在20世紀(jì)初的哥倫比亞大學(xué)，一間不足二十平方米的狹小實(shí)驗(yàn)室里，成千上萬(wàn)只果蠅的翅膀在顯微鏡下輕顫，嗡鳴聲仿佛暗示著一場(chǎng)科學(xué)的巨變正在醞釀。正是在這里，托馬斯·亨特·摩爾根（Thomas Hunt Morgan）和他的學(xué)生們以染色體為地圖，以果蠅為證據(jù)，將遺傳從一種模糊的推測(cè)，轉(zhuǎn)變?yōu)橛兄逦鷮?shí)驗(yàn)路徑和數(shù)學(xué)規(guī)律的科學(xué)。

摩爾根的人生，始終在懷疑與發(fā)現(xiàn)之間徘徊。他曾質(zhì)疑達(dá)爾文的自然選擇，認(rèn)為細(xì)微的變異不足以塑造新物種；他也曾在生物測(cè)量學(xué)與突變論的爭(zhēng)論中，試圖尋找更堅(jiān)實(shí)的證據(jù)。但正是這種懷疑，使他在“白眼果蠅”的翅膀震顫中，看見了基因與染色體之間的橋梁。他的果蠅研究室，成為現(xiàn)代遺傳學(xué)的搖籃。

摩爾根不僅是遺傳學(xué)的奠基人，更是一個(gè)科學(xué)共同體的締造者。他以團(tuán)隊(duì)的名義接受諾貝爾獎(jiǎng)，將獎(jiǎng)金分給弟子；他在加州建立新的研究中心，吸引最具才華的年輕科學(xué)家；他在生物學(xué)的理論與實(shí)驗(yàn)之間搭建起新的范式。摩爾根的故事，不僅關(guān)乎遺傳學(xué)的誕生，也關(guān)乎科學(xué)如何在懷疑中生長(zhǎng)、在實(shí)驗(yàn)中自證、在群體中傳承。染色體的交叉、基因的連鎖、果蠅的短暫生命周期，共同編織出一張解釋生命規(guī)律的宏大網(wǎng)絡(luò)。透過(guò)這位科學(xué)家的生涯，我們或許能看到一個(gè)時(shí)代的科學(xué)如何在不確定性與信念的張力中展開，并最終點(diǎn)亮現(xiàn)代生物學(xué)的道路。

托馬斯·亨特·摩爾根（1891年）

摩爾根（Morgan）出生于肯塔基州列克星敦（Lexington, Kentucky），父母是查爾頓·亨特·摩爾根（Charlton Hunt Morgan）和艾倫·基·霍華德·摩爾根（Ellen Key Howard Morgan）。他的父系家族是南方種植園主和奴隸主家族的一支，摩爾根是邦聯(lián)將軍約翰·亨特·摩爾根（John Hunt Morgan）的侄子；他的曾祖父約翰·韋斯利·亨特（John Wesley Hunt）是阿勒格尼山脈以西的第一批百萬(wàn)富翁之一。通過(guò)母系，他是《星條旗永不落》（The Star-Spangled Banner）作者弗朗西斯·斯科特·基（Francis Scott Key）以及馬里蘭州州長(zhǎng)和參議員約翰·伊格爾·霍華德（John Eager Howard）的曾孫。南北戰(zhàn)爭(zhēng)結(jié)束后，因曾援助邦聯(lián)，他的家族一度失去部分公民權(quán)利和財(cái)產(chǎn)權(quán)，因此陷入困境。他的父親在政治上難以找到工作，多數(shù)時(shí)間都用來(lái)組織退伍軍人的聚會(huì)。

16歲時(shí)，摩爾根進(jìn)入肯塔基州立學(xué)院（State College of Kentucky，今肯塔基大學(xué) University of Kentucky）預(yù)科部學(xué)習(xí)。他專注于科學(xué)，尤其喜愛自然史，暑假期間還曾在美國(guó)地質(zhì)調(diào)查局（U.S. Geological Survey）工作。1886年，他以優(yōu)秀畢業(yè)生代表（valedictorian）的身份獲得理學(xué)學(xué)士學(xué)位。之后，摩爾根在馬薩諸塞州安尼斯夸姆（Annisquam, Massachusetts）的海洋生物學(xué)校度過(guò)一個(gè)暑假，并很快進(jìn)入新成立的約翰斯·霍普金斯大學(xué)（Johns Hopkins University）攻讀動(dòng)物學(xué)研究生。在形態(tài)學(xué)家威廉·基思·布魯克斯（William Keith Brooks）的指導(dǎo)下，他進(jìn)行了兩年的實(shí)驗(yàn)研究并發(fā)表了幾篇論文。1888年，憑借這段學(xué)習(xí)與研究經(jīng)歷，摩爾根符合了母校肯塔基州立學(xué)院頒發(fā)理學(xué)碩士學(xué)位的條件——該校規(guī)定，畢業(yè)生須在另一所院校學(xué)習(xí)兩年并通過(guò)本校教師考核方能獲得碩士學(xué)位。學(xué)院甚至向摩爾根提供了一份正教授的職位，但他選擇繼續(xù)留在約翰斯·霍普金斯大學(xué)，并獲得了一份數(shù)額可觀的獎(jiǎng)學(xué)金，以支持其進(jìn)一步研究。

在布魯克斯的指導(dǎo)下，摩爾根完成了關(guān)于海蜘蛛胚胎學(xué)的論文研究。這些海蜘蛛樣本是在1889年和1890年夏天于馬薩諸塞州伍茲霍爾（Woods Hole, Massachusetts）的海洋生物實(shí)驗(yàn)室（Marine Biological Laboratory, MBL）采集的。他的研究目的是確定海蜘蛛與其他節(jié)肢動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。他得出的結(jié)論是，從胚胎學(xué)角度看，海蜘蛛與蜘蛛的親緣關(guān)系比甲殼類更為密切?；谶@項(xiàng)研究成果的發(fā)表，摩爾根于1890年獲得約翰·霍普金斯大學(xué)的博士學(xué)位，并同時(shí)獲得布魯斯研究獎(jiǎng)學(xué)金（Bruce Fellowship in Research）。他利用這份獎(jiǎng)學(xué)金前往牙買加、巴哈馬和歐洲開展進(jìn)一步的研究。從1910年至1925年，每年夏天，摩爾根與哥倫比亞大學(xué)著名“果蠅研究室”（Fly Room）的同事們都會(huì)將他們的研究項(xiàng)目遷至伍茲霍爾的海洋生物實(shí)驗(yàn)室。除了在1890年至1942年期間一直是MBL的獨(dú)立研究員外，他還深度參與該機(jī)構(gòu)的管理工作，包括在1897年至1945年擔(dān)任MBL理事。

1890年，摩爾根被任命為約翰·霍普金斯大學(xué)的姊妹學(xué)校——布林茅爾學(xué)院（Bryn Mawr College）的副教授兼生物系主任，接替其同事埃德蒙·比徹·威爾遜（Edmund Beecher Wilson）。摩爾根教授所有與形態(tài)學(xué)相關(guān)的課程，而另一位教師雅克·勒布（Jacques Loeb）則教授生理學(xué)課程。

摩爾根每周講授五天生物學(xué)課程，每天兩次講課，并經(jīng)常將自己的最新研究成果納入課堂教學(xué)。雖然他是一位充滿熱情的教師，但他最感興趣的還是實(shí)驗(yàn)室中的研究。在布林茅爾的最初幾年，他完成了對(duì)海橡、被囊蟲和青蛙的描述性研究。1894年，摩爾根與日本留學(xué)生津田梅子（Ume Tsuda）合作，發(fā)表了一篇關(guān)于普通蛙（Rana temporaria）卵裂的論文；這被認(rèn)為是第一篇由日本女性用英文撰寫的科學(xué)論文。

1894年，摩爾根獲準(zhǔn)休假一年，前往意大利那不勒斯的動(dòng)物學(xué)實(shí)驗(yàn)站（Stazione Zoologica）開展研究，威爾遜兩年前也曾在那里工作。在那不勒斯，他與德國(guó)生物學(xué)家漢斯·德里施（Hans Driesch）合作，德里施的實(shí)驗(yàn)發(fā)育學(xué)研究引起了摩爾根的濃厚興趣。當(dāng)年，他還完成了一項(xiàng)櫛水母胚胎學(xué)的實(shí)驗(yàn)研究。通過(guò)在那不勒斯的經(jīng)歷以及勒布的影響，他逐漸熟悉了“發(fā)育力學(xué)”（Entwicklungsmechanik）學(xué)派的實(shí)驗(yàn)生物學(xué)。該學(xué)派是對(duì)19世紀(jì)盛行的活力論“自然哲學(xué)”（Naturphilosophie）的反動(dòng)。摩爾根從此將研究方向從傳統(tǒng)的、以描述為主的形態(tài)學(xué)轉(zhuǎn)向?qū)嶒?yàn)胚胎學(xué)，試圖通過(guò)物理和化學(xué)方法來(lái)解釋生物體的發(fā)育。

當(dāng)時(shí)，關(guān)于胚胎如何發(fā)育存在激烈的科學(xué)爭(zhēng)論。威廉·魯（Wilhelm Roux）的“鑲嵌發(fā)育學(xué)說(shuō)”認(rèn)為，遺傳物質(zhì)在胚胎細(xì)胞中被分配，每個(gè)細(xì)胞預(yù)定發(fā)育成成熟個(gè)體的特定部分。而德里施及其支持者則認(rèn)為，發(fā)育是由表觀遺傳因素決定的，即卵細(xì)胞的原生質(zhì)與細(xì)胞核及環(huán)境之間的相互作用可以影響發(fā)育。摩爾根站在后者一邊，他與德里施的合作表明，從海膽和櫛水母卵中分離出的卵裂球仍能發(fā)育成完整的幼體，這與魯學(xué)說(shuō)的預(yù)測(cè)和實(shí)驗(yàn)結(jié)果相矛盾。與此同時(shí)，在關(guān)于表觀遺傳與環(huán)境因素的爭(zhēng)論中，摩爾根證明，向海膽卵中加入氯化鎂即可在無(wú)受精的情況下誘導(dǎo)其分裂。勒布繼續(xù)開展這方面的研究，并因創(chuàng)造出“無(wú)父青蛙”而聞名。

1895年摩爾根返回布林茅爾學(xué)院時(shí)，已晉升為正教授。他的主要研究方向包括再生和幼蟲發(fā)育，目的都是為了區(qū)分內(nèi)因與外因，從而闡明魯-德里施之爭(zhēng)。他于1897年出版了第一本著作《青蛙卵的發(fā)育》（The Development of the Frog's Egg），并開始了一系列關(guān)于不同生物再生能力的研究，涉及蝌蚪、魚類和蚯蚓等。1901年，他將研究成果發(fā)表為《再生》（Regeneration）。

1900年起，摩爾根開始研究性別決定問(wèn)題——此前他曾忽視該課題，直到奈蒂·史蒂文斯（Nettie Stevens）發(fā)現(xiàn)Y染色體在性別決定中的作用。他同時(shí)繼續(xù)研究自己早年關(guān)注的進(jìn)化問(wèn)題。

1904年，摩爾根的朋友喬菲·約瑟夫（Jofi Joseph）因肺結(jié)核去世，這令他深感悲痛。就在此時(shí)，他的同事兼摯友埃德蒙·比徹·威爾遜（Edmund Beecher Wilson）邀請(qǐng)他前往哥倫比亞大學(xué)（Columbia University）任教。在威爾遜的支持下，摩爾根得以全身心投入實(shí)驗(yàn)研究，并一直在哥倫比亞大學(xué)工作到1928年，隨后才轉(zhuǎn)赴加州理工學(xué)院（California Institute of Technology）。

出任實(shí)驗(yàn)動(dòng)物學(xué)教授后，摩爾根逐漸將研究重心轉(zhuǎn)向遺傳與進(jìn)化機(jī)制。早在1903年，他便出版了《進(jìn)化與適應(yīng)》（Evolution and Adaptation）。與許多同時(shí)代的生物學(xué)家一樣，他承認(rèn)生物進(jìn)化（如相似物種源于共同祖先）的證據(jù)，但否認(rèn)達(dá)爾文所提出的“由自然選擇不斷累積個(gè)體微小變異而產(chǎn)生新物種”的機(jī)制。

生物測(cè)量學(xué)的大量研究似乎表明，自然界的連續(xù)性變異雖然普遍存在，但其范圍有限，且并不意味著可遺傳的改變。在摩爾根看來(lái)，胚胎發(fā)育也構(gòu)成了另一難題，因?yàn)樽匀贿x擇無(wú)法作用于如眼睛等復(fù)雜器官的不完整早期階段。拉馬克“獲得性性狀遺傳”的觀點(diǎn)曾在達(dá)爾文理論中占據(jù)重要地位，但當(dāng)時(shí)越來(lái)越被生物學(xué)家否定。摩爾根的傳記作者加蘭·艾倫（Garland Allen）指出，摩爾根的分類學(xué)觀點(diǎn)也影響了他：他認(rèn)為物種完全是人為劃分的，扭曲了自然界中連續(xù)變異的真實(shí)狀態(tài)；同時(shí)他持“類型學(xué)”觀點(diǎn)，認(rèn)為較大的類群之間無(wú)法轉(zhuǎn)變。盡管摩爾根多年懷疑自然選擇，但隨著接受孟德爾學(xué)說(shuō)（Mendelism），他的遺傳與變異理論發(fā)生了根本轉(zhuǎn)變。

1900年，卡爾·科倫斯（Carl Correns）、埃里希·馮·切爾馬克（Erich von Tschermak）和雨果·德弗里斯（Hugo De Vries）重新發(fā)掘了格雷戈?duì)枴っ系聽枺℅regor Mendel）的研究，為遺傳學(xué)奠定了基礎(chǔ)。德弗里斯提出新物種是通過(guò)突變產(chǎn)生的，從而繞過(guò)了拉馬克主義或達(dá)爾文主義。摩爾根既否定前兩者，又希望通過(guò)實(shí)驗(yàn)遺傳學(xué)驗(yàn)證德弗里斯的突變學(xué)說(shuō)。他最初對(duì)孟德爾的遺傳定律（以及相關(guān)的染色體性別決定學(xué)說(shuō)）持懷疑態(tài)度。

大約在1908年，摩爾根在C.W.伍德沃思（C. W. Woodworth）和威廉·卡斯?fàn)枺╓illiam E. Castle）的啟發(fā)下，開始研究果蠅（Drosophila melanogaster），并鼓勵(lì)學(xué)生也參與其中。與費(fèi)爾南杜斯·佩恩（Fernandus Payne）合作，他嘗試通過(guò)物理、化學(xué)和輻射方式誘變果蠅。起初的兩年幾乎沒(méi)有成功，卡斯?fàn)栐阼b別果蠅突變時(shí)也遇到困難。終于在1909年，一系列可遺傳的突變出現(xiàn)，其中一些符合孟德爾遺傳規(guī)律。1910年，摩爾根注意到在紅眼野生型中出現(xiàn)了一只白眼雄性突變體。當(dāng)白眼雄蠅與紅眼雌蠅雜交時(shí)，子代全部是紅眼；而第二代交配則出現(xiàn)白眼雄蠅。這表明白眼性狀是伴性隱性遺傳，摩爾根將該基因命名為“white”。他還發(fā)現(xiàn)了一種粉眼突變體，其遺傳模式不同。1911年，他在《科學(xué)》（Science）雜志上發(fā)表論文，得出結(jié)論：（1）某些性狀是伴性遺傳的；（2）這些性狀可能由性染色體攜帶；（3）其他基因也可能位于特定染色體上。

圖2 果蠅白眼的性連鎖遺傳

摩爾根與學(xué)生統(tǒng)計(jì)了成千上萬(wàn)只果蠅的突變性狀并研究其遺傳。一個(gè)位于性染色體上的小翅突變有時(shí)會(huì)獨(dú)立于白眼突變而分離，這使摩爾根提出了“基因連鎖”的概念，并進(jìn)一步假設(shè)“交換”現(xiàn)象的存在。他借鑒了比利時(shí)魯汶大學(xué)教授弗朗斯·阿方斯·楊森斯（Frans Alfons Janssens）1909年對(duì)這一現(xiàn)象的描述（稱為“交叉互換 chiasmatypy”）。摩爾根認(rèn)為，連鎖基因之間的交換頻率不同，而交換頻率可作為基因在染色體上相對(duì)距離的指標(biāo)。后來(lái)，英國(guó)遺傳學(xué)家J.B.S.霍爾丹（J. B. S. Haldane）建議將連鎖的度量單位命名為“摩爾根（morgan）”。摩爾根的學(xué)生阿爾弗雷德·斯特特文特（Alfred Sturtevant）于1913年繪制了首張遺傳圖譜。1915年，摩爾根、斯特特文特、卡爾文·布里奇斯（Calvin Bridges）和H.J.穆勒（H. J. Muller）合著了奠基性著作《孟德爾遺傳機(jī)制》（The Mechanism of Mendelian Heredity）。遺傳學(xué)家?guī)鞝柼亍に固囟鳎–urt Stern）稱其為“新遺傳學(xué)的基礎(chǔ)教科書”。

圖3 第一張遺傳圖譜（1913年，斯特特文特繪制），

展示了6個(gè)性連鎖基因

此后，大多數(shù)生物學(xué)家接受了“孟德爾-染色體學(xué)說(shuō)”，該理論最早由沃爾特·薩頓（Walter Sutton）和西奧多·博韋里（Theodor Boveri）在1902/1903年提出，并由摩爾根及其學(xué)生擴(kuò)展。加蘭·艾倫將1915年之后的時(shí)期稱為“常規(guī)科學(xué)階段”，即遺傳學(xué)家的研究工作主要集中在對(duì)1910至1915年建立的孟德爾-染色體學(xué)說(shuō)進(jìn)行進(jìn)一步闡釋。然而，關(guān)于這一日益復(fù)雜理論的細(xì)節(jié)，以及基因的概念和物質(zhì)本質(zhì)，仍然存在爭(zhēng)議。批評(píng)者如卡斯?fàn)柼岢鲈谄渌镏械膶?shí)驗(yàn)結(jié)果相矛盾，顯示基因之間可能存在相互作用；而理查德·戈?duì)柕率┟芴兀≧ichard Goldschmidt）等人則認(rèn)為沒(méi)有充分理由把基因視為位于染色體上的離散單位。

由于摩爾根在果蠅研究中的巨大成功，世界上許多實(shí)驗(yàn)室都開展了果蠅遺傳學(xué)研究。哥倫比亞大學(xué)也因此成為一個(gè)非正式交流網(wǎng)絡(luò)的中心，實(shí)驗(yàn)室之間通過(guò)該網(wǎng)絡(luò)交換有價(jià)值的果蠅突變品系。果蠅因此成為最早、也是一度最廣泛使用的模式生物之一。摩爾根的團(tuán)隊(duì)保持了很高的產(chǎn)出，但他本人逐漸退出了果蠅實(shí)驗(yàn)，給予學(xué)生們更多獨(dú)立設(shè)計(jì)和開展研究的自由。

摩爾根隨后重返胚胎學(xué)研究，并推動(dòng)遺傳學(xué)研究擴(kuò)展到其他生物，同時(shí)倡導(dǎo)將發(fā)育力學(xué)的實(shí)驗(yàn)方法推廣至整個(gè)生物學(xué)領(lǐng)域。1915年以后，他還成為優(yōu)生學(xué)運(yùn)動(dòng)的堅(jiān)定批評(píng)者，反對(duì)利用遺傳學(xué)為種族主義的“改善人類”思想提供支持。

摩爾根的團(tuán)隊(duì)在1908年前后開始用果蠅做實(shí)驗(yàn)，1910年發(fā)現(xiàn)了第一只“白眼”突變體，隨著研究的深入，他和學(xué)生們開始集中在哥倫比亞大學(xué)謝勒爾大廳（Schermerhorn Hall）的一間小實(shí)驗(yàn)室里工作，大約在1910年到1911年之間，這個(gè)只有約16×23英尺的小房間逐漸成了世界遺傳學(xué)研究的中心，被稱為“果蠅研究室”，后來(lái)更被稱作“現(xiàn)代遺傳學(xué)的搖籃”。

在接下來(lái)的十余年里，哥倫比亞大學(xué)的“果蠅研究室”享譽(yù)全球，不僅不斷產(chǎn)出開創(chuàng)性的研究成果，還吸引了大量科研經(jīng)費(fèi)和慕名前來(lái)的學(xué)者。摩爾根本人也因此成為國(guó)際科學(xué)界的權(quán)威。1927年，在哥倫比亞工作已達(dá)25年、并接近退休年齡之際，他接受了天文學(xué)家喬治·埃勒里·黑爾（George Ellery Hale）的邀請(qǐng)，前往加利福尼亞籌建一所全新的生物學(xué)研究院，為日后加州理工學(xué)院（California Institute of Technology）生物學(xué)系的崛起奠定了基礎(chǔ)。

圖4 果蠅遺傳圖譜，摘自《基因的理論》

（The Theory of the Gene，1926）

1928年，摩爾根受聘加入加州理工學(xué)院（California Institute of Technology），并出任新成立的生物學(xué)系主任，他一直任職至1942年退休。建立該系時(shí)，摩爾根希望使其研究計(jì)劃區(qū)別于約翰·霍普金斯大學(xué)和哥倫比亞大學(xué)，重點(diǎn)放在遺傳學(xué)與進(jìn)化、實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)、生理學(xué)、生物物理學(xué)和生物化學(xué)上。他還在加州科羅納德爾馬（Corona del Mar）建立海洋實(shí)驗(yàn)室方面發(fā)揮了重要作用。為了吸引優(yōu)秀學(xué)者加入加州理工，他將布里奇斯、斯特特文特、杰克·舒爾茨（Jack Shultz）和阿爾伯特·泰勒（Albert Tyler）從哥倫比亞大學(xué)帶來(lái)，并聘請(qǐng)西奧多西烏斯·多布然斯基（Theodosius Dobzhansky）作為國(guó)際研究員。此后，更多科學(xué)家加入該系，包括喬治·比德爾（George Beadle）、鮑里斯·埃弗魯西（Boris Ephrussi）、愛德華·L·塔圖姆（Edward L. Tatum）、萊納斯·鮑林（Linus Pauling）、弗里茨·溫特（Frits Went）、愛德華·B·劉易斯（Edward B. Lewis）以及西德尼·W·比昂斯（Sidney W. Byance）。憑借聲望，摩爾根在美國(guó)科學(xué)界擔(dān)任過(guò)多個(gè)重要職務(wù)：1927年至1931年任美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院長(zhǎng)；1930年任美國(guó)科學(xué)促進(jìn)會(huì)（American Association for the Advancement of Science）主席；1932年主持在紐約伊薩卡召開的第六屆國(guó)際遺傳學(xué)大會(huì)（International Congress of Genetics）。

圖5 托馬斯·亨特·摩爾根畫像（1931年）

1933年，摩爾根因在遺傳學(xué)領(lǐng)域的開創(chuàng)性貢獻(xiàn)榮獲諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。他早在1919年和1930年就曾因同一研究獲提名。為了凸顯科研成果的集體性質(zhì)，他將獎(jiǎng)金分給布里奇斯、斯特特文特以及自己的子女。摩爾根謝絕參加1933年的頒獎(jiǎng)典禮，而選擇在次年才赴瑞典領(lǐng)獎(jiǎng)。學(xué)界認(rèn)為，1933年果蠅唾液腺中巨型多線染色體（polytene chromosomes）的重新發(fā)現(xiàn)，很可能影響了他的決定。在此之前，實(shí)驗(yàn)室的結(jié)論多建立在表型推斷之上，而可直接觀察的多線染色體為這些研究提供了堅(jiān)實(shí)的物理證據(jù)。在諾貝爾獎(jiǎng)獲獎(jiǎng)演講《遺傳學(xué)對(duì)生理學(xué)和醫(yī)學(xué)的貢獻(xiàn)》（The Contribution of Genetics to Physiology and Medicine）中，摩爾根有意淡化遺傳學(xué)在醫(yī)學(xué)中的應(yīng)用前景，認(rèn)為除遺傳咨詢外，其作用有限。此后，他在1939年又獲英國(guó)皇家學(xué)會(huì)授予的科普利獎(jiǎng)?wù)拢–opley Medal），進(jìn)一步鞏固了其在科學(xué)界的崇高地位。摩爾根在加州理工的合同延長(zhǎng)了兩次，最終于1942年退休，成為名譽(yù)教授兼榮休系主任。1946年，喬治·比德爾回到加州理工學(xué)院接替摩爾根擔(dān)任系主任。盡管已退休，摩爾根仍在研究所對(duì)面保留辦公室，繼續(xù)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室研究。他的晚年研究重新聚焦于性分化、再生與胚胎學(xué)問(wèn)題。

圖6 摩爾根1933年的諾貝爾獎(jiǎng)獎(jiǎng)?wù)拢ㄗ螅?/p>

與獎(jiǎng)狀（右）

摩爾根一生飽受慢性十二指腸潰瘍的困擾。1945年，79歲的他因嚴(yán)重心臟病發(fā)作去世，死因?yàn)閯?dòng)脈破裂。

2025年8月30日，摩爾根及其妻子莉蓮·沃恩·摩爾根（Lilian Vaughan Morgan）的家人將兩人的骨灰從加利福尼亞州阿爾塔迪納的山景陵園（Mountain View Mausoleum）遷葬至馬薩諸塞州伍茲霍爾社區(qū)公墓（Woods Hole Community Cemetery）。該公墓由伍茲霍爾救世主教堂（Church of the Messiah in Woods Hole）管理。

摩爾根一生對(duì)進(jìn)化問(wèn)題始終懷有濃厚興趣。他的博士論文研究了海蜘蛛的系統(tǒng)發(fā)育，后來(lái)又在學(xué)術(shù)生涯中撰寫了四本關(guān)于進(jìn)化的專著。在《進(jìn)化與適應(yīng)》一書中，他提出了反達(dá)爾文主義的觀點(diǎn)，認(rèn)為自然選擇僅憑作用于細(xì)微的個(gè)體差異不足以產(chǎn)生全新的物種。他還否定了達(dá)爾文的性選擇學(xué)說(shuō)，以及新拉馬克主義（Neo-Lamarckian）所主張的“獲得性狀遺傳”理論。值得注意的是，1875年至1925年間，科學(xué)界普遍對(duì)自然選擇的解釋持懷疑態(tài)度，這一時(shí)期甚至被稱為“達(dá)爾文主義的日蝕”。在果蠅研究中，摩爾根發(fā)現(xiàn)了許多穩(wěn)定的小型可遺傳突變，逐漸改變了看法。他認(rèn)識(shí)到，突變與進(jìn)化的關(guān)聯(lián)在于，只有可遺傳的性狀才能對(duì)進(jìn)化產(chǎn)生影響。自1915年他解決了遺傳問(wèn)題后，他在批判性地重新審視達(dá)爾文自然選擇理論時(shí)具有獨(dú)特優(yōu)勢(shì)。

在《對(duì)進(jìn)化論的批判》（A Critique of the Theory of Evolution, 1916）中，摩爾根提出了一系列問(wèn)題：“選擇在進(jìn)化中是否起作用？選擇能產(chǎn)生新的東西嗎？選擇僅僅是淘汰不適應(yīng)者嗎？選擇是一種創(chuàng)造力嗎？”在澄清一些誤解并詳細(xì)解釋孟德爾遺傳學(xué)及其染色體基礎(chǔ)后，摩爾根得出結(jié)論：“證據(jù)清楚表明，無(wú)論野生動(dòng)物與植物，還是家養(yǎng)品種，其性狀的遺傳都遵循孟德爾定律?！彼J(rèn)為，“進(jìn)化的發(fā)生在于種群吸收了有利于生存與繁殖的突變”，而有害突變幾乎不可能被固定。

圖7 《對(duì)進(jìn)化論的批判》

（A Critique of the Theory of Evolution, 1916）

因此，與書名可能傳達(dá)的意思相反，摩爾根并未否定進(jìn)化，而是奠定了遺傳學(xué)這門科學(xué)的基礎(chǔ)，也為進(jìn)化機(jī)制——自然選擇提供了理論框架。遺傳學(xué)本就是達(dá)爾文自然選擇理論的重要支柱，但達(dá)爾文未能提出可行的遺傳理論。在沒(méi)有正確遺傳學(xué)理論的情況下，達(dá)爾文主義無(wú)法進(jìn)一步發(fā)展。通過(guò)建立這一基礎(chǔ)，摩爾根推動(dòng)了新達(dá)爾文綜合學(xué)說(shuō)（neo-Darwinian synthesis）的形成，盡管他在職業(yè)生涯早期曾批評(píng)過(guò)達(dá)爾文。至于進(jìn)化綜合理論的完善，仍需后人繼續(xù)努力。

托馬斯·亨特·摩爾根（Thomas Hunt Morgan，1866.9.25-1945.12.4）是一位美國(guó)進(jìn)化生物學(xué)家、遺傳學(xué)家、胚胎學(xué)家及科普作家。他因闡明染色體在遺傳中的作用而獲得1933年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。摩爾根于1890年在約翰·霍普金斯大學(xué)（Johns Hopkins University）獲得動(dòng)物學(xué)博士學(xué)位，并在布林莫爾學(xué)院（Bryn Mawr College）任職期間研究胚胎學(xué)。1900年孟德爾遺傳規(guī)律被重新發(fā)現(xiàn)后，摩爾根開始研究果蠅（Drosophila melanogaster）的遺傳特性。在哥倫比亞大學(xué)（Columbia University）謝勒爾大廳（Schermerhorn Hall）著名的“果蠅研究室”（Fly Room）里，他證明了基因存在于染色體上，并構(gòu)成遺傳的機(jī)械基礎(chǔ)。這一發(fā)現(xiàn)奠定了現(xiàn)代遺傳學(xué)的根基。由于他的研究，果蠅成為當(dāng)代遺傳學(xué)的重要模式生物。而他在加州理工學(xué)院（California Institute of Technology）創(chuàng)立的生物學(xué)系，則培養(yǎng)出了七位諾貝爾獎(jiǎng)得主。

策劃｜尹菱

統(tǒng)籌 | 黃鑫

撰文｜黃鑫

設(shè)計(jì) | 焦靖

審核 | 范愛紅

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