天坑對(duì)于研究植物物種的演變非常重要，其特殊的環(huán)境，為新物種的形成提供了獨(dú)特的條件。攝影/李晉

天坑真的是“天坑”，這是我在廣西樂(lè)業(yè)第一次看到天坑時(shí)的感觸。不管是超大直徑的大石圍天坑，還是刀劈斧削的黃猄洞天坑，還是鬼斧神工的穿洞天坑，每一個(gè)天坑都獨(dú)具個(gè)性，給我留下了極深的印象。不過(guò)，相對(duì)于天坑的地質(zhì)成因而言，天坑中的植物更是讓我著迷的存在。

天坑絕壁給野生蘭花提供了天然的庇護(hù)所，不同的落差造成了不同的局部小氣候，在已經(jīng)記錄到的蘭花品種的基礎(chǔ)上，地生蘭、附生蘭的記錄種類還有可能持續(xù)增多。圖為硬葉兜蘭。攝影/龔漢順

天坑是理想的植物保護(hù)地

對(duì)于大多數(shù)植物來(lái)說(shuō)，缺少土壤和光照的天坑就是一個(gè)極限生存之地，但是對(duì)另一些植物來(lái)說(shuō)，這里卻是一個(gè)很好的棲身之所。

科研人員對(duì)陜西、重慶和廣西的多個(gè)天坑進(jìn)行植物生態(tài)學(xué)調(diào)查之后發(fā)現(xiàn)，天坑中棲息著很多珍稀瀕危植物。比如在陜西漢中天坑群中就生活著國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物紅豆杉，以及中華獼猴桃、野大豆、巴山粗榧、蕙蘭等多種國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。在廣西大石圍天坑，分布著掌葉木和灰?guī)r紅豆杉這兩種國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，同時(shí)還是春蘭、蕙蘭等67種蘭科植物的家園。天坑內(nèi)部形成的相對(duì)獨(dú)立的生態(tài)系統(tǒng)，為珍稀植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供了避難所。

在廣西大石圍天坑底部有人類難以涉足的地下原始森林，樹木粗壯、高聳，青苔遍布，灌木叢生。這里生態(tài)環(huán)境良好，孕育著上百種鮮為人知的野生蘭科植物，足莖毛蘭就是其中之一。攝影/李晉

今天，人為干擾仍然是野生植物多樣性喪失的重要原因，過(guò)度采伐和棲息地喪失是懸在瀕危野生植物頭上的利劍。對(duì)天坑中植物種類和生理生態(tài)的研究，可以幫助我們追溯一個(gè)區(qū)域在人為活動(dòng)加劇之前，曾經(jīng)擁有的植被組成。這不僅可以幫助我們理解無(wú)機(jī)環(huán)境和植物之間的相互關(guān)系，更重要的是為我們修復(fù)這個(gè)區(qū)域的植被提供更為可靠的數(shù)據(jù)支撐。

生態(tài)修復(fù)并不是大家通常想的那樣，只要把樹苗和種子撒在山上就可以收獲健康的森林。即便種上了一些植物，如果不能支撐本土動(dòng)物的需求，那么重建生態(tài)系統(tǒng)就仍只是一句空話。所以，森林中的植被如何搭配，哪些植物更適應(yīng)特殊的生活環(huán)境，如何通過(guò)人工實(shí)現(xiàn)完整的生態(tài)功能，這些都是需要研究和明確的問(wèn)題，而這些問(wèn)題的答案就藏在天坑植物當(dāng)中。

董棕是棕櫚科魚尾葵屬下一種高大喬木，生長(zhǎng)在那坡天坑群的董棕群落，林木高均在 30 米左右，如此高大的天坑野生董棕林為國(guó)內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)。攝影/蕭文往

兜蘭的“傳粉騙術(shù)”

天坑區(qū)域雖然土壤貧瘠，但是有充足的水分，并且有四周環(huán)繞的峭壁和坑底高大挺立的樹木，為很多蘭科植物提供了夢(mèng)寐以求的棲息地。不管是在陜西漢中天坑群、重慶武隆天坑群，還是在廣西大石圍天坑群中都生活著大量蘭科植物，甚至是一些與人類素未謀面的蘭科品種。

在天坑區(qū)域形形色色的蘭花中，最吸引我的當(dāng)屬兜蘭了。這些如精靈般的花朵生長(zhǎng)在天坑的絕壁之上，頂著一個(gè)個(gè)奇特的如小兜子一樣的花瓣，因此得名兜蘭。初看這個(gè)“兜”字，你可能會(huì)認(rèn)為這是如同捕蠅草一樣的陷阱，目的就是吃掉昆蟲，其實(shí)不然，這個(gè)陷阱的目的是為了強(qiáng)迫落入其中的昆蟲為兜蘭免費(fèi)傳播花粉。在資源有限的天坑區(qū)域，兜蘭的欺騙能力讓它們有了更為明顯的生存優(yōu)勢(shì)。它先是把有限的能量集中到種子的生產(chǎn)上—更多的種子就意味著更多的生存機(jī)會(huì)，然后使出“美人計(jì)”誘惑昆蟲入兜。那些被騙的傳粉昆蟲從陷阱中逃脫之后，通常會(huì)飛速逃離這個(gè)區(qū)域，正是這種行為給兜蘭帶來(lái)了更遠(yuǎn)距離基因交流的機(jī)會(huì)，讓兜蘭的基因更為多樣化，能夠從容應(yīng)對(duì)多變的生活環(huán)境。

小葉兜蘭。攝影/向航

值得注意的是，在天坑周圍生活的兜蘭也發(fā)生了分化，它們會(huì)利用昆蟲的不同需求、不同偏好來(lái)吸引和欺騙傳粉昆蟲。小葉兜蘭通過(guò)一個(gè)分外醒目的亮黃色退化雄蕊來(lái)吸引昆蟲的注意。在絕大多數(shù)昆蟲眼中，黃色代表著食物，因?yàn)槎鄶?shù)花粉都呈黃色。在某些昆蟲特殊的生命階段，對(duì)花粉的需求尤其旺盛，比如即將產(chǎn)卵的雌性食蚜蠅需要從花粉中獲得足夠的蛋白質(zhì)才能完成整個(gè)生產(chǎn)過(guò)程。而長(zhǎng)瓣兜蘭則會(huì)利用雌性食蚜蠅“愛(ài)子心切”的弱點(diǎn)來(lái)蒙騙它們。黑帶食蚜蠅就是它的“受騙者”之一，它的寶寶們需以蚜蟲為食，但由于幼蟲不能爬到很遠(yuǎn)的地方去，所以黑帶食蚜蠅媽媽會(huì)將卵產(chǎn)在蚜蟲的附近，以保證食蚜蠅寶寶們一出世就有充足的食物。

正試圖逃離小葉兜蘭陷阱的食蚜蠅。攝影/史軍

長(zhǎng)瓣兜蘭在模擬繁殖場(chǎng)所上做足了文章，它的花瓣基部長(zhǎng)了很多黑栗色的小突起，以模擬出大量蚜蟲的假象。急于產(chǎn)卵的雌性食蚜蠅以為找到了育兒的最佳場(chǎng)所，不料卻落入長(zhǎng)瓣兜蘭精心設(shè)計(jì)的陷阱，在產(chǎn)卵的同時(shí)沾上了花粉，辛勤往返于長(zhǎng)瓣兜蘭之間的它，替蘭花完成了傳粉，而孵化出來(lái)的食蚜蠅幼蟲，則會(huì)因?yàn)闆](méi)有食物而活活餓死。

長(zhǎng)瓣兜蘭花瓣基部的斑點(diǎn)極似蚜蟲。攝影/史軍

這樣的故事每天都在天坑中上演，讓我們不得不感嘆造物主的神奇。

天坑是新物種形成的“試驗(yàn)田”

天坑對(duì)于研究植物物種的演變非常重要，其特殊的環(huán)境，為新物種的形成提供了獨(dú)特的條件。

廣西樂(lè)業(yè)穿洞天坑底部的無(wú)花果樹，果實(shí)直接長(zhǎng)在樹干上。攝影/李晉

要理解上述問(wèn)題，我們必須先來(lái)認(rèn)識(shí)一下物種的概念。通常來(lái)說(shuō)，一個(gè)群體可以穩(wěn)定地產(chǎn)生可育的后代，就被認(rèn)為是一個(gè)物種；而如果只有一個(gè)個(gè)體，因無(wú)法形成穩(wěn)定的群體，這個(gè)“物種”就不被認(rèn)可。那么怎么才能形成這樣一個(gè)群體呢？如何才能形成新的物種呢？

根據(jù)新物種所在區(qū)域是否重疊，物種形成過(guò)程可以分為同域物種形成和異域物種形成。所謂同域物種形成，是指雖在同一個(gè)區(qū)域生活，但是大家的生活方式和資源利用出現(xiàn)了差別。比如有的鳥吃種子，它們的嘴巴更像是一個(gè)鉗子；有的鳥吃花蜜，它們的嘴巴更像是一個(gè)吸管，這就使物種間產(chǎn)生了分化。對(duì)于植物來(lái)說(shuō)，這種分化一樣存在。比如有些蘭花依靠蝴蝶來(lái)傳播花粉，有些蘭花依靠熊蜂來(lái)傳播花粉，因?yàn)閭鞣劾ハx不同，這些蘭花的花粉不會(huì)交叉，久而久之就產(chǎn)生了新的物種。至于異域物種的形成就好理解了，大山大河的演化將來(lái)自同一祖先的不同群體進(jìn)行了隔離，在一代代的繁衍過(guò)程中，微小的遺傳差別逐漸積累、逐漸放大，當(dāng)兩者再相遇的時(shí)候，已經(jīng)無(wú)法產(chǎn)生后代了，這就是特殊的物種形成模式。

天坑四面絕壁的獨(dú)特環(huán)境，不僅大型動(dòng)物難以進(jìn)入，就連昆蟲和種子也難以與外界獲得交流，最初進(jìn)入天坑的植物，就相當(dāng)于有了地理隔離，更容易導(dǎo)致異域物種形成。同時(shí)，天坑中因?yàn)橘Y源相對(duì)稀缺，雖然有充足的水分條件和二氧化碳濃度，但缺乏足夠的光照和土壤，特別是土壤中有機(jī)質(zhì)稀缺成為限制植物生長(zhǎng)的主要因素，這里的植物必須使出渾身解數(shù)，才能爭(zhēng)奪到寶貴的資源。

樂(lè)業(yè)石蝴蝶：生長(zhǎng)在僅有微弱光照的溶洞中

在廣西樂(lè)業(yè)天坑的一個(gè)洞穴入口處，發(fā)現(xiàn)了樂(lè)業(yè)石蝴蝶居群。它們的葉片朝著洞口，因?yàn)槟芪崭嗟年?yáng)光。不僅是葉子對(duì)著光，就連花朵也對(duì)著光。樂(lè)業(yè)石蝴蝶只生活在洞穴生境中。攝影/史軍

2021年夏天，我來(lái)到廣西樂(lè)業(yè)的穿洞天坑，在天坑下的溶洞中發(fā)現(xiàn)了一種特別的植物—樂(lè)業(yè)石蝴蝶。這種植物只生活在洞穴生境，它的葉片朝著洞口，因?yàn)槟芪崭嗟年?yáng)光。不僅是葉子對(duì)著光，就連花朵也對(duì)著光。在這個(gè)光線極弱的條件下，鮮有開花植物可以生存，這片溶洞中的石蝴蝶卻長(zhǎng)勢(shì)很好，它們適應(yīng)了地下洞穴苛刻的生長(zhǎng)條件，能扎根在溶蝕殘余的黏土帶來(lái)的一點(diǎn)點(diǎn)土壤中，吸收洞口散射進(jìn)來(lái)的絲縷陽(yáng)光填飽肚子，不得不說(shuō)是造物主的神奇造化。孤獨(dú)的溶洞仿佛迎來(lái)了一個(gè)等待已久的朋友，也為它提供了一個(gè)恒溫、恒濕的懷抱。

世界上每一種植物都有自己特定的生存環(huán)境和生活方式，比如苔蘚適合在潮濕的地方生存；仙人掌則需要相對(duì)干燥的環(huán)境；不同的附生蘭花、地生蘭花、腐生蘭花都有自己不同的生存空間和位置。所謂的環(huán)境，其實(shí)是光照、水分、土壤、空氣等因素的組合，每一個(gè)物種都有最合適的組合。這種組合在生物學(xué)上被稱為生態(tài)位—即一個(gè)物種在生態(tài)系統(tǒng)中特定的位置。只有找到合適的位置，植物才能更好地生存繁衍。

這就是天坑中的植物，雖然每天面對(duì)艱難的生存環(huán)境，但是每一種植物都沒(méi)有放棄，它們用智慧經(jīng)營(yíng)自己的生活，用原力譜寫生命的傳奇。

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