空心的莖，是一種在植物中廣泛存在的性狀，在不同類群中多次獨立起源，是趨同進化的典型案例。莖空心結構出現(xiàn)于很多常見的植物，比如蕨類里的木賊，單子葉植物中的竹子、小麥和水稻，以及雙子葉植物中的蓖麻、豌豆、蠶豆、秋葵、薄荷、芝麻、蕎麥、菠菜、空心菜、茉莉和蒲公英等。莖空心結構的出現(xiàn)的時間至少可以追溯到3.3億年前。在古生代的沼澤森林中，有一種叫“蘆木”的木賊類植物，高度可達20米，它的莖也是中空的。盡管廣泛存在，但空心莖在發(fā)育上是如何形成的，目前仍缺乏系統(tǒng)研究。

圖1 空心莖在植物界廣泛存在

近日，上海辰山植物園旋花科進化研究組在PNAS發(fā)表了題為A conserved ethylene-triggered cell death mechanism may underlie hollow stem formation across plant species的研究論文，揭示了空心莖形成機制。

該研究首先以空心菜（Ipomoea aquatica）為研究對象，探索植物空心莖的形成機制?？招牟耸切浦猩贁?shù)具空心莖的植物，空心的莖就像天然的浮筒，既能幫助植株漂在水面上，又能在缺氧的水環(huán)境中，讓空氣在地上部分和水下根系之間順暢流通。相比之下，大多數(shù)番薯屬植物都生活在陸地上而具有實心的莖。因此，空心菜的空心莖可能是適應水生環(huán)境而演化的性狀。

圖2形態(tài)解剖和組織染色揭示細胞程序性死亡參與莖尖空腔的形成

該研究通過形態(tài)解剖發(fā)現(xiàn)，空心菜的節(jié)間是中空的，而節(jié)部是實心的。在莖尖最頂部，組織是實心的，主要由分生組織和中央的髓部組成，空腔則是在分生組織下方的髓部逐漸形成的。通過對發(fā)育中的莖尖進行連續(xù)X射線掃描觀察發(fā)現(xiàn)：最初，莖尖的第一個節(jié)間是實心的，但隨著生長發(fā)育，其基部逐漸形成一個空腔，并不斷擴大，最終發(fā)育為完整的節(jié)和中空的節(jié)間結構。進一步通過精細解剖、組織化學染色和轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，細胞程序性死亡參與了空心菜莖尖空腔的形成。

圖3 空心菜莖空心形成的模式圖

單細胞轉(zhuǎn)錄組和空間轉(zhuǎn)錄組技術能夠在單細胞分辨率和組織空間背景下解析基因表達變化，從而更精細地揭示不同細胞類型及其空間位置在發(fā)育過程中的作用?；诖?，研究組對空心菜莖尖的空腔形成過程進一步開展了相關分析。結果表明，乙烯和活性氧可能通過激活轉(zhuǎn)錄因子 IaNAC074、IaNAC087、IaNAC029、IaNTL9 和 IaTGA9 驅(qū)動并調(diào)控該過程，這些轉(zhuǎn)錄因子進而啟動細胞程序性死亡、衰老和自噬過程，共同導致髓細胞死亡。通過對空心菜進行乙烯和活性氧試劑處理，以及在煙草中開展瞬時表達實驗，驗證了上述發(fā)現(xiàn)。

圖4細胞死亡在植物空心莖形成中的保守性

當視角拓展到更廣泛的植物類群時，研究組發(fā)現(xiàn)空心菜的莖空心機制可能在植物界具有一定的保守性。結合細胞染色、轉(zhuǎn)錄組分析等多種研究手段，發(fā)現(xiàn)相似的機制也可能參與木賊（蕨類）、毛竹（單子葉植物）和蠶豆（真雙子葉植物：薔薇類）的空心莖形成，由乙烯信號激活下游轉(zhuǎn)錄因子，進而誘導細胞程序性死亡、衰老及自噬等一系列生物學過程，體現(xiàn)出這一調(diào)控網(wǎng)絡在不同植物中的保守性。

這項研究不僅幫助我們理解植物是如何適應環(huán)境、形成特殊結構，還為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供了新的思路，例如培育更耐澇的作物，或促進植物更快生長提供理論依據(jù)和潛在策略。

上海辰山植物園顏夢曉副研究員、范維娟副研究員和已畢業(yè)研究生孟穎惠為本文共同第一作者，旋花科進化研究組組長楊俊、王紅霞為通訊作者。空心植物調(diào)查工作在上海辰山植物園開展，上海辰山植物園葛斌杰、丁潔提供了植物鑒定上的幫助，葛斌杰、李曉晨、邵文提供了植物成像上的指導。研究得到國家自然科學基金、上海市綠化和市容管理局辰山專項基金的資助。

論文鏈接：

https://www.pnas.org/doi/abs/10.1073/pnas.2530957123