接上文：

魚(yú)類(lèi)育種簡(jiǎn)介(上)：魚(yú)類(lèi)育種、選擇育種、遠(yuǎn)緣雜交、雜種優(yōu)勢(shì)

魚(yú)類(lèi)育種簡(jiǎn)介(中)：魚(yú)類(lèi)育種、選擇育種、遠(yuǎn)緣雜交、雜種優(yōu)勢(shì)

②家系選擇和后裔測(cè)驗(yàn)

對(duì)親屬的選擇，即對(duì)基因型的選擇。留作種用個(gè)體的性狀評(píng)價(jià)是根據(jù)它親屬的性狀分析而確定的，在魚(yú)類(lèi)中對(duì)于親屬的選擇常采用家系選擇和后裔測(cè)驗(yàn)。

家系選擇是由不同的雙親繁殖不同的家系，以每個(gè)家系為單位，比較各家系的表型值，從中選出最好的家系。個(gè)體表型值除了能決定家系平均值外，不起其他作用。如果中選個(gè)體不參與對(duì)其家系平均值的估計(jì)，即為同胞選擇。家系選擇的選擇反應(yīng)（Rf）以下列公式表示：

式中 if為家系選擇強(qiáng)度；σf為家系平均值的標(biāo)準(zhǔn)離差；h2f為家系平均值的遺傳力。

后裔測(cè)驗(yàn)是在控制條件下，根據(jù)子代平均值以評(píng)價(jià)親體性狀。后裔測(cè)驗(yàn)有不同的方法，最簡(jiǎn)單的方法是對(duì)不同雙親所繁殖的子代進(jìn)行比較，選出能生產(chǎn)最優(yōu)良子代的雙親。常用的簡(jiǎn)化雙列雜交法是把待測(cè)的每尾雄魚(yú)（或雌魚(yú)）分別與同樣的兩尾雌魚(yú)（或雄魚(yú)）配對(duì)交配；可得出待測(cè)雄魚(yú)（或雌魚(yú)）的育種值。假如一個(gè)個(gè)體跟若干隨機(jī)抽自群體的個(gè)體交配，則它的育種值等于子代距群體平均值的平均離差的兩倍。后裔測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)是所需的世代區(qū)間費(fèi)時(shí)較長(zhǎng)。

③綜合選擇

在一個(gè)世代時(shí)間內(nèi)連續(xù)采用家系選擇、混合選擇和后裔測(cè)驗(yàn)。第一步由一些非親屬的異源雙親分別繁殖子代形成各個(gè)家系，在這些家系培育過(guò)程中比較它們的生產(chǎn)性能，從中選出最好的一些家系。第二步在若干家系中進(jìn)行混合選擇。如果每個(gè)家系含有千尾以上個(gè)體，則可達(dá)到很高選擇強(qiáng)度。第三步根據(jù)后裔測(cè)驗(yàn)檢測(cè)親本，只要有一種性別的親本達(dá)到性成熟（比如雄鯉較雌鯉早熟），即可對(duì)其進(jìn)行后裔測(cè)驗(yàn)，待另一種性別的親本達(dá)到性成熟時(shí)，此測(cè)驗(yàn)即可完成。綜合選擇曾被用于羅普莎鯉的選育。家系選擇和混合選擇的綜合選擇曾被用于大西洋鮭和荷包紅鯉的選育。

綜合選擇的選擇反應(yīng)（Rs），理論上等于所采用的每種選擇方法的選擇反應(yīng)的總和：

Rs＝Rf＋Rm＋Rpr

式中Rf、Rm和Rpr分別為家系選擇、混合選擇和后裔測(cè)驗(yàn)的選擇反應(yīng)。

三、魚(yú)類(lèi)遠(yuǎn)緣雜交

魚(yú)類(lèi)遠(yuǎn)緣雜交是指種以上分類(lèi)階元之間的雜交，有種間雜交、屬間雜交和科間雜交，甚至無(wú)親緣關(guān)系的種間雜交。

魚(yú)類(lèi)的染色體組具有較大的可塑性，親緣關(guān)系相當(dāng)遠(yuǎn)的兩性配子，盡管遺傳特性有很大差異，甚至染色體數(shù)目相差十分懸殊，也能形成有活性的合子，并發(fā)育成雜種胚胎。但遠(yuǎn)緣雜交兩親本間的親和性很低，雖然雜交的開(kāi)始階段能形成合子，但在發(fā)育過(guò)程中常由于兩個(gè)基因組在調(diào)控上產(chǎn)生紊亂，導(dǎo)致雜種胚胎發(fā)育不正常。

1.遠(yuǎn)緣雜交概況

在中國(guó)，淡水魚(yú)類(lèi)的遠(yuǎn)緣雜交已進(jìn)行過(guò)近百個(gè)組合?？崎g雜交大多數(shù)組合都能得到雜種胚胎，但是往往在孵化前死亡，未見(jiàn)有成活的雜種個(gè)體。亞科間的雜交大部分都可獲得成活的雜種個(gè)體，但畸形率高，而且雜交后代的性細(xì)胞都不能正常分化發(fā)育，例如鯉與草魚(yú)的雜交從未獲得過(guò)二倍體的雜交種。鯉科的屬間雜交有數(shù)十個(gè)組合。其中5個(gè)組合：鯉×鯽、鯪×湘華鯪、鰱×鳙、草魚(yú)×赤眼鱒、黃尾密鲴×細(xì)鱗斜頜鲴已獲得較有生命力的雜交后代，且能產(chǎn)生有功能的雜種配子。其余的雜交組合雖然都能獲得雜交后代，但在魚(yú)苗階段出現(xiàn)大量畸形，至苗種階段以后生長(zhǎng)和發(fā)育也都表現(xiàn)出不正常。

引起魚(yú)類(lèi)種間不親和的主要原因有如下幾種：

①兩親本染色體組的染色體數(shù)不同，所攜帶的基因就有很大差異；

②雖然有的雜交組合兩個(gè)親本的染色體數(shù)目相同，但核型有很大差異，因而染色體上所攜帶的基因有較大的差異；

③基因組中編碼酶的結(jié)構(gòu)或調(diào)控基因不同，影響雜交后代酶的結(jié)構(gòu)及表達(dá)時(shí)時(shí)空順序上的紊亂，導(dǎo)致發(fā)育和代謝的不正常；

④核質(zhì)不相容。卵子細(xì)胞質(zhì)與精子染色體攜帶的基因不協(xié)調(diào)，基因的表達(dá)受到抑制或加速，最終導(dǎo)致雜交胚胎發(fā)育不正常。

種內(nèi)雜交一般要到子二代才出現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象，而遠(yuǎn)緣雜交的子代分離有時(shí)在子一代就表現(xiàn)出來(lái)，例如草魚(yú)×團(tuán)頭魴的雜交一代就出現(xiàn)兩種以上的類(lèi)型。

遠(yuǎn)緣雜交可誘發(fā)多倍體，在鯉科魚(yú)類(lèi)的遠(yuǎn)緣雜交中已發(fā)現(xiàn)有若干組合能產(chǎn)生多倍體雜種。這些多倍體雜種大多含有兩份母本染色體組同時(shí)存在，例如草魚(yú)×鯉。在魚(yú)類(lèi)的遠(yuǎn)緣雜交中也經(jīng)常發(fā)現(xiàn)有單性發(fā)育，特別是雌核發(fā)育的現(xiàn)象。這可能是由于雜交兩親本不親和，發(fā)育過(guò)程中引起染色體組受排斥。

2.遠(yuǎn)緣雜交的應(yīng)用

有些遠(yuǎn)緣雜交的后代具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，可以直接用于生產(chǎn)，例如鰉與小鱘的雜交種具有比親本生長(zhǎng)速度快和適應(yīng)性廣的特點(diǎn)；團(tuán)頭魴與長(zhǎng)春鳊的雜交種也具有生長(zhǎng)快、耗氧低和耐運(yùn)輸?shù)葍?yōu)點(diǎn)。對(duì)于具有生殖能力的遠(yuǎn)緣雜交后代需嚴(yán)格管理，不應(yīng)放到敞開(kāi)水體中，以防止雜種后代與親本自由回交而破壞原有的種質(zhì)資源。

遠(yuǎn)緣雜交可以把兩個(gè)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的特性集中在一個(gè)個(gè)體上，因而可以大大地?cái)U(kuò)大變異范圍，這給進(jìn)一步的人工選種和育種工作提供了豐富的材料，為研究父母本各自基因的表達(dá)和調(diào)控機(jī)制提供了良好的研究材料。

四、魚(yú)類(lèi)雜種

魚(yú)類(lèi)雜種優(yōu)勢(shì)指不同品系、不同品種，甚至不同種屬間的某些雜交組合，其雜交子一代（F1）往往具有比雙親更快的生長(zhǎng)速度、更高的抗逆性和對(duì)環(huán)境的更強(qiáng)適應(yīng)力。但是，這些雜交子一代相互交配所產(chǎn)生的后代的性狀將出現(xiàn)分離，雜種優(yōu)勢(shì)也將下降。

在淡水養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)中已有相當(dāng)多的雜交組合表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，有些已在生產(chǎn)上取得經(jīng)濟(jì)效益。遠(yuǎn)緣雜交中表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)的有：鯉×鯽、團(tuán)頭魴×長(zhǎng)春鳊、鰱×鳙，細(xì)鱗斜頜鲴×黃尾密鲴和鰉×小鱘等。種內(nèi)品種間的雜交除金魚(yú)及錦鯉等觀賞魚(yú)之外，在中國(guó)形成生產(chǎn)力的鯉品種間雜交組合有：“豐鯉”（興國(guó)紅鯉♀×散鱗鏡鯉♂）、“芙蓉鯉”（散鱗鏡鯉♀×興國(guó)紅鯉♂）、“荷沅鯉”（荷包紅鯉♀×沅江野鯉♂）、“岳鯉”（荷包紅鯉♀×湘江野鯉♂）及“三交鯉”（荷沅鯉♀×散鱗鏡鯉♂）、建鯉(荷包紅鯉×沅江鯉)、福瑞鯉(建鯉×野生黃河鯉)等。

(福瑞鯉)

常用方法有：

①單交（single cross）。同一品種的兩個(gè)不同純系間的雜交，或兩個(gè)不同品種間的雜交。

②正反交（reciprocal cross）。兩個(gè)種或品種間交替作為父母本的雜交。若鰱♀×鳙♂稱(chēng)為正交，則鳙♀×鰱♂稱(chēng)為反交。

③回交（back cross）。雜交子一代與親代的雜交，其子代稱(chēng)為回交子一代（BC1）。

④三雜交（triple cross）。雜交子一代與另一品種的雜交。比如三雜交鯉就是荷包紅鯉♀×沅江鯉♂的子一代（F1）與散鱗鏡鯉雜交所產(chǎn)生的雜種。

五、魚(yú)類(lèi)雜種優(yōu)勢(shì)

雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳學(xué)解說(shuō)有兩種主要理論，即顯性論和超顯性論（也可稱(chēng)為雜合論）。顯性論者認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生是由于在基因座位不斷純化過(guò)程中有利顯性基因的相互補(bǔ)充的結(jié)果，雜合性本身不是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的原因；超顯性論者則認(rèn)為控制生長(zhǎng)及生活力性狀的基因座位在雜合的情況下，不同等位基因相互作用有刺激生長(zhǎng)和適應(yīng)較復(fù)雜環(huán)境的能力。因此超顯性論認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)完全決定于雜合性，兩者是一種直接的關(guān)系，如果一經(jīng)純合化，雜種優(yōu)勢(shì)便將消失。從理論上講，不可能把最優(yōu)的雜合基因型固定于一個(gè)純系中且世代相傳下去。

總之，雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱與雙親間的基因型差異有關(guān)，差異愈大，優(yōu)勢(shì)愈顯著。當(dāng)雜交的一個(gè)親本在任一位點(diǎn)上是這一等位基因的純合體，而另一親本在該位點(diǎn)上是另一等位基因的純合體，這時(shí)雙親的基因型差異最大，產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢(shì)也最強(qiáng)。這就是為什么在雜種優(yōu)勢(shì)的利用中要求培育不同純系和不同純種作為雜交親本的道理。如果雜交雙親的基因型沒(méi)有差異，也就不會(huì)產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。

雜種（F1）的平均性狀值超過(guò)雙親（純系或純種）的平均性狀值的部分是雜種優(yōu)勢(shì)值，可用下列公式計(jì)算：

在估算雜種優(yōu)勢(shì)時(shí)，要分別了解正反交雜種（F1）的性狀值，因?yàn)橛捎谀副具z傳影響，正反交雜種（F1）的雜種優(yōu)勢(shì)是可能不一樣的，甚至出現(xiàn)正交雜種（F1）有雜交優(yōu)勢(shì)，而反交雜種（F1）卻沒(méi)有雜種優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象。

雜交子一代如進(jìn)行自交，其雜交子二代（F2）的性狀就會(huì)出現(xiàn)分離，隨之雜種優(yōu)勢(shì)下降，這就是近交衰退現(xiàn)象。

雜種優(yōu)勢(shì)可直接應(yīng)用于生產(chǎn)，使產(chǎn)量明顯提高。對(duì)于有繁殖力的雜種，在生產(chǎn)上只能應(yīng)用雜交子一代，因?yàn)閺碾s交子二代就開(kāi)始出現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)衰退和性狀分離。同時(shí)放養(yǎng)雜種（F1）時(shí)要嚴(yán)加控制，應(yīng)在性成熟前捕凈，以避免它與相近種類(lèi)雜交而導(dǎo)致原有種質(zhì)資源遭受破壞。

(全文完)

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