盔甲魚綱—真盔甲魚目

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盔甲魚綱

真盔甲魚目

真盔甲魚目（學(xué)名：Eugaleaspidiformes）是盔甲魚綱下的一個目。該目主要包括6屬13種，全部產(chǎn)于中國華南地區(qū)志留紀(jì)及泥盆紀(jì)地層中。

1.動物學(xué)史

1965年建立的真盔甲魚類的第一個屬Galeaspis，1980年由于異物同名關(guān)系改為Eugaleaspis，同時建立了真盔甲魚科及真盔甲魚目。

2.形態(tài)特征

鼻垂體孔呈狹長的裂隙狀，眶孔大，位于頭甲兩側(cè)，胸角很發(fā)育，眶上溝發(fā)育，向后伸展甚遠(yuǎn)，與溝通主側(cè)線溝的聯(lián)絡(luò)枝匯合，前緣溝發(fā)育。

3.下屬科

真盔甲魚科（Eugaleaspidae）

曙魚科（Shuyuidae）

中華盔甲魚科（Sinogaleaspididae）

4.中華盔甲魚科

中華盔甲魚科（學(xué)名：Sinogaleaspididae）是真盔甲魚目下的一個科。

中華盔甲魚屬（學(xué)名：Sinogaleaspis）是中華盔甲魚科的一個屬。

山口中華盔甲魚（學(xué)名：Sinogaleaspis shankouenisis）是盔甲魚亞綱真盔甲魚目中華盔甲魚科中華盔甲魚屬的一個種，是生活在志留紀(jì)蘭多維列世特列奇期晚期的一類體型小的盔甲魚，頭甲呈吻緣圓鈍的三角形，山口中華盔甲魚的側(cè)線感覺管系統(tǒng)展示出基干盔甲魚類、真盔甲魚目、多鰓魚目和華南魚目等多個類群的鑲嵌特征。山口中華盔甲魚的側(cè)線感覺管系統(tǒng)由4條縱行干管和6條橫向聯(lián)絡(luò)管相互交叉在頭甲背面形成格柵狀分布，可能代表了脊椎動物的祖先狀態(tài)。山口中華盔甲魚在動物群上屬于中華盔甲魚–修水魚組合或茅山組合，該組合可能代表了盔甲魚類在志留紀(jì)蘭多維列世特里奇期的第二次適應(yīng)輻射，可能生活在埋藏區(qū)域上游的淡水河流里。

（1）動物學(xué)史 ①命名由來

山口中華盔甲魚（Sinogaleaspis shankouenisis）屬名Sino—中華之意，—galeaspis盔甲魚；種名“山口”取自化石發(fā)現(xiàn)點(diǎn)江西修水縣太陽升鎮(zhèn)山口村，山口中華盔甲魚是第一條以中華命名的盔甲魚。

②化石發(fā)現(xiàn)

江西修水西坑組最初是1964年由江西省區(qū)域地質(zhì)測量大隊(duì)命名。西坑組上段以灰綠色凝灰砂巖為主，其下部紫紅色粉砂巖漸增，產(chǎn)植物化石及無頜類碎片，厚150米；下段以紫紅色砂巖及凝灰?guī)r為主，其下部產(chǎn)盔甲魚類以及尚未記述的多鰓魚，厚120米；其上與五通群呈假整合，其下與上志留統(tǒng)湮溪組呈連續(xù)關(guān)系，一般多認(rèn)為其層位相當(dāng)茅山群。該組自命名以來一直沒有找到化石，中華盔甲魚化石是盔甲魚類在江西及長江中下游地區(qū)的首次發(fā)現(xiàn)。潘江和王士濤在1980年創(chuàng)立了中華盔甲魚屬，當(dāng)時包括屬型種山口中華盔甲魚和西坑中華盔甲魚，標(biāo)本均采于江西修水同一個化石點(diǎn)，即江西修水縣三都西坑山口。2003年，當(dāng)時還在中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所讀研究生的蓋志琨研究員，在朱敏院士的帶領(lǐng)下，也來到修水縣進(jìn)行野外調(diào)查，并采獲了大量的盔甲魚類新材料。但后來由于研究團(tuán)隊(duì)把研究重點(diǎn)放在了浙江長興志留紀(jì)曙魚的研究上，江西九江盔甲魚類的研究就暫時被擱置了起來，這一擱置就是10年的時間。2012年，蓋志琨研究員從英國學(xué)成歸來，重新啟動了對江西九江地區(qū)志留紀(jì)盔甲魚類的研究工作，連續(xù)幾年都要到九江的修水地區(qū)開展野外調(diào)查工作。2020年蓋志琨等基于對江西省修水縣志留系西坑組發(fā)現(xiàn)的11個新標(biāo)本的觀察，對存在爭議的山口中華盔甲魚進(jìn)行了重新描述。

③系統(tǒng)分類

潘江和王士濤在1980年創(chuàng)立了中華盔甲魚屬，當(dāng)時包括屬型種山口中華盔甲魚（Sinogaleaspis shankouenisis）和西坑中華盔甲魚（S.xikengensis）。1986年潘江依據(jù)浙江長興茅山組的標(biāo)本建立了中華盔甲魚屬的第3個種——浙江中華盔甲魚（S.zhejiangensis）。其后潘江認(rèn)為同樣產(chǎn)自浙江長興的雷曼煤山魚（Meishanaspis lehmani）應(yīng)是浙江中華盔甲魚的同物異名。2005年，蓋志琨等對浙江長興地區(qū)志留紀(jì)真盔甲魚類的新材料進(jìn)行了研究。形態(tài)學(xué)研究結(jié)果表明，雷曼煤山魚一屬種成立，并非浙江中華盔甲魚的同物異名。在此基礎(chǔ)上，運(yùn)用分支系統(tǒng)學(xué)的原理，對真盔甲魚目的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了探討，山口中華盔甲魚以中背孔前端離開吻緣、眶孔外側(cè)的側(cè)橫管缺失、中背管發(fā)育等裔征而可能與云南盔甲魚屬及其姐妹群有著更近的親緣關(guān)系。而浙江中華盔甲魚眶孔外側(cè)的眶下管上具2條側(cè)橫管、中背管不發(fā)育，這些特征在它的外群中亦存在，應(yīng)為近祖特征，所以浙江“中華盔甲魚”可能處在更靠近真盔甲魚類演化基干的位置上。分析結(jié)果表明，中華盔甲魚屬現(xiàn)有的3個種并未組成一個單系類群，而是一個并系類群。浙江中華盔甲魚不能歸到中華盔甲魚屬，建議另立一新屬。蓋志琨等同樣表示西坑中華盔甲魚以中背孔短而極近頭甲吻緣有別于屬型種，亦應(yīng)從中華盔甲魚屬中排除，從而于屬名加上引號。

2011年，蓋志琨等為浙江中華盔甲魚（‘S.’zhejiangensis）建立了一個新屬——曙魚屬（Shuyu）。目前為止中華盔甲魚科包括4個屬：中華盔甲魚屬、曙魚屬、煤山魚屬、安吉魚屬。該科的成員還可能并不構(gòu)成一個單系類群，而是一個并系類群，其中曙魚代表了整個真盔甲魚目最基干的類型，而山口中華盔甲魚可能與真盔甲魚科有著更近的親緣關(guān)系。

2020年，蓋志琨等基于對江西省修水縣志留系西坑組發(fā)現(xiàn)的11個新標(biāo)本的觀察，對存在爭議的山口中華盔甲魚進(jìn)行了重新描述。同年山顯任等建立了中華盔甲魚科一新屬“裂吻魚屬”，并建立新屬下的另一新種“石盤裂吻魚”（Rumporostralis shipanensis）。新屬與中華盔甲魚屬、安吉魚屬親緣關(guān)系更近，它們構(gòu)成一個單系類群“中華盔甲魚科”，從而確認(rèn)中華盔甲魚科的單系性，而原來歸到中華盔甲魚科的曙魚、煤山魚屬，則構(gòu)成一個新的單系類群“曙魚科”。研究進(jìn)行到目前為止，中華盔甲魚科包括兩個屬，分別是中華盔甲魚屬和裂吻魚屬。中華盔甲魚屬包括山口中華盔甲魚，裂吻魚屬包括西坑裂吻魚和石盤裂吻魚兩個種。

④科學(xué)意義

山口中華盔甲魚的側(cè)線感覺管系統(tǒng)展示出基干盔甲魚類、真盔甲魚目、多鰓魚目和華南魚目等多個類群的鑲嵌特征。側(cè)線系統(tǒng)是魚類和兩棲類獨(dú)有的一類感覺器官，作為水流感受器，能夠感知水的流向、壓力、以及周圍環(huán)境移動物體的情況，有助于動物調(diào)整姿態(tài)和運(yùn)動方向。深入的形態(tài)學(xué)研究表明，山口中華盔甲魚的側(cè)線感覺管系統(tǒng)由4條縱行干管和6條橫向聯(lián)絡(luò)管相互交叉在頭甲背面形成格柵狀分布，可能反映了脊椎動物的祖先狀態(tài)。山口中華盔甲魚在動物群上屬于中華盔甲魚–修水魚組合或茅山組合，該組合可能代表了盔甲魚類在志留紀(jì)蘭多維列世特里奇期的第一次適應(yīng)輻射。江西修水西坑組古沉積環(huán)境指示了一種低鹽度半咸水的近海環(huán)境，可能是由于大量淡水從附近河流涌入導(dǎo)致鹽度降低，而含魚層位灰綠色泥質(zhì)粉砂巖中含有的大量泥礫則指示魚化石經(jīng)歷了短距離的河流搬運(yùn)。因此，該生物群可能生活在埋藏區(qū)域上游的淡水河流里。

（2）形態(tài)特征

個體小的盔甲魚，頭甲呈吻緣圓鈍的三角形，長約19mm，略大于寬；角發(fā)育，其長將近頭甲中長的1/2，內(nèi)角棘狀，短??；中背孔狹長，其寬略小于長的1/3，前端不及頭甲前緣，后端達(dá)眶孔中心水平線；眶孔大、背位；松果孔位于眶孔后緣水平線上、也是頭甲中長的中分線上；側(cè)線系統(tǒng)分外發(fā)育，其中前眶上管略呈倒置漏斗形，后眶上管呈V字形，二者隔空向望而不對接；中背管近于相互平行，前端承接楔入的V字形后眶上管，后端相互對接略呈W字形；側(cè)背管之眶下管部分前端由眶孔下前方頭甲邊緣始，向后彎曲地繞經(jīng)眶孔下方，至主側(cè)線部分平行后延直達(dá)頭甲后緣；中橫聯(lián)絡(luò)管3對，側(cè)橫管4對；紋飾可能為粒狀突起。