真骨下綱—堅齒魚目

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堅齒魚目

堅齒魚目（學(xué)名：Pycnodontiformes）是一個已滅絕的目，以海生硬骨魚為主。該目最早出現(xiàn)在晚三疊紀，在始新世消失。目前在非洲、亞洲、歐洲、北美和南美的巖層中均發(fā)現(xiàn)了該目化石。

1.動物學(xué)史

它們是中小型魚類，通常具有橫向壓縮的身體，有些物種具有幾乎呈圓形的身體輪廓。該目中的大多數(shù)（但并非所有）成員的下顎都有圓形扁平的牙齒，非常適合壓碎硬質(zhì)食物，如棘皮動物、甲殼類動物和貝類。一些堅齒魚類演化出了類似食人魚的牙齒，用于吃肉。大多數(shù)堅齒魚類生活在淺海珊瑚礁環(huán)境中，而少數(shù)堅齒魚類生活在淡水或微咸水環(huán)境。

雖然在三疊紀和中侏羅世早期數(shù)量很少，但在侏羅紀晚期，堅齒魚目變得豐富多樣，在白堊紀早期表現(xiàn)出較高的多樣性。在晚白堊世時，它們達到了形態(tài)和物種多樣性的頂峰，之后它們開始逐漸衰退，在白堊紀末由于珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的崩潰其多樣性突然下降，最終在始新世滅絕。堅齒魚目被認為屬于新鰭亞綱，但它們與該亞綱其他成員的關(guān)系尚不確定。

（1）進化與多樣性

堅齒魚目最早出現(xiàn)在晚三疊紀，與其他成功的早期新鰭亞綱如平齒魚目一起出現(xiàn)。新鰭亞綱早期進行輻射演化的一個原因是它們對不同食物的適應(yīng)性。發(fā)現(xiàn)于意大利晚三疊世佐爾齊諾石灰石的堅齒魚目有短而結(jié)實的下頜和巨大的適合壓碎硬物的牙齒，可以吃硬殼獵物，而其他輻鰭魚類，如龍魚目和比耶魚屬，主要占據(jù)頂級捕食者生態(tài)位。它們起源于海洋棲息地，專門進化出了適應(yīng)珊瑚礁環(huán)境中的機動能力，并在中生代發(fā)展了對各種環(huán)境的適應(yīng)性，使它們能夠?qū)ふ倚碌娘嬍澈蜅⒌?，如河口和淡水水域。只有少?shù)物種適應(yīng)了開闊水域，比如環(huán)角魚科的物種。在西特提斯洋，堅齒魚目一直具有很高的物種多樣性。這種穩(wěn)定的環(huán)境，加上有利的氣候條件，促進了基底堅齒魚類的擴散。

它們進化出了不同的頜骨結(jié)構(gòu)，以避免與其他硬食性新鰭亞綱（如平齒魚目和鉸齒魚類）的潛在競爭。此外，堅齒魚目的下頜也能使它們與這些新鰭亞綱魚類區(qū)別開來，因為其允許它們以更堅硬的獵物為食，而它們體型的增大使它們能夠捕食更大的獵物或?qū)ｉT捕食少數(shù)物種。堅齒魚目的不同科在身體和下巴形狀上也存在差異，這意味著它們的飲食和棲息地比以前想象的更加多樣化。

堅齒魚目的化石記錄跨越了1.75億年，從三疊紀到始新世，比非鳥恐龍存在的時間更長。它們的早期化石記錄是不完整的，晚三疊世只有三個屬，都有完整的標(biāo)本。然而，從早侏羅世到中侏羅世，只有孤立的牙齒和頜骨被發(fā)現(xiàn)，很少有例外——保存更好但仍然不完整的化石。到了晚侏羅紀，堅齒魚目在化石記錄中變得更加常見，這一事實與化石庫的存在有關(guān)，其提供了清晰的化石記錄。堅齒魚目的化石記錄數(shù)量的增長仍在繼續(xù)，到白堊紀晚期，它們在森諾曼階經(jīng)歷了多樣性的高峰。它們受到白堊紀—古近紀滅絕事件的嚴重打擊，之后它們的多樣性下降，再也沒能達到滅絕事件前的水平，最終在始新世晚期（普里阿邦期）滅絕。

（2）系統(tǒng)發(fā)生學(xué)

堅齒魚目和其他輻鰭魚類之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系尚不確定。將它們放在系統(tǒng)發(fā)育樹上的困難源于這樣一個事實，即它們是一個由大量獨有衍征定義的支系，這使得它們易于識別，但也使得研究它們與其他輻鰭魚類的關(guān)系變得困難，因為其他群體共享的特征可能會被堅齒魚類的大量特征和多樣性所混淆。

以前，堅齒魚目被認為是真骨下綱或真骨形類的姐妹群，但在Poyato–Ariza于2015年進行的一項分析中，它們被發(fā)現(xiàn)是最基礎(chǔ)的新鰭類，包括雀鱔目、半椎魚目、巨半椎魚目、近鯡形類和真骨下綱。

為了避免潛在的競爭，堅齒魚目進化出了不同的身體和下頜形狀，從而形成了一個高度多樣化的目。堅齒魚科是最衍化的科，也是最大的科，由26個已知的屬組成。

2.形態(tài)特征

側(cè)視輪廓很圓、軀體狹長的古魚類代表。具有向下彎的小嘴，帶有大量牙齒。很可能適應(yīng)以侏羅紀溫暖海洋中的珊瑚為食料。

3.下屬科

科未定

噬中齒魚屬（Piranhamesodon）

布倫德齒魚科（Brembodontidae）

環(huán)角魚科（Gyrodontidae）

堅齒魚科（Pycnodontidae）

擬鋸脂鯉科（Serrasalmimidae）

壓齒魚科（Coccodontidae）

劍硬齒魚科（Gladiopycnodontidae）

4.噬中齒魚屬

噬中齒魚屬（學(xué)名：Piranhamesodon）是侏羅紀晚期（約1.52億年前）的一屬硬齒魚類。它在德國巴伐利亞州的索倫霍芬組的Plattenkalk礦床中被發(fā)現(xiàn)。它以尖利的鋸齒狀牙齒而聞名，這讓人聯(lián)想到了食人魚，這是一種非常不尋常的特征，因為硬齒魚目中的大多數(shù)物種都以貝殼類動物為食，它們的牙齒扁平而破碎。它也是已知具有這種特征的最古老的硬骨魚。這種不尋常的組合也反映在它的屬名上，其由食人魚和常見的硬齒魚目屬級分類群后綴Mesodon組合而來。在同一地區(qū)發(fā)現(xiàn)的其他魚類的化石上可能有著由這類魚造成的撕裂的鰭狀物。

片鰭噬中齒魚（學(xué)名：Piranhamesodon pinnatomus）是噬中齒魚屬的一種。

5.布倫德齒魚科

布倫德齒魚科（學(xué)名：Brembodontidae）是堅齒魚目的一個科。

布倫德齒魚屬（學(xué)名：Brembodus）是布倫德齒魚科的模式屬。

6.環(huán)角魚科

環(huán)角魚科（學(xué)名：Gyrodontidae）為堅齒魚目的一個科。

環(huán)角魚屬（學(xué)名：Gyrodus）是一類已滅絕的輻鰭魚，生存于瑞替期（晚三疊世）到森諾曼期（中白堊世）。

形態(tài)特征：這種魚的身體很高，外形幾乎為圓形。它具有對稱生長的背鰭和肛門鰭，凹口很深的對稱尾鰭以及位于很前面的退化的骨盆鰭。身體內(nèi)部有纖細骨組成的精巧網(wǎng)路支撐著著，身體表面覆蓋有很深的長方形鱗。

時代：侏羅紀晚—白堊紀早期。

分布：全世界。

產(chǎn)地：環(huán)角魚圓形的牙組成密切的牙列，說明它以珊瑚或其它身體堅硬的動物為食。

六角環(huán)角魚（學(xué)名：Gyrodus hexagonus）：環(huán)角魚科環(huán)角魚屬的一種。

7.堅齒魚科

堅齒魚科（學(xué)名：Pycnodontidae）為堅齒魚目的一科已滅絕的魚類。

（1）鞭鰭魚屬

鞭鰭魚屬（學(xué)名：Flagellipinna）為堅齒魚科的一個屬，化石發(fā)現(xiàn)于黎巴嫩。

近菱形鞭鰭魚（學(xué)名：Flagellipinna rhomboides）是堅齒魚科鞭鰭魚屬的一種。

（2）堅齒魚屬

堅齒魚屬（學(xué)名：Pycnodus）是堅齒魚科的模式屬。

8.擬鋸脂鯉科

擬鋸脂鯉科（學(xué)名：Serrasalmimidae）為堅齒魚目的一個科。

擬鋸脂鯉屬（學(xué)名：Serrasalmimus）是擬鋸脂鯉科的模式屬。

9.壓齒魚科

壓齒魚科（學(xué)名：Coccodontidae）為堅齒魚目的一個科。

壓齒魚屬（學(xué)名：Coccodus）是壓齒魚科的模式屬。

10.劍硬齒魚科

劍硬齒魚科（學(xué)名：Gladiopycnodontidae）為堅齒魚目的一個科。

劍硬齒魚屬（學(xué)名：Gladiopycnodus）是劍硬齒魚科的模式屬。