全球約40%的耕地為酸性土壤，鋁毒是僅次于干旱的第二大非生物脅迫。在中性或堿性土壤中，鋁以無毒氧化物形式存在；當(dāng)土壤pH低于5.5時(shí)，可溶性鋁離子（Al3?）大量釋放，抑制植物根系生長。植物抵御鋁毒的核心策略之一是根系外排有機(jī)酸（蘋果酸、檸檬酸等），螯合根際鋁離子以阻止其進(jìn)入細(xì)胞。

在擬南芥、小麥、大豆等模式植物中，ALMT家族的鋁激活蘋果酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（如AtALMT1、TaALMT1）介導(dǎo)這一過程：鋁脅迫誘導(dǎo)其表達(dá)，促進(jìn)蘋果酸外排。然而，番茄中的機(jī)制有所不同。

近日，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院郭仰東/張娜團(tuán)隊(duì)在Nature Communications發(fā)表研究論文“SlSLAH2 mediatesmalate exudation and contributes to aluminum tolerance”。該研究發(fā)現(xiàn)，在低蘋果酸番茄品種中，鋁脅迫并未激活A(yù)LMT基因表達(dá)，而是誘導(dǎo)了SLAC/SLAH家族慢速陰離子通道SlSLAH2的表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)根系蘋果酸外排，并系統(tǒng)解析了SlSLAH2在轉(zhuǎn)錄水平和翻譯后修飾水平的協(xié)同調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為作物鋁耐受性改良提供了新的分子靶點(diǎn)。

研究團(tuán)隊(duì)使用MicroTom材料進(jìn)行鋁離子處理，通過轉(zhuǎn)錄組分析和時(shí)間梯度表達(dá)檢測發(fā)現(xiàn)，鋁處理顯著抑制ALMT家族基因表達(dá)，但蘋果酸外排仍然發(fā)生。進(jìn)一步分析顯示，SLAC/SLAH家族成員SlSLAH2在鋁處理后表達(dá)急劇上調(diào)，且具有根尖組織特異性。亞細(xì)胞定位表明SlSLAH2定位于質(zhì)膜。大腸桿菌回補(bǔ)實(shí)驗(yàn)和非洲爪蟾卵母細(xì)胞電生理實(shí)驗(yàn)證實(shí)SlSLAH2具有蘋果酸轉(zhuǎn)運(yùn)活性。CRISPR/Cas9敲除突變體（Slslah2-cr）在鋁處理后蘋果酸外排量減少約40%，根尖鋁積累顯著增加，耐鋁能力明顯下降。上述結(jié)果表明SlSLAH2是此類番茄品種中鋁誘導(dǎo)蘋果酸外排的關(guān)鍵執(zhí)行蛋白。

轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制研究表明，SlSLAH2的表達(dá)不受經(jīng)典鋁耐受轉(zhuǎn)錄因子SSTOP1調(diào)控，而由SlWRKY37直接激活。酵母單雜交、EMSA及雙熒光素酶報(bào)告基因?qū)嶒?yàn)證實(shí)SlWRKY37通過結(jié)合W-box順式作用元件激活SlSLAH2轉(zhuǎn)錄（圖2）。

作為陰離子通道蛋白，SlSLAH2的活化依賴磷酸化修飾解除其自抑制狀態(tài)。磷酸化質(zhì)譜分析鑒定出Thr167（T167）為關(guān)鍵磷酸化位點(diǎn)，該位點(diǎn)在物種間高度保守。體外激酶實(shí)驗(yàn)和遺傳學(xué)證據(jù)表明，鈣依賴性蛋白激酶SlCDPK21為SlSLAH2的上游激酶：SlCDPK21與SlSLAH2在質(zhì)膜直接互作，磷酸化T167位點(diǎn)；Slcdpk21突變體表現(xiàn)出蘋果酸外排減少和鋁敏感表型。

通道活性的適時(shí)終止對維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)至關(guān)重要。研究發(fā)現(xiàn)，2C型蛋白磷酸酶SlPP2C72負(fù)調(diào)控SlSLAH2活性：在正常條件下高表達(dá)，通過去磷酸化維持通道關(guān)閉狀態(tài)；鋁脅迫顯著下調(diào)SlPP2C72轉(zhuǎn)錄水平及酶活性。Slpp2c72突變體呈現(xiàn)增強(qiáng)的蘋果酸外排和耐鋁性。值得注意的是，SlCDPK21除直接磷酸化SlSLAH2外，還可磷酸化SlPP2C72并抑制其磷酸酶活性，形成對SlSLAH2磷酸化狀態(tài)的"雙重維持"機(jī)制。

該研究闡明了鋁脅迫下SlSLAH2介導(dǎo)蘋果酸外排的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)：在轉(zhuǎn)錄層面，鋁離子誘導(dǎo)SlWRKY37表達(dá)，進(jìn)而激活SlSLAH2轉(zhuǎn)錄；在翻譯后修飾層面，鋁觸發(fā)的鈣信號激活SlCDPK21，后者通過兩條途徑協(xié)同促進(jìn)SlSLAH2活化——直接磷酸化通道蛋白，同時(shí)磷酸化并抑制負(fù)調(diào)控因子SlPP2C72。當(dāng)鋁脅迫解除后，SlPP2C72表達(dá)和活性恢復(fù)，促使SlSLAH2去磷酸化，避免蘋果酸過度損耗。這一發(fā)現(xiàn)揭示了植物耐鋁機(jī)制的物種特異性，拓展了SLAC/SLAH家族蛋白的功能認(rèn)知，為培育耐酸性土壤作物品種提供了新的基因資源和理論依據(jù)。

機(jī)制模型

中國農(nóng)業(yè)大學(xué)張娜副教授和郭仰東教授為該論文的共同通訊作者，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)已畢業(yè)博士生董丹慧（目前正在求職中）為該論文第一作者，賈叢楊、王藝然、高明等在讀博士研究生參與了該項(xiàng)研究。北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究所博士后張嘉龍對該工作做出了重要貢獻(xiàn)。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所王志榮博士、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所副研究員張磊、中國農(nóng)業(yè)大學(xué)林濤教授、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)葉杰副教授為該工作給予了重要的材料支持。感謝南京農(nóng)業(yè)大學(xué)萬建民院士、中國農(nóng)業(yè)大學(xué)王毅教授提供了離子通道活性驗(yàn)證的質(zhì)粒和菌株。該研究得到了國家自然科學(xué)基金等項(xiàng)目以及中國農(nóng)業(yè)大學(xué)2115人才培育計(jì)劃的資助。

論文鏈接：

https://www.nature.com/articles/s41467-026-71651-1