(jīng)元輸入條件具有動態(tài)性。它們并非固定不變的神經(jīng)元屬性，而是會因突觸重構(gòu)和細胞近期放電歷史而持續(xù)變化。因此，即使掌握突觸前動作電位信息及其先前標準配置，仍無法預(yù)判突觸后神經(jīng)元的放電狀態(tài)。

鑒于此，有學(xué)者提出：“描述神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)時，突觸狀態(tài)的表征可能比神經(jīng)元放電模式更具解釋力。甚至，突觸的功能在于，通過設(shè)定神經(jīng)元放電的因果敏感標準，來調(diào)控神經(jīng)環(huán)路內(nèi)的放電活動”（Abbott & Regehr, 2004, p.802）。

正如Tse全面論證的（2013），通過突觸重構(gòu)（有時是實時地）改變神經(jīng)元放電標準的能力，正是大腦生成行為機制的核心。任一神經(jīng)元的輸入突觸連接配置與權(quán)重，均由長期的進化歷史、個體經(jīng)驗的學(xué)習(xí)以及生命體的當前狀態(tài)（包括其認知活動）三重因素塑造。正是這些標準賦予了神經(jīng)元特定的功能性與選擇敏感性，使其能夠服務(wù)于生命體的需求。

然而，有人可能擔憂：“標準因果性”概念實際上僅指代需要多個不同上游原因共同作用才能產(chǎn)生單一下游效應(yīng)的情況——因此，這種情況歸根結(jié)底仍完全兼容“驅(qū)動式”因果觀。從某種角度而言，這種質(zhì)疑確有合理之處。

但標準因果性概念的核心價值恰恰在于，它聚焦于揭示“隱性的依賴關(guān)系”在構(gòu)建此類“多因一果”場景中的根本作用。這一概念促使我們關(guān)注：系統(tǒng)為何及如何形成特定配置，使得特定上游原因引發(fā)特定下游效應(yīng)？這一問題的解答，不僅是理解基礎(chǔ)神經(jīng)元間通信的關(guān)鍵，更是闡釋大腦整體行為生成機制的基石。

驅(qū)動式因果觀認為，上游神經(jīng)元在足夠激活時就會簡單驅(qū)動下游神經(jīng)元活動。神經(jīng)元通信的神經(jīng)生理學(xué)要求我們顛覆這一傳統(tǒng)因果觀，而將“標準因果性”概念納入理論框架：由于下游神經(jīng)元對輸入類型的敏感性，因此應(yīng)重視其對輸入信號進行解釋的可能（圖3）。這迫使我們深入探究：神經(jīng)元為何及如何配置以特異性響應(yīng)輸入信號？

?圖3：驅(qū)動隱喻的反轉(zhuǎn)。上圖展示神經(jīng)元A與B間的驅(qū)動關(guān)系：B實質(zhì)上是“被動元素”——A的活動驅(qū)動B的活動。下圖反轉(zhuǎn)此關(guān)系，突顯神經(jīng)元B的主動作用：根據(jù)其突觸連接與細胞生理學(xué)所體現(xiàn)的標準，B對其輸入信號進行“解釋性處理”。

需特別注意：大腦中“標準因果性”的存在，讓我們必須重新思考光遺傳學(xué)實驗的解釋方式。即使通過光遺傳技術(shù)發(fā)現(xiàn)某組神經(jīng)元的活動能夠觸發(fā)特定行為，這并不意味著這些神經(jīng)元活動就是該行為的完整解釋。實際上，這些神經(jīng)元之所以能引發(fā)該行為，是因為它們的活動發(fā)生在一個已經(jīng)被特定配置的神經(jīng)系統(tǒng)中。

因此，要真正理解“何種因素導(dǎo)致了這個行為的發(fā)生？”，必須將“系統(tǒng)整體配置”納入考量。事實上，“標準因果性”概念，為我們理解系統(tǒng)配置如何賦予神經(jīng)活動模式特定意義（這種意義支撐著神經(jīng)活動的因果效力），奠定了理論基礎(chǔ)。通過調(diào)控標準，生命體能夠?qū)嵤白陨隙碌囊蚬P(guān)系”，實時改變神經(jīng)敏感性以主動引導(dǎo)自身行為。這要求我們擴展因果概念體系，重新回到亞里士多德提出的“因果多元主義”。

（3）因果多元主義：

為什么“目的”和“形式”也很重要？

在神經(jīng)科學(xué)中，接納多元因果概念對于全面理解行為成因至關(guān)重要。這一觀點并不新鮮，早在古希臘時期，亞里士多德著名的“四因說”，就提出了多重因果關(guān)系類型（Falcon, 2023），即質(zhì)料因（material）、動力因（efficient）、形式因（formal）與目的因（final）。

“質(zhì)料因”與“動力因”這兩類原因，大致對應(yīng)現(xiàn)代神經(jīng)科學(xué)中的“機制”解釋，也就是構(gòu)成“驅(qū)動隱喻”基礎(chǔ)的“同步性生產(chǎn)原因”（Gomez-Marin, 2017）。而“形式因”是一個相對模糊的概念，通常指代使某物成為特定類型實體（而非其他類型）的本質(zhì)屬性集合——即物質(zhì)組成該事物時所呈現(xiàn)的“特征性形式”。這一概念，可以類比為神經(jīng)系統(tǒng)的特定配置（包括突觸連接模式），以及該配置所表征/具像化的信息內(nèi)容的“因果效應(yīng)”（Farnsworth, 2022）。最后，亞里士多德通過“目的因”的概念發(fā)問：事物為何發(fā)生？其終極目的何在？承認“目的性”本身，即可成為事件發(fā)生的動因。形式因與目的因本質(zhì)上屬于“歷時性因果范疇”——前者反映系統(tǒng)通過歷史事件形成的特定配置方式，后者則指向系統(tǒng)所實現(xiàn)的“面向未來的功能屬性”。

亞里士多德因此采取了“因果多元主義”的研究進路，認為這些不同類型的因果關(guān)系是基于不同但同等有效的視角或因果類型，共同構(gòu)成解釋自然現(xiàn)象的互補性解釋路徑。這種思想脈絡(luò)在Niko Tinbergen的動物行為學(xué)四原則中得到延續(xù)（Tinbergen, 1963），他提出，完整解釋行為需回答四個問題：

1. 功能（或適應(yīng)）：該行為對動物有何生存價值？
2. 
   
3. 演化（或種系發(fā)生）：該行為如何進化形成？
4. 
   
5. 動因（或機制）：觸發(fā)該行為的直接原因是什么？
6. 
   
7. 發(fā)展（或個體發(fā)生）：該行為在個體生命周期中如何發(fā)展形成？

令人遺憾的是，科學(xué)史上曾排斥形式因和目的因，認為只有物質(zhì)和直接力量才是"真正的"科學(xué)解釋。例如，17世紀科學(xué)方法論奠基者弗朗西斯·培根（Francis Bacon）（其思想深刻影響了科學(xué)思維范式的確立）就主張“科學(xué)應(yīng)僅關(guān)注質(zhì)料因與動力因，即機械論解釋或運動中的物質(zhì)，亦即生產(chǎn)性因果關(guān)系”（Klein, 2020）；而將形式因與目的因歸入形而上學(xué)領(lǐng)域，或他所謂的"魔法"范疇。

Farnsworth將形式因重新定義為“基于系統(tǒng)配置的依賴條件”（Farnsworth, 2022），這在標準因果性主導(dǎo)的神經(jīng)系統(tǒng)中依然具有強大解釋力。神經(jīng)元并非被動接受突觸前輸入驅(qū)動，而是主動感知與解釋這些輸入——這一核心洞見揭示了，大腦內(nèi)的動力因（即我們現(xiàn)今所稱的生產(chǎn)性原因，如神經(jīng)元放電）必然依賴于特定神經(jīng)元及其所在系統(tǒng)的空間分布、組織方式與整體配置（Farnsworth, 2018）。正如前文所示，系統(tǒng)組織方式，無論是局部還是全腦尺度上，都在實質(zhì)層面設(shè)定了單個神經(jīng)元“釋放效應(yīng)”的響應(yīng)閾值，因而無可爭議地構(gòu)成了行為產(chǎn)生的因果要素。類似地，在更高層級上，特定輸入模式導(dǎo)致神經(jīng)群體選擇A或B吸引子狀態(tài)的標準，具體表現(xiàn)為：（1）群體A至群體B的突觸連接模式；（2）群體B內(nèi)部的神經(jīng)環(huán)路構(gòu)型（Deco & Rolls, 2006; Semedo et al., 2019）。

因此，通過實驗干預(yù)確定行為Y的必要且充分神經(jīng)機制，并不必然要求我們在“Y的成因是什么”問題上采取水平或時間維度的還原論視角。事實上，我們能夠外源性控制特定行為，僅表明掌握了如何通過特定提示信號、刺激模式或信息輸入來引導(dǎo)系統(tǒng)產(chǎn)生目標響應(yīng)——這些輸入本質(zhì)上利用了系統(tǒng)自身固有的響應(yīng)傾向。正如亞歷克斯·戈麥斯-馬林（Alex Gomez-Marin）的精辟論點：

“當我們聲稱‘X神經(jīng)回路足以引發(fā)貓的特定行為’時，被可悲省略的真實語義是：‘對我們而言，激活X回路足以觀測到貓的自然行為’�！�

——Alex Gomez-Marin, 2017, p6

換言之，從因果解釋的角度來看，成功實現(xiàn)光遺傳學(xué)控制僅需我們掌握行為Y生成機制的冰山一角——具體而言，只需要知曉該行為的生產(chǎn)性原因或動力因。但若追求更完整的理解，我們至少還需要洞悉系統(tǒng)其他組成部分的組織架構(gòu)與配置方式，正是這些要素使得特定神經(jīng)活動能夠產(chǎn)生其既定效應(yīng)。

或許，人們會問：系統(tǒng)的組織架構(gòu)究竟如何發(fā)揮其關(guān)鍵因果效力？我們主張這種作用通過“神經(jīng)元層級的判據(jù)依賴條件實例化”實現(xiàn)。但這又具體意味著什么？該如何理解此處涉及的因果作用本質(zhì)？我們認為，這種語境化的思考方式可以通過“因果約束”概念獲得系統(tǒng)性解釋。

?圖源：Denis Freitas3

系統(tǒng)約束與宏觀因果

（1）作為原因的約束條件

在日常理解里，我們常把“原因”想象成一種“力量”——像撞擊、推拉等直接施加動能的過程。但在復(fù)雜系統(tǒng)（包括大腦）中，還有另一類“隱形的影響力”——約束條件�！凹s束條件是指通過提升或降低能量流動屏障（而非直接傳遞動能）來施加影響的實體、過程、事件、關(guān)系或狀態(tài)”（Juarrero, 2023, p.49）。例如，河岸通過地形結(jié)構(gòu)引導(dǎo)河水流動方向；或者，神經(jīng)科學(xué)中，突觸配置模式通過分子通道引導(dǎo)神經(jīng)遞質(zhì)與離子流動。

將此類約束視為原因的觀點，與堅持認為物理作用力（即動力因或生產(chǎn)性原因）是唯一真實的因果類型，或許存在爭議。正如前文所述且被Alicia Juarrero（1999, 2023）、Lauren Ross（2023）、Terrance Deacon（2011）等學(xué)者有力的論證：約束性因果作用具有普遍性，且無需陷入形而上學(xué)爭議。

“在不改變自身狀態(tài)（至少在相同時間尺度上）的情況下，改變底層過程動態(tài)特性”（Roli et al., 2022, p.4）的任何結(jié)構(gòu)或過程，即便未施加任何“因果沖量”，只要通過受控干預(yù)改變該約束結(jié)構(gòu)或過程能可靠引發(fā)下游效應(yīng)變化，就可被合理視為有效原因。這本質(zhì)上等同于承認：系統(tǒng)的特定配置方式——即物理學(xué)家所稱的“初始條件”或“邊界條件”——將約束物理作用力的分布格局，并影響其最終作用效果。正是通過這種方式，神經(jīng)元放電的“標準”得以設(shè)定：系統(tǒng)的配置體現(xiàn)了一組約束，這些約束以這樣一種方式構(gòu)建了進入突觸后神經(jīng)元的能量流，這種方式為突觸前動作電位的類型或模式設(shè)定了條件，突觸后神經(jīng)元將對這些類型或模式產(chǎn)生因果敏感。

人們或許認為，約束條件僅僅是“限制性”因素，即系統(tǒng)內(nèi)能量（或信息、因果影響）流動路徑的結(jié)構(gòu)性制約要素（Ross, 2023），其本身并不參與產(chǎn)生任何有意義的功能效應(yīng)。然而，正如Juarrero等學(xué)者所論證的，某一層級的約束條件往往充當“賦能”因素，促成更高層級的功能涌現(xiàn)（Hooker, 2013; Juarrero, 1999, 2023; Raja & Anderson, 2021; Ross et al., 2024; García-Valdecasas & Deacon, 2024）。

要理解這種雙向作用，必須突破對系統(tǒng)的靜態(tài)觀察視角，認識到系統(tǒng)組織方式對其內(nèi)部事件可能性空間的約束，實際上為特定現(xiàn)象的顯現(xiàn)、特定任務(wù)的執(zhí)行、以及特定全局或宏觀屬性的形成（涌現(xiàn)性）創(chuàng)造了必要條件。這種約束與賦能的辯證關(guān)系，恰如Winning與Bechtel所述：

“通過限制系統(tǒng)組件的部分自由度，約束條件使整個機制能夠?qū)崿F(xiàn)原本不可能的功能——它們本質(zhì)上決定著機器或機制的因果效力譜系。”

——Winning & Bechtel, 2018, p.307

這一思想在人工制品設(shè)計中司空見慣。以計算機為例，計算機的電路就是一個巨大的“約束集合”，它把電子流限制在特定通道里，卻由此實現(xiàn)了各種運算與功能。如果沒有這些電路設(shè)計，電子再怎么跑也無法形成有意義的計算。這些設(shè)計約束并未違反任何基礎(chǔ)物理定律，而是通過增加新的因果解釋層次——該層次在決定系統(tǒng)實際行為時具有同等重要性——來拓展物理因果的解釋維度。類似原理在生命系統(tǒng)中同樣成立——從分子、細胞到生理層面，生物學(xué)家關(guān)注的所有功能本質(zhì)上都由約束集合所實現(xiàn)（Mitchell, 2023a）。

這類賦能性約束在神經(jīng)系統(tǒng)中無處不在，其核心作用在于調(diào)節(jié)信息與因果關(guān)系的流動（盡管它們確實對神經(jīng)元內(nèi)外的離子流動產(chǎn)生實際物理影響，而不僅僅是神經(jīng)元間的直接作用）。以霍奇金-赫胥黎（Hodgkin-Huxley）神經(jīng)元電導(dǎo)模型為例：膜電壓等全局參數(shù)調(diào)控著離子通道開啟等局部變量，而離子流動引發(fā)的全局電場變化又會反饋調(diào)節(jié)通道狀態(tài)，形成動態(tài)循環(huán)（Hodgkin & Huxley, 1952）。正如前文所述，此類細胞興奮性參數(shù)與突觸傳遞參數(shù)的變化，共同設(shè)定了下游神經(jīng)元是否響應(yīng)特定突觸活動模式而“釋放效應(yīng)”的響應(yīng)閾值。

在神經(jīng)元群體中，同樣存在全局約束機制，這些機制能夠引發(fā)自組織動力學(xué)與涌現(xiàn)行為，常被稱為“整體-部分因果關(guān)系”。其核心觀點在于：微觀組件的局域相互作用共同生成宏觀動力學(xué)結(jié)構(gòu)或場域，而這些全局結(jié)構(gòu)的序參量又能反作用于微觀組件的行為模式（Ismael, 2011; Juarrero, 2023; Prigogine & Stengers, 1984）。

神經(jīng)系統(tǒng)中已有充分證據(jù)表明，集體電場（可通過局部場電位、腦電圖EEG或腦磁圖MEG檢測）能夠調(diào)節(jié)單個神經(jīng)元的興奮性。這種場電位耦合機制被視作協(xié)調(diào)神經(jīng)元活動的全局控制策略（Pinotsis et al., 2023; van Bree et al., 2024）。電位振蕩的作用方式通常為：通過實現(xiàn)腦區(qū)間的選擇性通信、支持多路信號傳輸，將神經(jīng)放電的時序與感知或行為變量同步鎖定（Buzsáki, 2006; Lee et al., 2024; van Bree et al., 2024）。

另一類自組織動態(tài)現(xiàn)象體現(xiàn)在神經(jīng)元群體活動的全局狀態(tài)與軌跡演化中。任何互連神經(jīng)元群體內(nèi)部的興奮-抑制相互作用網(wǎng)絡(luò)，都將導(dǎo)致吸引子狀態(tài)的涌現(xiàn)——即系統(tǒng)更頻繁駐留且更穩(wěn)定的特定活動模式（Durstewitz et al., 2023; Ebitz & Hayden, 2021; Miller, 2016）。這些狀態(tài)本質(zhì)上反映了嵌入網(wǎng)絡(luò)組織中的全局約束機制如何通過限制網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部活動的可能性空間，成為低維流形等現(xiàn)象的促成原因。這種約束機制的作用方式，揭示了系統(tǒng)整體結(jié)構(gòu)對微觀組件行為的形塑力量（Silberstein & Chemero, 2013; Ross et al., 2024）。

在這些系統(tǒng)中，因果指向并非單一地自下而上運作，即行為結(jié)果并非僅由神經(jīng)元層面的因果驅(qū)動所決定。那些負責設(shè)定神經(jīng)元放電判據(jù)、實施不同形式的整體-部分因果關(guān)系以及維持吸引子狀態(tài)的約束機制，同樣構(gòu)成了大腦生成行為的關(guān)鍵因果要素。因此，要完整解釋行為現(xiàn)象，必須深入理解這些機制（Durstewitz et al., 2023; Gallego et al., 2017; Robson & Li, 2022）。

因此，系統(tǒng)的組織方式及其體現(xiàn)的動態(tài)約束機制，是任何行為因果解釋的核心組成部分。若要完整理解行為生成機制，就必須對這些要素進行解釋。這意味著研究者需要超越機械論中同步性的“如何”問題，轉(zhuǎn)而同時追問歷時性的“為何”問題（Marr & Poggio, 1976; Tinbergen, 1963）：

維度一：“如何形成”（How come?）——系統(tǒng)為何演化出當前特定的約束機制配置，這指向系統(tǒng)組織方式的歷史形成路徑；

維度二：“目的何在”（What for?）——系統(tǒng)選擇此種組織方式而非他種的內(nèi)在動因是什么？這涉及系統(tǒng)功能的適應(yīng)性價值。

哲學(xué)家弗雷德·德雷茨克（Fred Dretske）將“形成因”歸類為“結(jié)構(gòu)因”，即塑造系統(tǒng)因果架構(gòu)的歷史過程。這種結(jié)構(gòu)因解釋框架強調(diào)：當前神經(jīng)活動的因果效力，本質(zhì)上是系統(tǒng)演化史與學(xué)習(xí)史共同塑造的約束條件的涌現(xiàn)結(jié)果。

?圖源：Denis Freitas3

（2）宏觀因果與信息因果

超越大腦內(nèi)“驅(qū)動”式因果觀并接納標準因果性理論，為理解神經(jīng)系統(tǒng)中的宏觀因果存在提供了必要的概念框架。全局變量、動力學(xué)特征及約束條件通過設(shè)定神經(jīng)元與神經(jīng)群體的因果敏感性，在生命系統(tǒng)中產(chǎn)生因果效力。必須著重強調(diào)的是，這種機制通常意味著單個神經(jīng)元或群體被調(diào)諧為響應(yīng)輸入活動的宏觀

例如，某些神經(jīng)元僅檢測特定時間窗口內(nèi)的輸入速率，而忽略該窗口內(nèi)的具體時間模式；神經(jīng)群體則選擇性響應(yīng)輸入信號中的低維（宏觀）模式，而非每個突觸前神經(jīng)元放電活動的高維（微觀）細節(jié)（Ebitz & Hayden, 2021; Gallego et al., 2017; Semedo et al., 2019）。在群體編碼范式中，這些高階模式被認為承載著系統(tǒng)內(nèi)的核心因果權(quán)重（Barack & Krakauer, 2021; Ebitz & Hayden, 2021; Mitchell, 2023a, 2023b; Semedo et al., 2020）。這一理論框架與關(guān)鍵實證發(fā)現(xiàn)一致：特定神經(jīng)元的未放電狀態(tài)（如抑制性調(diào)控引發(fā)的靜默期）與放電活動在系統(tǒng)中具有等效的因果效力（Pérez-Ortega et al., 2024）。

宏觀模式的敏感性已獲實證觀察支持，并與證實宏觀因果效力的理論研究相契合（Comolatti & Hoel, 2022; Ellis, 2012; Flack, 2017; Hoel et al., 2013; Rosas et al., 2024）。在此視角下，系統(tǒng)內(nèi)發(fā)生的事件敏感于子系統(tǒng)所處的宏觀狀態(tài)（及其被其他子系統(tǒng)解讀的方式），而非其瞬時實現(xiàn)的微觀細節(jié)。這種機制與語言理解的特性廣泛類似，我們通常關(guān)注的是話語傳遞的語義內(nèi)容，而非特定場合下發(fā)音的聲學(xué)或韻律特征細節(jié)。

當然，任何宏觀狀態(tài)在特定時刻必然由某種微觀狀態(tài)實例化，這或許誘使人們將真實因果關(guān)系歸結(jié)于物理細節(jié)的底層。然而，以下兩點考量質(zhì)疑此解釋的合理性。

首先，由于神經(jīng)元信號傳導(dǎo)及分子與細胞過程普遍存在固有噪聲（Faisal et al., 2005; Glimcher, 2005; Rusakov et al., 2020; Sanborn et al., 2024），系統(tǒng)在任何時刻的微觀細節(jié)都無法完全因果必然性地決定后續(xù)狀態(tài)（Tse, 2013）。但這并不意味著系統(tǒng)演化結(jié)果必然由分子尺度的隨機漲落所支配。正如物理學(xué)家喬治·埃利斯（George Ellis）所述，這種噪聲本質(zhì)上是向系統(tǒng)注入了因果冗余（Ellis, 2008, 2012; Mitchell, 2023a）。這意味著——正如第5、6節(jié)所論證的——系統(tǒng)的組織架構(gòu)能夠承載具有真實因果效力的高階約束，這些約束切實塑造著系統(tǒng)的演化軌跡（因為底層細節(jié)并未窮盡所有因果解釋力（Kim, 1993）。

其次，正是這種因果冗余，使得系統(tǒng)對高階模式或多重可實現(xiàn)的宏觀狀態(tài)產(chǎn)生敏感性——即任一宏觀狀態(tài)均可由因果等效的多種微觀狀態(tài)實現(xiàn)（圖4）。若從反事實因果框架角度理解因果關(guān)系（List & Menzies 2017；Menzies & List 2010；Sinnott-Armstrong 2019;Woodward 2005），則意味著系統(tǒng)的因果敏感性存在于這些粗�；�（coarse graining）模式層級，而非神經(jīng)元實現(xiàn)的微觀細節(jié)（Albantakis et al. 2019；Semedo et al. 2019）。具體而言，微觀狀態(tài)的多數(shù)改變不會影響系統(tǒng)結(jié)果——除非這些改變同時以特定方式改變粗�；暧^狀態(tài)，且下游神經(jīng)元對此類改變敏感。關(guān)鍵在于，粗�；暧^狀態(tài)模式，通過對微觀噪聲的時空平均，比任何瞬時微觀狀態(tài)包含更多關(guān)于系統(tǒng)過去與未來狀態(tài)的有效信息（Hoel et al. 2013；Rosas et al. 2024）。這種機制正是含噪聲組件的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)實現(xiàn)魯棒信號傳遞的必要條件（Deco et al. 2009；Tsimring 2014）。

這就好比，要讓人讀懂一篇文章，你可以用不同的字體、排版或紙張顏色，但只要單詞拼寫和順序沒變，讀者理解的意思也不會變。除非，你用的字體和紙張都是白色。這里，不同的微觀“呈現(xiàn)方式”對應(yīng)同一個“宏觀模式”（文章內(nèi)容）；大腦處理信息時，也有類似的“多重可實現(xiàn)性”。

?圖4：多重實現(xiàn)性和宏觀因果關(guān)系。給定的一群神經(jīng)元（群體 1）會根據(jù)其傳入連接和內(nèi)部連接所體現(xiàn)的標準來監(jiān)測其輸入。這些標準將決定其對傳入宏觀模式（A 與 B）的因果敏感性和反應(yīng)，而每種宏觀模式都可在多種可能的微觀狀態(tài)中實現(xiàn)（經(jīng)許可，重印自 Mitchell 2023a）。

在此意義上，系統(tǒng)的因果敏感性指向由微觀細節(jié)等價類構(gòu)成的活動模式或類型，而這些等價類的確立取決于下游神經(jīng)元的判據(jù)配置（Buzsáki, 2010; Tse, 2013）。換言之，正是信號解讀者——神經(jīng)元——的配置結(jié)構(gòu)，通過其對模式的敏感性與細節(jié)的鈍感性，主動生成了輸入信號的等價類（本質(zhì)上構(gòu)成對輸入的過濾與范疇化）。這體現(xiàn)了一種信息因果性：系統(tǒng)的因果效力并非單純接收或傳遞信息，而是通過對輸入信號的主動選擇與解釋，創(chuàng)造具有功能意義的信息表征。因此，系統(tǒng)中的有意義信息（即被識別為“信號/模式”的內(nèi)容）并非內(nèi)在于突觸前輸入本身，而是根植于神經(jīng)元對輸入的動態(tài)解釋框架。

如前述分析，下游神經(jīng)元對輸入信號的解釋方式，至少部分映射了塑造其敏感性的歷史配置影響。這引出一個核心問題：為何這些歷史影響會以特定方式形塑系統(tǒng)？換言之，為何系統(tǒng)的經(jīng)驗積累導(dǎo)向某種特定信息經(jīng)濟形態(tài)，而非其他可能形式？

我們認為答案在于：歷時性通過調(diào)諧神經(jīng)元及神經(jīng)群體對語義信息的敏感性，將意義與主體性嵌入系統(tǒng)的因果架構(gòu)，使得大腦內(nèi)的宏觀因果作用成為有意義因果的具現(xiàn)形式。

歷時性解釋框架：結(jié)構(gòu)因與目的因

在心理因果關(guān)系的論述中，Dretske（1988）提出了行為解釋中“觸發(fā)因”與“結(jié)構(gòu)因”的關(guān)鍵區(qū)分。

• 觸發(fā)因，指直接引發(fā)行為過程的瞬時事件、刺激或條件。例如食物刺激的出現(xiàn)是小鼠進食行為的觸發(fā)因，正如轉(zhuǎn)動車鑰匙啟動點火裝置是汽車引擎發(fā)動的觸發(fā)條件。
• 
  
• 結(jié)構(gòu)因，則指那些塑造行為過程本身的事件：即由觸發(fā)因啟動、并最終導(dǎo)致特定行為執(zhí)行的過程。例如，汽車線路系統(tǒng)的設(shè)計配置，或影響小鼠神經(jīng)生理學(xué)結(jié)構(gòu)形成的歷史事件，均屬于結(jié)構(gòu)因范疇。

正如德雷茨克（Dretske）所闡釋：“在探尋行為過程的成因時，我們有時尋找的是觸發(fā)事件——引發(fā)導(dǎo)致行為現(xiàn)象M的事件C的直接原因；有時則需追溯形塑該過程的背景事件——解釋為何是C引發(fā)M而非其他結(jié)果。第一類原因（觸發(fā)因）促使過程在當下發(fā)生；第二類原因（結(jié)構(gòu)因）則確保當前發(fā)生的是以M為結(jié)果的特定因果過程”（Dretske, 1988, p42-45）。

結(jié)構(gòu)因使得觸發(fā)因能夠產(chǎn)生可觀測的行為效應(yīng)。換言之，結(jié)構(gòu)因造就了系統(tǒng)組織中蘊含的約束機制。這些跨越進化時間與個體發(fā)育時間的遠端（即歷時性）事件或條件，與當前活躍的神經(jīng)狀態(tài)共同構(gòu)成行為產(chǎn)生的完整因果解釋。這一觀點與過程哲學(xué)視角高度契合：生命體應(yīng)被視為時間延展過程，而非瞬時狀態(tài)即可定義的靜態(tài)實體（Meincke, 2019; Nicholson & Dupré, 2018; Seibt, 2016）。

除了“如何形成”（how come）的追問之外，我們還需探討“為何目的”（what for）的終極之問。任何生命系統(tǒng)的現(xiàn)有組織結(jié)構(gòu)都折射出其進化歷史，因而必然指向維持存續(xù)的功能或目的（Ellis, 2012, 2016; Mitchell, 2023a）——這意味著在多數(shù)情況下，系統(tǒng)的宏觀組織架構(gòu)之所以被自然選擇保留，正因其通過約束微觀活動的方式，促進生存適應(yīng)性行為的產(chǎn)生。這本質(zhì)上呼應(yīng)了亞里士多德提出的第四類原因“目的因”——動物行為的根本特征在于其目的導(dǎo)向性，而完整的行為因果解釋框架必須納入這種目的論維度。

關(guān)于目的因與生命體目的性的討論，初看或許顯得模糊甚至帶有神秘色彩。然而我們認為，德雷茨克（Dretske）關(guān)于結(jié)構(gòu)因的研究為此提供了具體化的操作框架。Dretske特別強調(diào)了“學(xué)習(xí)與經(jīng)驗”在塑造生命體神經(jīng)生理結(jié)構(gòu)中的作用。在約束理論的語境下，這意味著生命體的個體經(jīng)歷通過改變系統(tǒng)全局約束機制，以完全自然且非神秘的方式，成為后續(xù)行為的結(jié)構(gòu)因（其因果效力機制已如前述）。類似地，該框架下的目的因概念，無需訴諸未來狀態(tài)逆時影響當前行為的逆時因果論，而是指系統(tǒng)當前持有的目標狀態(tài)（指向期望的未來結(jié)果）所具備的因果效力。

這意味著，生命體行為的核心成因之一，本質(zhì)上源自其與世界的“歷時性互動”及“過往經(jīng)驗”。正如后續(xù)章節(jié)將論證的：此類互動通過將“意義”與“主體性”嵌入系統(tǒng)的因果架構(gòu)，最終引導(dǎo)其行為模式。若接受這一論點，便可明確認識到：要完整解析行為成因，需同時理解——歷史維度，即生命體如何通過經(jīng)驗積累獲取行為動因；實時維度，即系統(tǒng)如何基于既有動因執(zhí)行適應(yīng)性決策。

正如Michael Silberstein所述：“對于生物系統(tǒng)在時間t（持續(xù)時長d）的同步框架或瞬時快照而言，其決定性特征包含歷時性多尺度相互作用（情境敏感性）以及該時間切片之外的全局約束條件”。他進一步強調(diào)：“面對此類復(fù)雜生物系統(tǒng)，必須嚴肅對待‘過程’概念——這些系統(tǒng)在空間、時間、功能乃至弱目的論層面均具有延展性”（Silberstein, 2021, p370-371）。

意義建構(gòu)與主體性回歸

前文討論了具現(xiàn)于系統(tǒng)的物理動力學(xué)構(gòu)型、其施行的約束機制以及由此產(chǎn)生的神經(jīng)元“判據(jù)”的信息經(jīng)濟形態(tài)，如何被系統(tǒng)歷時性所塑造，從而反映或?qū)嵗w自身的主觀視角。本節(jié)將繼續(xù)論證，這種具有因果效力的“生命體主觀視角”，應(yīng)被視作對生命體具有意義之物的具身化實現(xiàn)（Jaeger et al., 2024）。

神經(jīng)活動模式對生命體具有意義的兩個維度可作如下區(qū)分：

第一，指涉性（aboutness）——神經(jīng)表征指向特定對象。感知狀態(tài)是最典型例證：其通常反映環(huán)境中即時存在的刺激物。更準確地說，這類神經(jīng)模式表征的是關(guān)于外部對象存在的推斷或信念，這些對象作為感覺數(shù)據(jù)的因果來源。內(nèi)部神經(jīng)模式通過“與對象建立可利用關(guān)系”（Shea, 2018）實現(xiàn)有效表征，即此類表征使生命體能實施與該對象相關(guān)的特定行為（否則無法實現(xiàn)）。

第二，效用性（for something）——神經(jīng)表征需具有功能價值。這種價值取決于其“內(nèi)容”屬性（Millikan, 1984, 1995），由此引出意義的第二層內(nèi)涵：不僅是單純的指涉關(guān)系，更包含對生命體的凸顯性/價值屬性。此類內(nèi)部表征不僅具有參照功能，至少在潛在層面還承載行為后果導(dǎo)向性。

在最簡單的情況下，生命體可能有預(yù)先配置的控制策略，直接誘導(dǎo)對特定刺激的行為反應(yīng)。例如，七鰓鰻會遠離巨大的、隱約可見的陰影（潛在的捕食者），但會朝著視野中小的、移動的物體（潛在的獵物）移動（Cisek 2019）。許多物種都有類似的預(yù)先連接的逃避回路和其他天生的方法/避免偏好。我們可以說，在這些情況下，意義是實用的——它被融入到對各種刺激的反應(yīng)的適應(yīng)性中（Mitchell 2023b）。純粹的共時性解釋，將因果關(guān)系定位于刺激檢測和相關(guān)動作的神經(jīng)機制中，但在導(dǎo)致系統(tǒng)如此配置的（進化和發(fā)展）結(jié)構(gòu)原因中，顯然也存在一種歷時性因果關(guān)系。

在更復(fù)雜的情形中，感知系統(tǒng)會生成具有正語義性的內(nèi)部表征。這類表征與強制性行為解耦，僅向神經(jīng)系統(tǒng)其他部分進行報告或開放訪問（Mitchell, 2023b）。我們稱其為語義表征，因其本質(zhì)是“指示性”（indicative）而非“命令性”（imperative）。此類神經(jīng)活動模式的意義根植于生命體個體感覺運動探索的歷史經(jīng)驗（Bahrick & Lickliter, 2002; Barsalou, 2008; Gopnik & Wellman, 2012; Pezzulo & Castelfranchi, 2007）。通過這種歷時性積累，系統(tǒng)構(gòu)建起包含對象及其屬性、對象間的因果關(guān)系、對象對生命體的可供性（affordances）要素的知識存儲框架。

因此，此類神經(jīng)狀態(tài)的意義并非存在于孤立的活動狀態(tài)本身，而是關(guān)系性且分布式地體現(xiàn)于承載知識的突觸連接網(wǎng)絡(luò)之中（Barsalou, 2008; Blouw et al., 2016）。這種觀點可調(diào)和兩種理論——心智計算理論與聯(lián)結(jié)主義理論，前者主張對當前“符號表征”活動狀態(tài)進行操作，后者為活動狀態(tài)的意義提供穩(wěn)定背景語境。二者在解釋神經(jīng)語義時形成互補關(guān)系：符號表征的動態(tài)操作依賴聯(lián)結(jié)網(wǎng)絡(luò)奠定的語義基礎(chǔ)，而聯(lián)結(jié)網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)又通過符號操作實現(xiàn)功能表達（Mitchell, 2023b; Piccinini, 2022）。

?圖源：Chia-Chi Yu

若要理解生命體在任一時刻行為的因果機制，必須綜合考量其內(nèi)部表征內(nèi)容及這些表征對生命體所具有的意義，而這種意義根植于其歷史經(jīng)驗、分布式存儲的知識網(wǎng)絡(luò)以及預(yù)置或習(xí)得的控制策略。由于系統(tǒng)存在粗粒化與多重可實現(xiàn)性（multiple realisability），其因果性無法完全通過同步神經(jīng)活動機制得以闡明——這些機制的具體實現(xiàn)細節(jié)往往具有任意性與偶發(fā)性（Menzies & List 2010；Rosas et al. 2024），甚至可能隨時間推移發(fā)生表征漂移（Rule et al. 2019；Driscoll et al. 2022）。行為因果性的本質(zhì)，實則源于內(nèi)部狀態(tài)的意義內(nèi)核，即生命體基于歷時性經(jīng)驗建構(gòu)的世界信念體系，包括其對環(huán)境中潛在威脅與機遇的認知評估。這種評估并非靜態(tài)的神經(jīng)編碼，而是動態(tài)整合歷史交互、語義網(wǎng)絡(luò)與適應(yīng)性策略的涌現(xiàn)產(chǎn)物。

這一觀點在沃爾特·弗里曼（Walter Freeman）的論述中早有預(yù)見性闡釋。早在數(shù)十年前，他就預(yù)見了當今盛行的神經(jīng)編碼群體學(xué)說（population doctrine），并揭示了神經(jīng)表征的行動導(dǎo)向性與可供性負載本質(zhì)：

“（這些神經(jīng)活動模式）并非表征外部對象；它們具身化并實現(xiàn)了對象對每個個體的意義——即這些對象預(yù)示個體未來可能遭遇的情境，以及個體應(yīng)對其采取何種行動。

——Freeman, 2000, p93

現(xiàn)代系統(tǒng)神經(jīng)科學(xué)通過揭示神經(jīng)動力學(xué)全局模式的意義負載特性，正在不斷強化這一理論框架（Thura et al., 2022; González-Rueda et al., 2024; Khilkevich et al., 2024; Zutshi et al., 2024）。

當然，生命體在特定情境中的實際行為選擇還反映其當前內(nèi)部狀態(tài)、動機需求，以及正在執(zhí)行的目標或計劃。因此，行為判據(jù)（criteria for action）始終處于動態(tài)調(diào)整中，系統(tǒng)能夠?qū)崟r重配置以適應(yīng)這種變化。神經(jīng)元或神經(jīng)群體的“判據(jù)”具有可變性：既可通過學(xué)習(xí)在較長時間尺度上改變，也能基于近期放電歷史與輸入信號（包括神經(jīng)調(diào)質(zhì)作用）在極短時間尺度上快速調(diào)整（Tse, 2013）。神經(jīng)元間的突觸連接權(quán)重，在毫秒級時間尺度上持續(xù)經(jīng)歷情境依賴性重配置——這種重配置通過改變增益參數(shù)與輸入模式敏感性實現(xiàn)，其調(diào)節(jié)機制包括注意力效應(yīng)、覺醒水平、前述振蕩夾帶效應(yīng)、自上而下的預(yù)期信號、目標選擇等多元因素（Dayan 2012; Shine et al., 2021; Shine 2023; Taylor et al., 2024; Thiele & Bellgrove 2018）。

這類控制機制可視為“自上而下因果關(guān)系”（top-down causation）的典型案例（Ellis 2009），其內(nèi)涵可從兩個維度理解：

• 功能維度——信息流從構(gòu)成功能層級高階的腦區(qū)（例如負責目標采納與優(yōu)先級排序的腦區(qū)）向低階腦區(qū)（例如負責短期行為選擇的腦區(qū)）傳遞，并對后者動力學(xué)施加約束；
• 
  
• 本體論維度——因果作用源自涌現(xiàn)的“心智”（或純認知）層面，向下作用于底層神經(jīng)活動，這種作用依賴于心智狀態(tài)的意義或內(nèi)容。

對實驗范式的啟示

那么，我們應(yīng)如何重新構(gòu)建行為成因的概念化框架——特別是在當前能夠通過直接操控神經(jīng)元活動實現(xiàn)行為外源性控制的新興技術(shù)背景下？

我們認為，借助前文論證的擴展性因果概念框架可知：即便是那些賦予我們外源性控制特定行為能力的“必要且充分”的同步神經(jīng)變量，也僅是行為成因的極小部分。具體而言，這些變量僅構(gòu)成行為的“觸發(fā)因”。要完整理解并解釋任一行為的產(chǎn)生，必須同時考量：

1. 神經(jīng)機制所處的“約束機制”；
2. 
   
3. 該約束機制建構(gòu)的“信息經(jīng)濟性質(zhì)”（即下游神經(jīng)元因果敏感性的宏觀模式，而所識別的神經(jīng)變量僅為其組成部分）；
4. 
   
5. 上述所有要素的“結(jié)構(gòu)因”（即系統(tǒng)的歷時性）。

綜合來看，這將使我們洞見生命體具化于信息經(jīng)濟形態(tài)中的“有意義的主觀視角”。

若要正確理解為何操縱特定神經(jīng)機制能夠?qū)崿F(xiàn)對行為的控制，就必須考量上述各類非還原性、歷時性因果關(guān)系的重要性�？傮w而言，這描繪出與主流（往往隱晦的）“驅(qū)動”隱喻所暗示的水平、垂直與時間維度上的還原論因果觀的截然不同的理論圖景。

上述討論將我們引向兩個在形而上學(xué)層面長期困擾哲學(xué)家與科學(xué)家的因果關(guān)系范疇：心理因果（mental causation）與主體因果（agent causation）。心理因果涉及心智狀態(tài)對物理事件的因果效力問題，而主體因果則關(guān)注生命體作為整體行動者的自主性因果地位。這兩類因果關(guān)系傳統(tǒng)上被認為與物理世界的因果閉合原則存在張力，但其解釋困境在神經(jīng)系統(tǒng)多層因果框架下可獲得新的解析路徑。

（1）心理因果

勒內(nèi)·笛卡爾提出了物質(zhì)實體與心智實體的著名區(qū)分。這種實體二元論（substance dualism）使他得以確立心智領(lǐng)域的優(yōu)先性，避免其被還原為純粹物理現(xiàn)象（Robinson, 2023）。然而，正如其通信者波希米亞的伊麗莎白公主所指出的，該理論存在根本缺陷：它未能解釋心智活動如何對物理領(lǐng)域施加影響。若要使非物質(zhì)思維具有因果效力，其抽象內(nèi)容必須以某種方式驅(qū)動大腦中的物理過程——這種機制在笛卡爾框架下始終缺乏可行的解釋路徑。

上述討論將因果關(guān)系擴展至同步與機械論框架之外，為此問題提供了新的概念化路徑：思維并非非物質(zhì)實體，而是有意義神經(jīng)活動模式。因此，它們能夠以神經(jīng)活動模式的常規(guī)方式在神經(jīng)系統(tǒng)中產(chǎn)生物理因果效力，而無需陷入解釋困境——但關(guān)鍵在于，這種效力取決于其意義內(nèi)涵。意義的基礎(chǔ)在于經(jīng)驗，并通過體現(xiàn)存儲知識與控制策略的分布式突觸連接網(wǎng)絡(luò)進行解釋（Mitchell, 2023a）（圖5）。

?圖5：心理因果關(guān)系。從二元論的觀點來看，思想在某種程度上是非物質(zhì)的，這使得它們?nèi)绾斡绊懮窠?jīng)過程成為一個謎。在還原論的唯物主義觀點下，思想是附帶現(xiàn)象；所有的因果作用都是由其神經(jīng)載體完成的。而在可以稱為“認知實在論”（Mitchell 2023a）的觀點下，思想是有意義的神經(jīng)活動模式，它們基于自身的意義在系統(tǒng)中具有因果效力。

抽象事物（如概念或思想）能夠影響物理實體（如神經(jīng)元或離子流動）的設(shè)想，在計算機科學(xué)中存在明顯類比：軟件編碼的概念約束著計算機的物理運作（Ellis 2016；Rosas et al. 2024）。計算機科學(xué)家Subrata Dasgupta將這種現(xiàn)象稱為“閾限因果”（liminal causation）——即作用于抽象與具象交界面的因果關(guān)系（Dasgupta, 2016）。算法步驟（其本身作為可在多種物理系統(tǒng)實現(xiàn)的抽象對象）通過編譯器、匯編器及其他操作系統(tǒng)組件的運作，最終在硬件中具現(xiàn)化，從而約束電子在晶體管中的流動路徑。

同理，我們思維中的抽象內(nèi)容——即指向特定對象的感知、信念、欲望、意圖等——將在系統(tǒng)中產(chǎn)生因果效力，且該效力取決于其語義內(nèi)容（Ellis, 2016; Mitchell, 2023a）。生命體能夠基于其信念與欲望的語義內(nèi)容（而非僅僅依賴神經(jīng)載體）進行決策，這種決策過程具有真實的因果基礎(chǔ)。

（2）主體因果

隨著神經(jīng)科學(xué)日益揭示行為背后的神經(jīng)機制細節(jié)，我們至少有兩種解釋路徑：其一，將這些發(fā)現(xiàn)視為生命體調(diào)控行為的手段；其二，將其視為行為的神經(jīng)成因，或如巴拉克（Barack）等學(xué)者所言：“大腦中‘引發(fā)’行為的事件”（Barack et al., 2022）。在后一解釋框架下，作為行動者的生命體將從其自身行為的解釋中消失（Franklin, 2014）。此時，生命體實質(zhì)上并未主動執(zhí)行或決策任何行為——它不再是行為的成因，而僅是被內(nèi)部事件所驅(qū)動的被動實體。

這種事件因果觀（event causation）在哲學(xué)界長期占據(jù)主流地位（Davidson, 1963; Franklin, 2018），但其依賴的還原論與同步視角與生命生命體的本質(zhì)并不相符。前文已強調(diào)歷時性擴展因果觀的重要性，以及將認知狀態(tài)與操作“垂直還原”為神經(jīng)實現(xiàn)體所帶來的危險——兩者皆會剝離系統(tǒng)的意義內(nèi)涵。但還存在我們稱之為“水平還原論”或“因果孤立主義”的風(fēng)險：將行為成因狹隘定位于整個神經(jīng)系統(tǒng)中某個可局部化的神經(jīng)狀態(tài)子集（Potter & Mitchell, 2022）。

這種水平還原論視角，源于常規(guī)實驗設(shè)計范式：為構(gòu)建穩(wěn)定的行為模型，研究者通常限制生命體行為選項為二元選擇，最大限度控制變量，消除所有潛在情境因素，并對實驗動物進行任務(wù)強化訓(xùn)練（使其無需關(guān)注任務(wù)外刺激），繼而聚焦特定神經(jīng)區(qū)域——該區(qū)域活動模式或強度與特定行為結(jié)果相關(guān)。由此，該區(qū)域活動被認定為行為的“成因”。當通過光遺傳技術(shù)強驅(qū)動該區(qū)域活動并直接誘發(fā)行為時，這一結(jié)論更得以強化。

問題顯然在于：沒有任何腦區(qū)或神經(jīng)回路能在孤立狀態(tài)下運作（Gomez-Marin, 2017; Pessoa, 2022）。自然界也從未如此順從地向動物呈現(xiàn)單一刺激或單一任務(wù)。作為行動主體的生命體，必須主動管理其行為以應(yīng)對嵌套時間尺度的挑戰(zhàn)——包括平衡與優(yōu)先處理多重需求目標、維持持續(xù)計劃與活動、適應(yīng)環(huán)境變化并整合新信息——從而在復(fù)雜動態(tài)環(huán)境中實現(xiàn)導(dǎo)航，同時還需應(yīng)對其他具有不同目標主體的干擾。要在特定情境中做出全因素綜合判斷，必須整合全腦各子系統(tǒng)的輸入（Ismael, 2016; Mitchell, 2023a）。

因此，任何行為的產(chǎn)生都涉及多重因果因素，這些因素通過情境條件性網(wǎng)絡(luò)，以不可分解的方式共同作用。它們由分布式神經(jīng)回路與腦區(qū)處理，但為實現(xiàn)整體決策而整合。一種理解方式是將其視為集體性大規(guī)模并行優(yōu)化問題：每個腦區(qū)基于其連接中實例化的“判據(jù)”、當前輸入數(shù)據(jù)及其他腦區(qū)的調(diào)節(jié)信號，持續(xù)嘗試滿足（或“近似滿足”）自身約束條件（Pessoa, 2022; Robson & Li, 2022; Suzuki et al., 2023），直至系統(tǒng)達成全局共識（或最低能量狀態(tài)）。

我們主張，這正是主體基于自身層級的理由進行行為決策的過程——生命體盡其所能地運用可獲得的信息、神經(jīng)資源與時間條件。當然，生命體需依賴特定神經(jīng)機制執(zhí)行這些操作，但考慮到不可消除的語境依賴性與歷史形塑作用，將行為成因定位于主體層面的決策（而非特定神經(jīng)機制）具有理論正當性。由此視角觀之，生命體作為具有時間連續(xù)性的整體性實體，理應(yīng)被視為其行為的恰當因果中心——其本身即自主因果主體（Potter & Mitchell, 2022; Mitchell, 2023a）。我們的解釋框架應(yīng)當充分反映這一本質(zhì)。

結(jié)論與展望

近年來神經(jīng)科學(xué)的驚人進展猶如雙刃劍：一方面，它賦予我們前所未有的能力對系統(tǒng)實施因果干預(yù)——通過激活那些看似“驅(qū)動”各類重要行為的神經(jīng)機制；另一方面，這種進步也威脅著將行為與主體性的理解簡化為單純的同步神經(jīng)機制。

本文論證了，對行為成因本質(zhì)的完整解釋必須引入時間維度。純粹同步的神經(jīng)機制視角，恰恰遺漏了定義生命體的根本屬性——“歷時性”。生命體是時間延展的歷史過程，通過積累關(guān)于世界的因果知識獲得因果效力，并以此以整合性、整體性方式引導(dǎo)和管理其行為。本文勾勒了神經(jīng)科學(xué)家可資借鑒的哲學(xué)資源，用以拓展因果關(guān)系概念，使其充分體現(xiàn)生命的歷時性特征與非還原性本質(zhì)。

編譯后記

文章對“驅(qū)動式因果觀”的批判讓我深刻意識到，科學(xué)解釋的進步不僅依賴技術(shù)進步，更需要概念框架的革新。在翻譯過程中，如何用中文準確傳達“標準因果性”（criteria causation）、“歷時性約束”（diachronic constraints）等跨學(xué)科概念，成為最具挑戰(zhàn)性的環(huán)節(jié)。特別是“判據(jù)”（criteria）一詞，在中文語境中常被簡化為“標準”，但文中強調(diào)的“動態(tài)解釋框架”內(nèi)涵，迫使我在不同段落嘗試了“響應(yīng)閾值”等譯法，試圖在準確性與可讀性間尋找平衡。

這篇文章給我最大的啟發(fā)是，原來科學(xué)解釋可以這么“往回看”�，F(xiàn)在神經(jīng)科學(xué)都愛追著實時腦活動做文章，但這篇偏偏強調(diào)歷史經(jīng)驗對神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的塑造。留下的疑問反而比答案多：行為的意義到底藏在單個神經(jīng)元的放電里，還是整張網(wǎng)絡(luò)的協(xié)作模式中？強調(diào)生命體的整體性會不會讓研究變玄乎？如果有讀者想深入探討，建議從這三個方向入手：哲學(xué)里的過程論、計算機建模里的動態(tài)系統(tǒng)，還有動物行為學(xué)里的長期追蹤實驗。翻譯完這篇文章，我倒覺得科學(xué)解釋有時候像拼樂高——既要把每個零件看清楚，又得退兩步看看整體造型再下定義。

原文鏈接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ejn.70064