地球上大約一半的光合作用發(fā)生在海洋中。海洋微藻作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，支撐著整個海洋食物鏈的運轉(zhuǎn)，并驅(qū)動著全球碳循環(huán)的動態(tài)平衡，是調(diào)節(jié)氣候變化的重要力量。與陸生植物相比，海洋藻類在長期演化過程中適應(yīng)了水下藍(lán)綠光為主的光照環(huán)境，演化出一套獨特的光合捕光策略（圖1），其中富含的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的乙?；惡}卜素是核心特征。這類色素不僅能高效捕獲藍(lán)綠光，驅(qū)動光合作用，還因其卓越的抗氧化和代謝調(diào)節(jié)能力，成為營養(yǎng)健康領(lǐng)域備受矚目的海洋“軟黃金”。

圖1 海洋藻類的多樣性與生態(tài)功能示意圖（楊雨青博士繪）。中心插圖對比了綠色植物和海洋藻類在色素組成與捕光光譜上的差異。

巖藻黃素（Fucoxanthin）與多甲藻黃素（Peridinin）等海洋特征類胡蘿卜素的乙?；揎検菍崿F(xiàn)其結(jié)構(gòu)特化與功能適配的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，直接決定了色素的光吸收特性與生理功能。然而，催化這一關(guān)鍵步驟的酶分子，在過去一個世紀(jì)的研究中始終未被鑒定，成為海洋藻類光合色素代謝領(lǐng)域的一大未解之謎。此外，不同藻類類群之間的類胡蘿卜素圖譜存在顯著差異，其背后的分子調(diào)控機制與進(jìn)化規(guī)律亦缺乏清晰認(rèn)知。

近日，西湖大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院李小波團(tuán)隊在PNAS上發(fā)表了題為An acetyltransferase family required for biosynthesis of diverse marine carotenoids的研究論文（圖2），該研究首次鑒定出海洋微藻類胡蘿卜素合成通路中負(fù)責(zé)“乙?；揎棥钡年P(guān)鍵酶——葉黃素乙酰基轉(zhuǎn)移酶（XACT），闡明了其催化機制與進(jìn)化特征，并提出更為靈活的類胡蘿卜素“多分支”生物合成路徑（圖3）。這一發(fā)現(xiàn)突破了以往對海洋藻類光合色素代謝的傳統(tǒng)認(rèn)知，為理解海洋光合系統(tǒng)的多樣性起源提供了分子層面的重要拼圖。

圖2 文章截圖

圖3 不同海洋藻類中類胡蘿卜素合成途徑示意圖

為解開這一謎題，研究團(tuán)隊以模式硅藻三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）為研究對象——這一物種是海洋硅藻中光合色素代謝研究基礎(chǔ)最為系統(tǒng)的經(jīng)典模型。團(tuán)隊對硅藻基因組中的候選基因開展大規(guī)模篩選與功能驗證，最終鎖定一個編碼乙?；D(zhuǎn)移酶的基因，命名為葉黃素乙?；D(zhuǎn)移酶（Xanthophyll acetyltransferase，XACT)。當(dāng)該基因被敲除后，三角褐指藻完全喪失了合成巖藻黃素的能力，導(dǎo)致平板上的克隆與培養(yǎng)液顏色由典型的褐色變?yōu)榫G色，生長速度也明顯下降（圖4），從而證明XACT是硅藻巖藻黃素生物合成中乙?；揎椀年P(guān)鍵催化酶。

圖4 乙酰基轉(zhuǎn)移酶突變體（S32）的生理表型（A、B、D）與色素組成分析（C）

進(jìn)一步的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析與體外生化實驗揭示了XACT蛋白的進(jìn)化與功能特征。來自不同海洋藻類的XACT同源蛋白序列相似度較低，但均能催化多種類胡蘿卜素底物，且在底物偏好性與催化效率上表現(xiàn)出顯著分化（圖5A）。這種進(jìn)化中的功能分化決定了不同門類海洋藻類特有的色素譜圖，構(gòu)成了海洋類胡蘿卜素多樣性的分子基礎(chǔ)。此外，體外實驗表明，XACT在丙酰輔酶A存在時可催化生成丙酰化修飾的巖藻黃醇（圖5B），展現(xiàn)出該酶家族靈活的酰基供體兼容性，為類胡蘿卜素的結(jié)構(gòu)修飾提供了更多可能性。更具應(yīng)用價值的是，團(tuán)隊在煙草系統(tǒng)中成功實現(xiàn)XACT的異源表達(dá)，并獲得新的乙?；惡}卜素產(chǎn)物，證實該酶在改造陸生植物光合色素組成、優(yōu)化代謝流等方面具有跨界應(yīng)用潛力。

圖5 （A）不同藻類來源的XACT對巖藻黃醇、新黃素等底物的催化效率存在顯著差異（圖中橫坐標(biāo)字符對應(yīng)圖3中化合物名稱）；（B）XACT催化的巖藻黃醇的體外丙?；磻?yīng)

基于上述發(fā)現(xiàn)，團(tuán)隊提出了海洋藻類類胡蘿卜素的“多分支”生物合成新模型：XACT乙?；D(zhuǎn)移酶家族成員通過進(jìn)化中的功能分化，對不同類胡蘿卜素底物形成差異化的催化偏好，從而在不同藻類類群推動多樣化類胡蘿卜素的合成。這一模型打破了以往對類胡蘿卜素線性合成路徑的認(rèn)知，闡釋了海洋藻類光合色素多樣性形成的分子機制，為理解藻類光捕獲系統(tǒng)的進(jìn)化適配提供了新的理論框架。在應(yīng)用層面，XACT作為關(guān)鍵的分子元件，可用于拓展陸生植物類胡蘿卜素多樣性、開展功能色素的人工設(shè)計與作物營養(yǎng)強化，為合成生物學(xué)與農(nóng)業(yè)生物技術(shù)開辟了新方向。

西湖大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院李小波研究員為本文的共同通訊作者。曹天駿副研究員為本文第一作者及共同通訊作者。西湖大學(xué)博士生白雪純，博士后尤婷婷、蔣彥酉，德國美因茨大學(xué)Martin Lohr教授共同參與了此項研究。本研究得到了西湖大學(xué)分子科學(xué)公共實驗平臺陳銀娟博士以及西湖大學(xué)質(zhì)譜與代謝平臺的技術(shù)支持。本研究獲得了國家自然科學(xué)基金委、科技部重點研發(fā)計劃、遺傳物質(zhì)表達(dá)與重構(gòu)全國重點實驗室、中國博士后科學(xué)基金等機構(gòu)的相關(guān)經(jīng)費支持。

曹天駿博士長期從事光合生物捕光色素生物合成與代謝研究，圍繞“海洋藻類光合色素的生物發(fā)生”為題開展了一系列研究工作，包括葉綠素c與巖藻黃素生物合成通路的解析，相關(guān)成果發(fā)表于Science（2023）、Plant Cell（2023）、PNAS（2022, 2026）等期刊上以第一作者（含共同）發(fā)表了研究性論文。本次研究在前期通路解析的基礎(chǔ)上，精準(zhǔn)鎖定了海洋類胡蘿卜素生物合成的“最終拼圖”之一——乙?；D(zhuǎn)移酶XACT，標(biāo)志著這一方向的研究進(jìn)入新階段。曹天駿博士目前正積極尋求國內(nèi)高校及科研機構(gòu)的“獨立研究員（PI/教職）”崗位，并期待在未來組建自己的團(tuán)隊，推動光合生物技術(shù)的基礎(chǔ)與應(yīng)用研究走向更廣闊的前沿。歡迎各位同行、專家及有意向的招聘單位通過郵件聯(lián)系：caotianjun@westlake.edu.cn

論文鏈接：

https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2525772123