玉米作為我國第一大糧食作物，通過增加種植密度來實現(xiàn)單產(chǎn)突破，是保障國家糧食安全的必然選擇。然而，隨著種植密度的增加，倒伏風(fēng)險加劇、群體光能利用率下降等問題日益凸顯。培育株型緊湊、耐密抗倒的“理想株型”新品種，已成為各種業(yè)強(qiáng)國的核心競爭焦點(diǎn)。

3月17日，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)陳彥惠團(tuán)隊聯(lián)合崖州灣國家實驗室王海洋團(tuán)隊，在國際知名期刊Nature Genetics發(fā)表了題為Breeding Ideotype Maize with Enhanced Yield Through Genomics-guided Pyramiding of Favorable Alleles的研究論文。該研究歷時多年，系統(tǒng)解析了中國玉米雜交種在現(xiàn)代育種過程中的基因組演變規(guī)律，成功鑒定并克隆了多個調(diào)控玉米耐密株型的關(guān)鍵基因?；诖?，團(tuán)隊開發(fā)了一套“基因組指導(dǎo)的理想株型精準(zhǔn)設(shè)計”育種技術(shù)體系。利用該技術(shù)，團(tuán)隊成功對曾主導(dǎo)我國玉米生產(chǎn)的經(jīng)典高產(chǎn)雜交種進(jìn)行了精準(zhǔn)改良，培育出了一系列耐密性顯著增強(qiáng)、產(chǎn)量得到提升的新品種。該研究成果不僅揭示了玉米高產(chǎn)育種背后的遺傳機(jī)制，更標(biāo)志著我國玉米育種正在從傳統(tǒng)的“經(jīng)驗選擇”向高效的“精準(zhǔn)設(shè)計”邁出跨越性的一步。

主要研究結(jié)果如下：

1. 揭秘半個多世紀(jì)以來我國玉米育種規(guī)律：優(yōu)異等位基因的“累積效應(yīng)”是株型改良的核心驅(qū)動力

為了探究玉米品種如何適應(yīng)不斷增加的種植密度，研究團(tuán)隊收集、創(chuàng)制并重新種植了中國跨越三個育種時代（1960s-2010s）的108份代表性玉米雜交種。通過多年多點(diǎn)的表型精準(zhǔn)鑒定，研究發(fā)現(xiàn)：隨著育種年代的更替，現(xiàn)代玉米雜交種的株型明顯向著“穗位降低、葉夾角變?。ㄈ~片直立）、雄穗分枝數(shù)減少、散粉吐絲間隔期縮短”的方向演變（圖1a–d）。

結(jié)合全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）的結(jié)果，團(tuán)隊揭示了這一演變背后的遺傳機(jī)制：純合優(yōu)異等位基因（Homozygous Favorable Alleles）的累積起到了決定性作用。在現(xiàn)代育種過程中，育種家雖然依靠的是表型選擇，但在基因組層面，實際上是在不斷累積那些能夠優(yōu)化株型（如降低穗位、使葉片直立）的優(yōu)異等位基因（圖1e–j）。這一發(fā)現(xiàn)為從基因組層面直接設(shè)計理想株型提供了理論依據(jù)。

此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，除了株高和穗位高表現(xiàn)出中等程度的雜種優(yōu)勢外，大多數(shù)株型性狀（如相對穗位高、葉夾角、葉長、葉寬、雄穗分枝數(shù)等）受雜種優(yōu)勢的調(diào)節(jié)作用較弱。這一發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步確立了“通過在親本中聚合優(yōu)異等位基因”來改良株型性狀的理論基礎(chǔ)。

圖1. 108份不同世代玉米雜交種的株型改良與純合優(yōu)異等位基因的累積分析

2. 構(gòu)建耐密育種精準(zhǔn)“靶點(diǎn)庫”：8個株型調(diào)控基因及其優(yōu)異等位變異的鑒定與功能解析

基因資源的匱乏一直是制約耐密玉米育種的瓶頸。研究團(tuán)隊構(gòu)建了大規(guī)模的遺傳群體，綜合利用圖位克隆和GWAS技術(shù)，成功鑒定并功能驗證了8個調(diào)控玉米株型的重要基因（圖2）。

團(tuán)隊首先通過圖位克隆技術(shù)鑒定了兩個調(diào)控穗上部葉夾角的重要基因ZmAIM1和ZmSINAT4（圖2）。研究發(fā)現(xiàn)，這兩個基因通過啟動子區(qū)域的轉(zhuǎn)座子插入變異，精細(xì)調(diào)控基因表達(dá)量，從而改變穗上部的葉片夾角。此外，團(tuán)隊還通過GWAS挖掘了一批株型重要調(diào)控基因，包括調(diào)控株高和穗位高的基因ZmCOL6、ZmKRP16和ZmPDS10，調(diào)控葉寬的基因ZmOXS3和ZmTAL1，以及調(diào)控葉長的基因ZmA3A1（圖2）。利用CRISPR/Cas9基因編輯、轉(zhuǎn)基因過表達(dá)、Ac/Ds轉(zhuǎn)座子及EMS突變體等多種技術(shù)手段，團(tuán)隊對這8個關(guān)鍵基因的生物學(xué)功能進(jìn)行了嚴(yán)格且系統(tǒng)的驗證。

結(jié)合雙列雜交群體遺傳分析，團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)這8個基因主要表現(xiàn)為加性效應(yīng)或極弱的雜種優(yōu)勢。這一特性意味著這些基因非常適合在親本中進(jìn)行多基因聚合。最終，團(tuán)隊成功鑒定了所有基因的優(yōu)異單倍型，并開發(fā)了配套的分子標(biāo)記。這些基因資源及其分子工具的開發(fā)，為玉米耐密育種提供了精準(zhǔn)的“基因靶點(diǎn)”和高效的“導(dǎo)航系統(tǒng)”。

圖2. 8個株型調(diào)控基因的克隆與功能驗證

3. 實現(xiàn)從理論到實踐的跨越：“基因組指導(dǎo)的精準(zhǔn)設(shè)計”育種技術(shù)體系

為了驗證“基因組設(shè)計”育種的可行性，團(tuán)隊提出并實施了一套全新的“基因組指導(dǎo)的優(yōu)異等位基因聚合（Genomics-guided Pyramiding of Favorable Alleles）”育種策略（圖3），具體包括：

（1）優(yōu)選育種底盤：團(tuán)隊選取了一個曾主導(dǎo)我國玉米生產(chǎn)的經(jīng)典高產(chǎn)雜交種作為改良底盤。該品種雖然產(chǎn)量潛力巨大（果穗大、千粒重高、結(jié)實率好、出籽率高），但存在株型松散、耐密性不足（株高/穗位較高、葉夾角和葉面積大；適宜密度約4500株/畝）的短板（圖3a–b）?；蚪M大數(shù)據(jù)分析證實，其基因組在關(guān)鍵株型位點(diǎn)上確實缺乏足夠的優(yōu)異等位基因累積，具有巨大的改良空間。

（2）精準(zhǔn)篩選供體自交系：利用全基因組信息，從眾多種質(zhì)資源中精準(zhǔn)篩選出CB28、Yu82、Chang7-2和Yu866四個優(yōu)異自交系作為供體（圖3a–b）。這些供體不僅株型緊湊、耐密性強(qiáng)，且在基因組層面富集了大量可彌補(bǔ)底盤親本缺陷的株型優(yōu)異等位基因（圖3c）。

（3）構(gòu)建“多性狀、多基因”的協(xié)同改良體系：針對傳統(tǒng)育種和研究中“單一基因改良單一性狀”往往難以實現(xiàn)株型整體優(yōu)化的局限，團(tuán)隊確立了全方位、多層次的協(xié)同改良新方案。改良目標(biāo)不再局限于某一局部，而是涵蓋了株高、穗位高、葉夾角、葉長、葉寬等5大關(guān)鍵株型性狀的系統(tǒng)性重塑；改良靶點(diǎn)也實現(xiàn)了從“單點(diǎn)突破”到“集群作戰(zhàn)”的跨越：集成了本研究克隆的8個株型調(diào)控基因以及GWAS鑒定的全基因組范圍內(nèi)1000多個微效位點(diǎn)。這種“多性狀、多基因”的協(xié)同改良體系，確保了底盤雜交種在耐密性上的徹底“脫胎換骨”。

（4）實施多基因精準(zhǔn)聚合：綜合利用上述基因資源，通過分子標(biāo)記輔助的前景和背景選擇，對底盤雜交種的兩個親本基因組進(jìn)行精準(zhǔn)的定向升級（圖3d）。

圖3. 供體自交系的選擇及“基因組指導(dǎo)的優(yōu)異等位基因聚合”育種策略

最終，團(tuán)隊成功選育出4個株型顯著改良的玉米新雜交種（圖4a）?；蚪M測序證實，所有改良品種均成功累積了更高比例的株型優(yōu)異等位基因（圖4b）。多環(huán)境田間測試表明，這些“升級版”雜交種不僅保留了底盤雜交種的高產(chǎn)特性，更展現(xiàn)出更強(qiáng)的耐密性：株高和穗位高降低、穗上部葉片直立、葉片面積減小，適宜種植密度提升至5000-5500株/畝（圖4c–d）。在8個不同環(huán)境的嚴(yán)格測試中，新雜交種在高密度種植條件下較對照底盤雜交種增產(chǎn)4.1%–9.2%，實現(xiàn)了密植條件下的產(chǎn)量突破（圖4d）。

圖4. 選育的4個玉米新雜交種與底盤雜交種在株型和耐密高產(chǎn)等方面的比較

4. 意義與展望：為國家糧食安全注入“中國芯”

該研究是河南農(nóng)業(yè)大學(xué)和崖州灣國家實驗室在玉米遺傳育種領(lǐng)域的又一重要成果。它不僅在理論上解析了玉米耐密高產(chǎn)的遺傳基礎(chǔ)，更在實踐中建立了一套可復(fù)制、可推廣的“基因組精準(zhǔn)設(shè)計”育種模式。該成果證明，利用基因組大數(shù)據(jù)和現(xiàn)代生物技術(shù)，育種家可以不再“盲人摸象”，而是能夠像工程師設(shè)計機(jī)器一樣，對作物進(jìn)行“精準(zhǔn)圖紙設(shè)計”和“定向組裝”。這一技術(shù)的應(yīng)用，將極大地加速我國玉米新品種的更新?lián)Q代，為打贏種業(yè)翻身仗、保障國家糧食安全提供強(qiáng)有力的科技支撐。

河南農(nóng)業(yè)大學(xué)陳彥惠教授、崖州灣國家實驗室首席科學(xué)家王海洋教授為論文共同通訊作者。河南農(nóng)業(yè)大學(xué)姚文副教授、庫麗霞教授、中國農(nóng)科院生物技術(shù)研究所王寶寶研究員和河南農(nóng)業(yè)大學(xué)任真真副教授為論文共同第一作者。李成偉教授、陳甲法副教授、蘇慧慧副教授等參與了該項研究。研究工作得到了國家重點(diǎn)研發(fā)計劃、國家自然科學(xué)基金、河南省農(nóng)業(yè)（玉米）良種聯(lián)合攻關(guān)等項目的資助。

論文鏈接：

https://www.nature.com/articles/s41588-026-02522-0