小麥（Triticum aestivum L.）是全球最重要的糧食作物之一。作為一種喜冷涼作物，小麥在15-20℃時生長狀況最佳；當(dāng)溫度超過30℃時，其生長會受到抑制。據(jù)估算，在熱脅迫下，平均溫度每升高1℃，小麥產(chǎn)量會下降6%。面對日益嚴(yán)峻的全球變暖，發(fā)掘和利用耐熱基因是提升小麥耐熱性、減少熱脅迫下產(chǎn)量損失的關(guān)鍵策略。

近日，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)孫其信院士團(tuán)隊在Nature Plants上發(fā)表了題為TaHST2silencing shapesbasal heat tolerance in allohexaploid wheat的研究論文。該研究通過正向定位圖位克隆了小麥耐熱主效基因TaHST2，并系統(tǒng)闡釋了該基因表達(dá)沉默維持六倍體小麥基礎(chǔ)耐熱性的分子機(jī)制，為小麥D基因組供體粗山羊草的育種利用提供了理論依據(jù)和關(guān)鍵改良靶點。

研究團(tuán)隊前期獲得了一對近等基因系A(chǔ)8S（熱敏感）與K4T（耐熱），發(fā)現(xiàn)二者耐熱性差異由一個主效位點控制，將其命名為TaHST2并精細(xì)定位于4DS上485kb的物理區(qū)間內(nèi)。本研究在此基礎(chǔ)上將TaHST2候選區(qū)間縮小至54kb，并通過RACE獲得了候選基因的全長序列，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)熱敏感性可能源于候選基因的組成型高表達(dá)。候選基因的突變使得小麥耐熱性顯著提高，而其超表達(dá)則顯著降低了小麥耐熱性，因此我們確定通過RACE獲得的基因就是TaHST2，它是小麥耐熱性的負(fù)調(diào)控因子。

通過關(guān)聯(lián)分析，研究人員發(fā)現(xiàn)TaHST2第四內(nèi)含子TTG少于8個且第五內(nèi)含子poly-C多于15個時，TaHST2高表達(dá)，其他單倍型則低表達(dá)。高表達(dá)的單倍型被命名為TaHST2S ，其他單倍型命名為TaHST2T。進(jìn)一步檢測發(fā)現(xiàn)，只有兩處內(nèi)含子同時變異驅(qū)動的LUC信號顯著提高。同時，A8S內(nèi)含子變異位點H3K27甲基化水平顯著低于K4T，而H3乙酰化水平顯著高于K4T。此外，A8S第一外顯子及其附近序列的DNA甲基化水平也大大低于K4T。基于此研究人員推斷，內(nèi)含子序列變異及其伴隨的表觀遺傳修飾共同介導(dǎo)了TaHST2耐熱單倍型的表達(dá)沉默。

使用分子標(biāo)記對1028份全球六倍體小麥品系的基因型進(jìn)行檢測，結(jié)果僅在歐洲發(fā)現(xiàn)三份材料為TaHST2S單倍型。而在合成六倍體與普通小麥的雜交后代中，存在很多TaHST2S單倍型，且它們在熱脅迫下的籽粒明顯皺縮，與A8S表型相似。不同于普通小麥，TaHST2S單倍型在粗山羊草中很常見。基于此，研究人員推斷TaHST2可能經(jīng)歷了強(qiáng)烈的人工選擇，其表達(dá)沉默是小麥六倍體化過程中潛在的關(guān)鍵遺傳事件。因此，使用合成六倍體小麥進(jìn)行育種工作時必須對該基因進(jìn)行選擇，保障小麥基礎(chǔ)耐熱性的同時，也有利于擴(kuò)大D基因組野生種質(zhì)資源的利用范圍。

體外實驗表明TaHST2是一個有活性的去泛素化酶。使用TaHST2超表達(dá)株系進(jìn)行GFP免疫沉淀結(jié)合質(zhì)譜檢測，與近等基因系中的上調(diào)蛋白進(jìn)行overlap，共獲得了41個蛋白。其中編碼TaHSC701/702的基因均受熱誘導(dǎo)表達(dá)，且在A8S中的蛋白水平顯著高于K4T。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)TaHST2可以維持TaHSC701和TaHSC702的蛋白穩(wěn)定性，并且二者均是小麥耐熱性的負(fù)調(diào)控因子。

綜上所述，該研究通過正向定位圖位克隆了小麥基礎(chǔ)耐熱基因TaHST2，研究證明TaHST2S單倍型的小麥中，第4、5內(nèi)含子的序列變異及其伴隨的組蛋白修飾，以及第1外顯子及其附近序列的DNA低甲基化水平，共同導(dǎo)致了TaHST2的高表達(dá)。熱脅迫下，TaHST2通過去泛素化穩(wěn)定耐熱抑制蛋白TaHSC701/702，從而負(fù)調(diào)控小麥的耐熱性。該研究揭示了小麥六倍體化過程中潛在的關(guān)鍵遺傳事件，并為小麥D基因組供體粗山羊草的育種利用提供了重要理論支撐和改良靶點。

中國農(nóng)業(yè)大學(xué)孫其信院士對本研究給予了悉心指導(dǎo)和大力支持。農(nóng)學(xué)院小麥研究中心李保云教授、倪中福教授和邢界文副教授為該論文的通訊作者，已出站博士后張潤琪（現(xiàn)為中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所助理研究員）和博士后劉國玉為論文的第一作者。小麥研究中心郭偉龍教授、胡兆榮教授、劉杰教授、張玉峰高級農(nóng)藝師、解超杰教授、尤明山教授、馬駿副教授、梁榮奇副教授和河南科技學(xué)院翟會杰副教授對本研究提供了指導(dǎo)和幫助。已畢業(yè)博士翟杉杉和婁鴻耀（現(xiàn)均為北京市農(nóng)林科學(xué)院雜交小麥研究所助理研究員），博士后孟鑫浩，博士研究生余家正、張雨琪、聞詩典，以及碩士研究生羅興華、韓雯萱、邵天驕也參與了該研究。

論文鏈接：

https://www.nature.com/articles/s41477-026-02257-0