牦牛為牧民提供乳、肉、皮毛等，但其主要的副產(chǎn)品仍然是牦牛乳。牦牛乳及其制品是藏區(qū)牧民的主要經(jīng)濟(jì)支柱和營養(yǎng)來源。研究表明，牦牛乳的營養(yǎng)密度高于普通牛乳，脂肪含量幾乎是荷斯坦牛乳的2 倍。目前主要的牦牛乳產(chǎn)品多數(shù)集中于傳統(tǒng)的手工制作方式，包括發(fā)酵乳、曲拉、酥油等。

牦牛乳是脂肪、蛋白質(zhì)、乳糖和礦物質(zhì)的水包油（O/W）乳狀液。乳中的乳脂肪由乳腺細(xì)胞分泌，由甘油三酯（TAG）的核心和包裹在外的乳脂肪球膜（MFGM）組成。MFGM是由蛋白質(zhì)、膽固醇、糖蛋白、糖脂、中性脂質(zhì)和極性脂質(zhì)等組成的復(fù)雜體系。

近年來，MFGM因其獨(dú)特的生物活性功能以及在功能性食品開發(fā)中的潛在價(jià)值引起了廣泛關(guān)注。牦牛乳在不同加工條件下MFGM分布不同，可能導(dǎo)致產(chǎn)品間的營養(yǎng)價(jià)值不同。酥油生產(chǎn)是一個(gè)富集MFGM成分的過程，需要攪打脂肪使其從水包油狀轉(zhuǎn)變?yōu)橛桶疇顟B(tài)，攪打?qū)е氯橹厩蚱茐?，MFGM釋放到水相，此時(shí)的水相即為酪乳。酥油乳清為生產(chǎn)無水乳脂時(shí)的副產(chǎn)品，是酥油融化離心分離后得到的水相。在制作酥油之前通過脂肪洗滌去除主要的乳蛋白可以增加酪乳和酥油乳清干物質(zhì)中MFGM的產(chǎn)量。然而，Lamothe等通過微濾進(jìn)行脂肪洗滌時(shí)導(dǎo)致MFGM含量降低，這一現(xiàn)象歸因于洗滌過程中小粒徑脂肪球與膜碎片在洗滌溶液中的分散和流失，進(jìn)而影響MFGM的有效富集。這一矛盾現(xiàn)象提示，MFGM的加工穩(wěn)定性與洗滌工藝參數(shù)緊密相關(guān)。

西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院的張琳曼、閆立奇、劉紅娜*等人以未洗滌脂肪和洗滌脂肪生產(chǎn)的酪乳和酥油乳清中MFGM作為研究對(duì)象，利用十二烷基硫酸鈉-聚丙烯酰胺凝膠電泳（SDS-PAGE）技術(shù)結(jié)合固相萃取、薄層色譜及氣相色譜技術(shù)，闡釋酥油加工過程中MFGM的分布規(guī)律，比較脂肪洗滌和酥油加工過程中蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的組成變化，旨在為后續(xù)更好地利用MFGM中的營養(yǎng)價(jià)值、優(yōu)化酥油加工工藝、充分發(fā)揮牦牛乳的潛在健康益處提供可靠的理論支持。

1 脂肪洗滌對(duì)酥油加工過程中蛋白質(zhì)組成的影響

脂肪洗滌是酥油加工中的關(guān)鍵步驟，主要目的是去除乳中雜質(zhì)和非脂肪成分，其通過去除脂肪球表面的乳清蛋白（如酪蛋白、β-乳球蛋白和α-乳白蛋白），顯著影響后續(xù)產(chǎn)物的蛋白質(zhì)組成和理化性質(zhì)。

如圖1所示，酪乳和酥油乳清在脂肪球膜上的蛋白質(zhì)構(gòu)成中都顯示出了嗜乳脂蛋白（BTN）、過碘酸席夫6/7（PAS6/7），這些蛋白均為存在于脂肪球膜上的糖蛋白，與前人研究報(bào)道基本一致。具體而言，洗滌后的酪乳和酥油乳清中乳清蛋白（酪蛋白、β-乳球蛋白和α-乳白蛋白）條帶強(qiáng)度與未洗滌相比顯著減弱，表明洗滌工藝有效去除了乳清蛋白。由于MFGM特征蛋白中的BTN和PAS6/7未被大量去除，在總蛋白占比中相對(duì)提升，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)了MFGM在酪乳和酥油乳清中的富集，顯著提升了乳制品中MFGM功能成分的濃度，為后續(xù)提高其營養(yǎng)成分、研究功能性食品提供了便利。

2 酥油加工過程中極性脂質(zhì)的含量

由表1可知，洗滌后牦牛乳脂肪和酪乳中的極性脂質(zhì)含量分別從1.80 mg/g和0.92 mg/g降至1.20 mg/g和0.32 mg/g，表明洗滌過程可有效去除部分極性脂質(zhì)。但洗滌后酥油乳清中的極性脂質(zhì)含量從9.30 mg/g增加至10.10 mg/g。推測(cè)洗滌可能改變了脂質(zhì)在加工副產(chǎn)物中的分配模式，在酥油乳清中產(chǎn)生了小脂滴和膜碎片，從而使其極性脂質(zhì)含量增加。

為進(jìn)一步闡明酥油加工過程中牦牛乳脂肪、酪乳、酥油乳清及洗滌液中脂質(zhì)的結(jié)構(gòu)特性，本研究通過極性脂質(zhì)與脂肪的百分比對(duì)脂質(zhì)形態(tài)進(jìn)行系統(tǒng)性表征。極性脂質(zhì)在脂肪中占比高表明存在非常小的脂滴或膜碎片。由表1可知，未洗滌與洗滌牦牛乳脂肪的極性脂質(zhì)占比分別為0.42%和0.31%，顯著低于其他組分。這一現(xiàn)象歸因于大脂肪球有較低的表面積與體積比，因此牦牛乳脂肪中極性脂質(zhì)的比例非常低。其次洗滌液的極性脂質(zhì)占比達(dá)到8.50%，而未洗滌與洗滌酪乳的極性脂質(zhì)與脂肪的比率分別為6.10%和4.20%。結(jié)合Lopez等的研究可以得出以下結(jié)論，洗滌液和酪乳中MFGM可能以兩種形態(tài)共存：一種為膜碎片，另一種為完整的小脂肪球。值得注意的是，在酥油乳清中未洗滌與洗滌樣品的極性脂質(zhì)占比分別為29.00%和25.00%，顯著高于其他組分。極性脂質(zhì)占比高表明酥油乳清中的脂質(zhì)可能以超微脂滴或由MFGM碎片乳化組成的囊泡形式存在，其結(jié)構(gòu)特性與酪乳中的脂質(zhì)截然不同。

3 酥油加工過程中的中性脂質(zhì)的脂肪酸組成

如表2所示，牦牛乳脂肪的中性脂質(zhì)脂肪酸組成與酪乳和洗滌液的中性脂質(zhì)脂肪酸組成相似，但和酥油乳清中脂肪酸組成存在明顯差異。酥油乳清中長鏈飽和脂肪酸（C16:0、C18:0）含量顯著高于牦牛乳脂肪、酪乳、洗滌液，但短鏈脂肪酸和中鏈脂肪酸（C4:0、C6:0、C8:0、C10:0、C12:0）和不飽和脂肪酸（C14:1、C16:1、C18:1、C18:2）與牦牛乳脂肪、酪乳、洗滌液相比含量較低，表明酥油乳清脂質(zhì)具有獨(dú)特的分子特征。

根據(jù)氣相色譜分析顯示，中性脂質(zhì)中TAG占比超過98%。而TAG的熔點(diǎn)取決于脂肪酸的組成和脂肪酸在甘油主鏈中的位置。長鏈飽和脂肪酸（C16:0和C18:0）含量高以及中短鏈脂肪酸和不飽和脂肪酸含量低表明酥油乳清存在高熔點(diǎn)的TAG。這一結(jié)果與前人研究中物相觀察結(jié)果一致：在30 ℃時(shí)，酥油乳清脂質(zhì)為白色固體，但酪乳、洗滌液和牦牛乳脂肪脂質(zhì)仍為液體。

進(jìn)一步分析表明，酥油乳清中TAG的特殊組成排除了酥油乳清中的中性脂質(zhì)是酥油乳清分離時(shí)油相污染的結(jié)果。結(jié)合晶體熔融過程，本研究提出：在酥油加工過程中，飽和中性脂質(zhì)部分優(yōu)先整合至脂肪晶體網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)中，并在后續(xù)熱融階段（60 ℃）隨相分離過程富集于酥油乳清中，從而導(dǎo)致其脂質(zhì)組成具有明顯差異。

4 酥油加工過程中磷脂組成

利用薄層色譜法分析的磷脂組成，以確定具有不同物理性質(zhì)的脂肪球的膜脂結(jié)構(gòu)的差異。MFGM中主要極性脂主要分為5 類：PC（19.2%～37.3%）、PE（19.8%～42%）、SM（18%～34.1%）、PI（0.6%～13.6%）和PS（1.9%～16%）。其中PC和SM主要位于細(xì)胞膜外層，PE、PI和PS集中在磷脂雙分子層內(nèi)部，對(duì)維持MFGM穩(wěn)定性和生物活性至關(guān)重要。有研究報(bào)道，牛乳中大約60%的磷脂與脂肪球相結(jié)合，其余40%磷脂分布于脂肪球膜上，含量豐富的磷脂主要有兩性離子形式的PC、卵磷脂、PE和SM，而陰離子形式的PS和PI含量較低。因此，本研究主要檢測(cè)并分析脂肪球膜中與磷脂最相關(guān)、含量較高的脂類，即PC、PE和SM。而陰離子磷脂PS和PI沒有分離，因此它們?cè)谙挛闹斜环Q為“陰離子磷脂”。

不同處理組脂質(zhì)含量差異顯著，牦牛乳脂肪的脂質(zhì)總量最高（約為900～920 mg/g），以TAG為主；酪乳、酥油乳清作為副產(chǎn)物，脂質(zhì)總量低，但磷脂、膽固醇占比高；洗滌液僅含少量極性脂質(zhì)。但由圖2可知PC、PE、SM和陰離子磷脂都存在于未洗滌與洗滌的酪乳、酥油乳清、牦牛乳脂肪及洗滌液中，這表明脂肪洗滌工藝對(duì)磷脂組成無影響。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，不同物料（酪乳/酥油乳清）間，磷脂含量差異顯著，相較于酪乳（從未洗滌脂肪和洗滌脂肪得到的酪乳中SM百分比分別為25.0%和22.2%），酥油乳清中SM更為富集（從未洗滌脂肪和洗滌脂肪得到的酥油乳清中SM百分比分別為32.5%和31.2%）；而相較于酥油乳清（從未洗滌脂肪和洗滌脂肪得到的酥油乳清中PE百分比分別為29.8%和27.8%），酪乳中PE更為富集（從未洗滌脂肪和洗滌脂肪得到的酪乳中PE百分比分別為36.4%和34.7%）。這一結(jié)果與Bourlieu等的研究結(jié)果一致，表明酪乳和酥油乳清在膜脂結(jié)構(gòu)上存在顯著差異。推測(cè)構(gòu)成其現(xiàn)象的原因是SM主要含有飽和脂肪酸，因此SM具有較高的熔點(diǎn)，高熔點(diǎn)SM傾向與結(jié)晶TAG共沉淀，而PE因親水性較強(qiáng)更易保留于酪乳中。

如表3所示，酪乳與酥油乳清的磷脂脂肪酸組成呈現(xiàn)顯著分化，長鏈不飽和脂肪酸在酪乳中富集，而長鏈飽和脂肪酸在酥油乳清中富集。DUS可以粗略估計(jì)不飽和脂肪酸含量的脂質(zhì)流動(dòng)性，其定義為每類脂質(zhì)中每個(gè)脂肪酸分子所含雙鍵的平均比率。結(jié)果顯示，酪乳磷脂的DUS顯著高于酥油乳清，與表2中中性脂質(zhì)的DUS趨勢(shì)一致，說明酪乳中MFGM的流動(dòng)性更強(qiáng)。

膜結(jié)構(gòu)特性受磷脂及組合物的影響。PC具有較大的頭基，可以輕易地容納飽和的脂肪酸，并傾向于組裝成低曲率層狀結(jié)構(gòu)，與具有高曲率的小脂肪球相比，層狀結(jié)構(gòu)更適合于容納具有更光滑表面的大脂肪球。盡管數(shù)據(jù)中未能觀察到酥油乳清中PC的統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著富集，但仍可推測(cè)這是在酥油乳清中表現(xiàn)出DUS仍低于酪乳、且PC含有更多飽和脂肪酸形式的原因。在酪乳中，PE具有較高的DUS，這意味著它含有較高比例的多不飽和脂肪酸。PE的頭基較小，這種結(jié)構(gòu)特點(diǎn)使其通常存在于彎曲的膜結(jié)構(gòu)中。由于PE優(yōu)先容納不飽和脂肪酸，有利于形成負(fù)向彎曲的膜組件，所以小脂滴外雙層的強(qiáng)負(fù)彎曲內(nèi)層中的脂質(zhì)便是PE在酪乳中富集的原因。SM與膽固醇結(jié)合并形成稱為脂筏的剛性液體有序結(jié)構(gòu)域，主要位于MFGM的外層上，由于與形成液體無序基質(zhì)的甘油磷脂相比，脂筏的流動(dòng)性較差，因此SM在MFGM部分中富集并不令人驚訝，而MFGM部分則集中在酥油中，并進(jìn)一步濃縮在酥油乳清中?？偟貋碚f，酪乳和酥油乳清在MFGM脂質(zhì)的物理性質(zhì)上也存在顯著差異。

研究結(jié)果表明，脂肪洗滌對(duì)MFGM造成了部分損傷。具體表現(xiàn)為洗滌液中的磷脂富集PC，而PC被認(rèn)為松散地整合在MFGM的外層中。除了完整的小脂肪球，洗滌液中的一些MFGM碎片被認(rèn)為來源于大脂肪球，大脂肪球比小脂肪球更容易受剪切力影響。然而，高速離心法分離MFGM可以選擇性地濃縮MFGM片段，而小的脂滴可以抵抗沉淀，這可能導(dǎo)致了碎片在酪乳中高度富集的結(jié)論。本研究結(jié)果能夠支持此假設(shè)，即在酥油加工過程中，小脂肪球在酥油乳清中占主導(dǎo)地位，而非MFGM。

在牦牛乳加工領(lǐng)域，酥油乳清曾長期被當(dāng)作廢棄物丟棄，既造成寶貴資源的浪費(fèi)，又加重了環(huán)境處理負(fù)擔(dān)。通過研究發(fā)現(xiàn)，酥油乳清脂肪組成具備極性脂質(zhì)占比突出、長鏈飽和脂肪酸（C16:0、C18:0）含量高且富集SM的獨(dú)特優(yōu)勢(shì)，后續(xù)可以通過離心、干燥等簡便工藝提取純化脂質(zhì)，即能將其轉(zhuǎn)化為高附加值產(chǎn)品，實(shí)現(xiàn)加工副產(chǎn)物的高效利用。具體來看，極性脂質(zhì)占比高使其脂質(zhì)以超微脂滴或MFGM碎片囊泡形式存在，這種微觀結(jié)構(gòu)賦予其優(yōu)異的乳化能力與界面穩(wěn)定性，可作為天然乳化劑應(yīng)用于調(diào)制乳、發(fā)酵乳等乳制品加工，既能改善產(chǎn)品均質(zhì)穩(wěn)定性、減少分層現(xiàn)象，又能滿足消費(fèi)者對(duì)“天然成分”的需求；高長鏈飽和脂肪酸帶來的高熔點(diǎn)特性，使其脂質(zhì)在常溫下可保持固體形態(tài)，適合開發(fā)烘焙領(lǐng)域的天然起酥劑等常溫穩(wěn)定型脂肪基食品，替代傳統(tǒng)起酥油以減少反式脂肪酸攝入；富集的SM具有促進(jìn)新生兒腸道成熟和神經(jīng)生長、改善腸道菌群、抗大腸癌等作用，將其加入中老年保健飲品或作為膳食補(bǔ)充劑，可針對(duì)性補(bǔ)充腸道健康相關(guān)活性成分，且相比化學(xué)合成SM補(bǔ)充劑，天然來源于牦牛乳加工副產(chǎn)物的SM更易被人體吸收利用，可為功能食品開發(fā)提供優(yōu)質(zhì)天然原料。

5 結(jié)論

本研究探討了在酥油加工過程中MFGM成分在酪乳和酥油乳清中的分布規(guī)律。結(jié)果表明，通過脂肪洗滌可同時(shí)富集酥油乳清和酪乳中的MFGM特征蛋白。但脂肪洗滌后，酪乳中極性脂質(zhì)含量下降，酥油乳清中極性脂質(zhì)含量上升。從極性脂質(zhì)中的磷脂組成來看，PE在酪乳中富集，SM在酥油乳清中富集，這可能與PE的親水性和SM的高熔點(diǎn)相關(guān)。通過計(jì)算膜流動(dòng)性指標(biāo)（DUS），發(fā)現(xiàn)酪乳中MFGM結(jié)構(gòu)的流動(dòng)性比酥油乳清更強(qiáng)，這與兩者脂質(zhì)組成的差異直接相關(guān)。綜上所述，推測(cè)MFGM組分在酪乳和酥油乳清中的分配與脂肪球的物理化學(xué)性質(zhì)存在關(guān)聯(lián)，后續(xù)可開展針對(duì)性研究，以進(jìn)一步驗(yàn)證該分配是否為脂肪球物理化學(xué)性質(zhì)的直接結(jié)果。

引文格式：

張琳曼, 閆立奇, 李媛, 等. 牦牛酥油加工過程中脂肪球膜的分布規(guī)律[J]. 食品科學(xué), 2025, 46(22): 171-177. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250515-097.

ZHANG Linman, YAN Liqi, LI Yuan, et al. Distribution pattern of fat globule membrane during yak ghee processing[J]. Food Science, 2025, 46(22): 171-177. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250515-097.

實(shí)習(xí)編輯：安宏琳；責(zé)任編輯：張睿梅。點(diǎn)擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網(wǎng)

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