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基本信息：

Title:Flexible Use of Limited Resources for Sequence Working Memory in Macaque Prefrontal Cortex

發(fā)表時間：2025.11.24

Journal:Nature Communications

影響因子：16.9

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引言：從“我剛說了什么來著？”聊起

日常生活中，工作記憶的存在感其實非常強：

你在手機上看著一條驗證碼，轉(zhuǎn)身去電腦上輸入；你聽別人報地址“虹橋路 168 弄 3 號 401”，在腦子里默念著順序走到門口；看電影時，剛剛出現(xiàn)的伏筆要在幾十分鐘后才能被“翻出來”。這些短暫又可以被操作的記憶，就是典型的工作記憶（working memory, WM）。

心理學和神經(jīng)科學幾十年的研究都在強調(diào)一個殘酷事實：WM 容量非常有限，人類大概也就 3–4 個項目，經(jīng)典的“神奇的 7±2”已經(jīng)被大幅下調(diào)。但另一方面，WM 又異乎尋常地靈活：你第一次見到一張陌生的臉、第一次聽到一個外語句子，依然可以把信息暫時“抓住”，和已有知識組合，做推理或決策。也就是說，WM 一方面像一個容量不大的 U 盤，另一方面又像一塊可以隨時重寫、組合的“白板”。

為了理解這種“有限又靈活”的二元性，理論上出現(xiàn)了兩類主流模型：

• 離散槽位模型（slot model）：假設 WM 里有若干個“固定槽位”，每個槽位可以以固定精度存一個項目，要么記得非常好，要么干脆沒記住，相當于“高精度 or 掉線”。

• 連續(xù)資源模型 / 可變精度模型（continuous / variable-precision）：認為 WM 中的“精度”是一份可分割、可流動的資源，可以在不同項目之間靈活分配，項目越多，分到每個項目的資源越少，記得也越糊。

大量行為數(shù)據(jù)（比如記顏色、記方向的精度如何隨項目數(shù)變化）更支持**共享資源 + 可變精度**的觀點。而在神經(jīng)層面，人們看到隨著 WM 負荷增加，腦成像信號、EEG 振幅或單神經(jīng)元放電會隨之變化，似乎也在暗示“資源”的存在——但都停留在比較粗的層級：整體 BOLD 強度、平均放電率等。

真正難的問題是：

1. 這些“資源”在神經(jīng)元群體中到底長什么樣？

2. 大腦是怎樣在多個項目之間合理分配資源，一邊保證對新組合的泛化能力，一邊盡量減少項目之間互相干擾？

3. 這種分配是靜態(tài)的“分一塊就不動了”，還是和序列中的位置、任務需求一起，動態(tài)地調(diào)整？

以往的 WM 任務大多用的是“幾塊色片” “幾條線段”這種互不相關(guān)的刺激。它們很適合檢驗基本容量，但不太適合理解大腦如何利用環(huán)境結(jié)構(gòu)來幫助記憶—— 比如我們?nèi)粘Ｓ洃浿械摹靶蛄小保弘娫捥柎a、操作步驟、語言中的詞序，幾乎都帶有強烈的順序結(jié)構(gòu)（temporal structure）。理論上，這種結(jié)構(gòu)恰恰可以作為一種“先驗知識（prior）”，幫助大腦合理安排有限的記憶資源。

作者團隊此前已經(jīng)在同一套猴子任務中，提出了一個非常有影響力的概念：

在前額葉的神經(jīng)活動空間里，不同序列位置（第 1、2、3 個項目）對應著相互分離的低維“秩（rank）子空間”；每個子空間里面再像一個“環(huán)形坐標系”一樣編碼具體的空間位置 —— 這就是所謂的序列工作記憶幾何結(jié)構(gòu)（geometry of SWM）。

換句話說，大腦好像提前在前額葉搭建好了幾個“抽屜”：

* 抽屜 1：專門放“第一個項目”的信息

* 抽屜 2：放“第二個項目”的信息

* 抽屜 3：放“第三個項目”的信息

每個抽屜內(nèi)部再用一個環(huán)來指示“在六個位置中的哪一個”。這種組合性幾何（compositional geometry），既保證了相同“位置秩”的抽屜在不同任務條件（比如不同長度序列）之間可以共享，又減少了彼此之間的干擾。

這一次，作者在之前幾何工作的基礎上進一步追問：

如果“秩子空間”是大腦事先搭好的先驗結(jié)構(gòu)，那么在這個結(jié)構(gòu)之內(nèi)，有限的 WM 資源到底是怎么“擠一擠、借一借、共享一下”的？

為此，他們設計了長度 1–4 的空間序列復現(xiàn)任務，讓猴子記住 1–4 個出現(xiàn)在六邊形圓環(huán)上的位置，并按順序用眼跳或觸屏復現(xiàn)。在這個過程中，團隊同時用雙光子鈣成像（局部上千個神經(jīng)元）和高通量電生理（更大范圍數(shù)百個單位），捕捉前額葉在不同負荷、不同序列位置下的“資源使用軌跡”。

接下來，我們就按“故事線”來拆這篇文章：大腦在記住一串空間位置時，如何在“記得準”（行為收益）和“少用神經(jīng)元、少互相干擾”（神經(jīng)成本）之間做計算，最終形成一種資源理性（resource-rational）的平衡。

實驗設計與方法邏輯

作者讓 4 只獼猴完成一個延遲-序列復現(xiàn)任務（delayed-sequence reproduction task）：屏幕中心有注視點，周圍呈六邊形排列六個可能位置；每個試次中，依次閃現(xiàn) 1–4 個紅色目標，位置不重復，猴子需要在幾秒延遲后按順序用眼跳或觸屏復現(xiàn)這些位置。任務長度 4 對猴子來說已接近極限，因此只有一只猴（M1）做了長度 4 的條件，其他猴主要是 1–3 項。

在神經(jīng)記錄上，兩只猴子（M1、M2）在 LPFC 植入 GCaMP6s，進行多視野雙光子鈣成像，獲得數(shù)千個神經(jīng)元的慢時間尺度鈣信號；另外兩只猴子（M3、M4）使用 157 通道電極微驅(qū)系統(tǒng)記錄單 / 多unit放電，覆蓋更大范圍的前額葉皮層。分析中聚焦于延遲末期（“go” 信號前 0.5–1 s）的活動，因為此時猴子必須在沒有視覺線索的情況下維持整個序列。

為了把“項的位置”和“在序列中的秩”從神經(jīng)活動中拆開，作者對每個神經(jīng)元的延遲活動做線性回歸，把空間位置、序列秩、序列長度等變量納入同一個模型，從中抽取出分別反映這些變量的回歸系數(shù)。隨后，他們把所有神經(jīng)元的系數(shù)拼接成高維向量，分別對每個長度下的每個秩（如 L2-R1、L2-R2）做主成分分析（PCA），得到秩子空間（rank subspace），在這些子空間內(nèi)，六個位置形成一個“環(huán)”。在此基礎上，作者定義了兩個關(guān)鍵指標：

• 環(huán)的大小（ring size）：在子空間中的向量范數(shù)，代表該秩下位置編碼的信號強度；

• 子空間之間的方差解釋比（VAF ratio）和交叉解碼性能，用來量化不同秩子空間之間的“正交程度”和跨長度的“重合程度”。

接著，他們進一步把每個神經(jīng)元的“軸”投影到這些秩子空間中，得到在每個秩子空間里的信號強度 A?和偏好角度 φ?，構(gòu)造出了單神經(jīng)元層面的“資源地圖”，并定義了神經(jīng)元-子空間強度指數(shù)（neuron-to-subspace strength, NSS）以及秩之間偏好差（φ_diff），用來區(qū)分“在不同秩上是否共享或分離資源”。最后通過模擬、相關(guān)分析和空間定位（宏觀電極位置 vs 微觀成像 FOV），系統(tǒng)地回答資源如何在秩、長度和皮層空間中流動。

核心發(fā)現(xiàn)

一、行為層面：精度隨長度連續(xù)下降，支持共享資源而非固定槽位

猴子記住空間序列時，隨序列長度增加，不論第幾個位置，正確率和精度都平滑下降，并且出現(xiàn)典型的序號交換錯誤模式，整體行為符合“共享資源 + 容量上限”的連續(xù)資源模型。

Fig. 1 | Task paradigm, behavior, and recordings.

圖 1b–d 用直觀的曲線總結(jié)了行為表現(xiàn)：

* 在任何給定長度下，第 1 個項目（Rank 1）的記憶最準確，之后隨秩增加正確率下降，誤差分布變寬，呈現(xiàn)典型的首因效應（primacy effect）；

* 在每個秩上，隨著長度從 1 增加到 3（和 4），正確率顯著下降，位置回憶的方差顯著上升。統(tǒng)計分析表明，無論是正確率還是精度，長度和秩都有顯著主效應。

作者進一步用混合模型（mixture model）把錯誤拆解為“目標附近的高斯誤差”和“完全非目標響應（猜測或報成別的位置）”，結(jié)果顯示：隨著項目數(shù)增加，主要變化來自為每個項目分配的資源減少導致的精度下降，而非簡單的“更多猜測”。對 Rank 1 項目，精度和長度之間還能很好地用冪律關(guān)系擬合，進一步呼應可變精度模型。

圖 1e 則揭示了另一個重要現(xiàn)象：序號交換（transposition）錯誤。當猴子把某個項目報在錯誤的順位時，錯誤多發(fā)生在相鄰秩之間（比如把第 2 個和第 3 個調(diào)換），且隨著序號增加，這種交換錯誤顯著增多；長度 4 的錯誤模式與長度 3 類似，說明第 4 個項目已經(jīng)幾乎混進噪聲和鄰近秩的干擾當中。

這些行為結(jié)果一起構(gòu)成了一個非常清晰的圖景：

工作記憶中并不存在“每個項目一個質(zhì)量相同的槽位”，否則每個位置的精度應該在容量內(nèi)保持一致；

相反，更符合一份總資源在項目之間分配的圖景——項目越多，分到每個項目的精度越低，尤其是序列后半段的項目易受到前面項目的干擾，呈現(xiàn)出明顯的交換錯誤。這為后續(xù)用神經(jīng)幾何去解釋“資源”提供了堅實的行為基礎。

二、群體幾何：秩子空間環(huán)越小，記憶越模糊；子空間重疊導致秩交換

在前額葉神經(jīng)群體中，每個序列位置對應一個低維“環(huán)形”子空間，環(huán)的大小精確預測該位置的行為精度，而不同秩子空間之間的“重疊”則預示著序號交換錯誤的多少，直接把幾何結(jié)構(gòu)與行為資源聯(lián)系起來。

Fig. 2 | Geometrical representation of SWM in PFC neural states

圖 2（第 5 頁）是本文最核心的幾何結(jié)果之一。作者把所有神經(jīng)元在延遲期的回歸系數(shù)按“長度 × 秩 × 位置”組合成 36 個高維向量，并對每個“長度-秩組合”（比如 L3-R2）做 PCA，得到二維秩子空間。圖 2a 中每個小圖就是一個子空間，六個點構(gòu)成一個“環(huán)”，顏色對應六個空間位置。我們可以看到，隨著長度增加，同一秩下的環(huán)逐漸變小，而不同秩在同一長度下的環(huán)大致保持大小差異。

圖 2b–c 用交叉解碼來量化子空間之間的幾何關(guān)系：* 在同一長度內(nèi)，用 Rank 1 的數(shù)據(jù)訓練位置解碼器，用 Rank 2 或 Rank 3 的數(shù)據(jù)測試，表現(xiàn)接近隨機，說明不同秩子空間在神經(jīng)空間里近似正交（互不重疊）；* 而對同一秩跨長度（比如 Rank 1 的 L1 vs L2 vs L3），交叉解碼性能非常高，且方差解釋比（VAF）也大，表明同一秩在不同長度條件下占據(jù)幾乎相同的子空間，體現(xiàn)出很強的跨負荷泛化能力。

更精彩的是圖 2d–e：作者把每個“猴 × 長度 × 秩”的環(huán)大?。╮ing size）與行為上的正確率和位置誤差標準差（S.D.）做了回歸：* 環(huán)越大，正確率越高；* 環(huán)越大，誤差標準差越小。兩者都呈現(xiàn)出高度顯著且方向正確的線性關(guān)系，說明子空間環(huán)的半徑可以看成那一秩上“分到的資源多少”。

圖 2f–g 進一步從信息論角度出發(fā)：* 通過解碼器性能估計神經(jīng)活動中關(guān)于序列位置的互信息，發(fā)現(xiàn)信息量隨長度增加先上升（從 1 到 2、3 項增加），隨后趨于飽和，與行為中信息量的變化趨勢高度一致；* 神經(jīng)互信息和行為互信息之間也呈顯著正相關(guān)，說明前額葉這套幾何編碼確實承載了動物在任務中可用的信息。

最后，圖 2h 關(guān)聯(lián)了子空間之間的干擾和行為中的秩交換錯誤：兩個秩子空間之間的 VAF 越大（越不正交、重疊越多），行為中這兩個秩之間的交換錯誤率就越高。換句話說，子空間幾何的“非正交性”就是秩干擾的神經(jīng)學來源。

整合起來，這一組結(jié)果把“資源模型”從抽象的說法落到了實實在在的幾何變量上：

• 環(huán)大小 = 某個位置被分配到的資源量；

• 子空間之間的正交程度 = 不同序列位置之間互相干擾的程度。

三、單神經(jīng)元資源：在“共享調(diào)諧”和“調(diào)諧平移”之間切換

單個前額葉神經(jīng)元的“資源”不僅體現(xiàn)在它在某個秩子空間中的信號強度，還體現(xiàn)在它能否在不同秩之間“共享同一偏好”或“轉(zhuǎn)移偏好”，從而既保證跨長度泛化，又避免序列內(nèi)部干擾。

Fig. 3 | Single neural basis of compositionality.

圖 3（第 6 頁）將前面的群體幾何拆解到單神經(jīng)元層面。作者先把每個神經(jīng)元的“軸”投影到不同的秩子空間中，在每個子空間里擬合一個以位置為橫軸的調(diào)諧曲線。調(diào)諧曲線的標準差定義為該神經(jīng)元在該秩上的信號強度 A?，曲線的相位則對應偏好位置 φ?。

接著，他們定義了兩個關(guān)鍵指標：

NSS（neuron-to-subspace strength）：對兩個秩子空間（比如 Rank 1 vs Rank 2）比較同一神經(jīng)元的信號強度，NSS 接近 +1 或 -1 表示這個神經(jīng)元幾乎只服務其中一個秩（不重疊 / disjoint neuron），接近 0 則表示它對兩個秩都有貢獻（重疊 / overlapping neuron）。

φ_diff：對那些在兩個秩上都有一定信號的神經(jīng)元（overlapping），比較偏好位置的差值。如果 φ_diff < 30°，就算作共享調(diào)諧（shared tuning）；φ_diff 較大則是偏好平移（shifted tuning）。

圖 3f–i 匯總了跨秩和跨長度的 NSS 與 φ_diff 分布：

* 在同一長度的不同秩之間（圖 3f）：NSS 分布偏向兩端，說明大量神經(jīng)元是“只服務某一秩”的 disjoint neuron；而少數(shù) overlapping neuron 的 φ_diff 傾向于接近均勻分布，意味著這些重疊神經(jīng)元在不同秩上往往會換一個偏好位置來編碼新項目，從而減少干擾。

* 在同一秩跨不同長度之間（圖 3h）：NSS 分布集中在 0 附近，表明多數(shù)神經(jīng)元在不同長度條件下都是 overlapping；同時 φ_diff 強烈偏向 0° 附近，說明這些神經(jīng)元在不同長度下保持共享調(diào)諧 —— 這正是跨負荷泛化的基礎。

作者進一步構(gòu)建了一個包含 1000 個“人工神經(jīng)元”的模擬模型，讓信號強度 A?服從 Weibull 或?qū)?shù)正態(tài)分布，偏好 φ?服從均勻分布，然后系統(tǒng)掃描不同 NSS 和 φ_diff 組合，觀察跨秩解碼性能。結(jié)果如圖 3j–l 所示：

* 若想實現(xiàn)跨條件泛化，需要子空間之間有較多 overlapping neuron 且這些 neuron 在不同條件下共享調(diào)諧（小 φ_diff）；

* 若想實現(xiàn)子空間正交（減少干擾），則只要有足夠的 disjoint neuron 或者即便重疊但偏好隨機平移（φ_diff 接近均勻）也可以。

把這些和真實數(shù)據(jù)標在同一參數(shù)空間中，可以看出前額葉采取了一種混合策略：

*跨長度：大量 overlapping + shared tuning，保證“第幾個位置”的編碼在不同長度任務里保持一致；

*序列內(nèi)部不同秩：更多 disjoint 和 shifted tuning，避免項目之間混淆。

這就把“資源”從抽象的“放電量”拓展為包含“放電強度 + 調(diào)諧位置”雙維度的幾何資源：前額葉可以通過調(diào)節(jié)一個神經(jīng)元“給哪幾個秩貢獻多一點”和“在不同秩上偏好哪個位置”，來靈活重用或隔離其資源。

四、資源動態(tài)與容量極限：回收利用 vs 幾何崩潰

當需要記的項目從 1 個逐步增加到接近容量上限時，前額葉傾向于優(yōu)先“回收利用”早期項目的神經(jīng)元，而非大規(guī)模招募新神經(jīng)元；在資源不足時，泛化與正交性之間的平衡被打破，后幾個項目的環(huán)形幾何結(jié)構(gòu)塌陷，對應行為上“記不住了”的時刻。

Fig. 4 | Dynamics of compositionality in SWM with increased length.

圖 4a–b 先提出了兩種極端策略：

*Recruit（招募）：為新項目招募全新的神經(jīng)元編碼；

*Recycle（回收）：盡可能重用已經(jīng)在編碼早期項目的神經(jīng)元，只調(diào)整它們的信號強度與偏好。

實際數(shù)據(jù)表明，前額葉明顯偏向后者：在長度 3 的序列中，約 88% 編碼 Rank 1 的神經(jīng)元會被回收用來編碼之后的項目，Rank 2 的回收率更高（95%），真正意義上的“新神經(jīng)元”不到 5%。 圖 4c 給出了一個具體例子：同一個神經(jīng)元在短序列中強烈偏好某個位置作為 Rank 1，但在更長序列中會降低對早期項目的響應，并把一部分響應“挪”給后面項目的位置。

作者把不同條件分為資源寬裕（early）、資源緊張（late）和超容量（saturated）三類，對 NSS 和 φ_diff 的相關(guān)結(jié)構(gòu)做了細致比較（圖 4d–q）：

* 在 early 階段（比如比較 L1-R1 vs L2-R1，L2-R1 vs L2-R2），跨長度的一致性（generalization）與跨秩的正交性可以同時維持：

* Rank 1 在不同長度下通過 overlapping + shared tuning 保持穩(wěn)定；

* Rank 1 與 Rank 2 之間則通過 disjoint + shifted tuning 來減少干擾。此時，負責回收利用的神經(jīng)元在“跨長度 NSS”和“跨秩 NSS”之間已經(jīng)表現(xiàn)出一定的負相關(guān)，說明泛化與正交性之間存在潛在競爭，但還不太嚴重。

* 在 late 階段（比如 L2-R2 vs L3-R2，L3-R2 vs L3-R3），資源開始吃緊：

* 跨長度的 overlapping neuron 比例略有下降，但仍然保持較高水平，以保證基本的秩泛化；

* 同時，跨秩之間很難再保持高度 disjoint，大量神經(jīng)元被迫在多個秩之間共享，且 φ_diff 和 NSS 的負相關(guān)顯著增強，表明同一批神經(jīng)元在“保持跨長度穩(wěn)定”和“在秩之間平移編碼新項目”之間進行艱難的權(quán)衡。

當序列長度進一步增加到 4（saturated 條件），行為上第 4 個項目幾乎接近隨機、且嚴重干擾第 3 個項目。神經(jīng)幾何上，如文中對長度 4 的分析所示，Rank 3 和 Rank 4 的環(huán)幾乎看不見，環(huán)大小顯著小于短序列中相應秩的環(huán)；跨長度和跨秩的幾何關(guān)系也變得雜亂無章：

* 跨長度上，overlapping neuron 的比例明顯下降，φ_diff 分布向“隨機”靠攏，說明泛化結(jié)構(gòu)開始崩塌；

* 跨秩上，反而出現(xiàn)“半隨機重疊 + 隨機調(diào)諧”的情況，導致項目之間難以區(qū)分。

Fig. 5 | Anatomical organization of the compositional code in the LPFC.

圖 5 則從空間維度上補充了一個有趣細節(jié)：

*共享資源（overlapping neuron）在 LPFC 的局部尺度上并沒有顯著的空間聚類，且其信號強度和偏好位置的空間分布在不同長度條件下高度相關(guān)，說明泛化結(jié)構(gòu)在空間上也保持穩(wěn)定；

*專用資源（disjoint neuron）則在宏觀電極尺度上呈現(xiàn)從腹側(cè)向背側(cè)（內(nèi)側(cè)）“遷移”的趨勢：越靠后的秩，其主要 disjoint neuron 越偏向 LPFC 的內(nèi)側(cè) / 背側(cè)區(qū)域，仿佛序列在大腦表面“向上爬”。

這意味著，大腦在空間上也采用了“共享結(jié)構(gòu) + 漸進分離”的策略：共享資源幾乎遍布前額葉，保證泛化；而為避免干擾而招募的專用神經(jīng)元則逐步向特定區(qū)域偏移，為后續(xù)項目騰出相對獨立的“地盤”。

結(jié)論與研究意義

幾何化的資源理性工作記憶

這篇工作從行為（容量上限、精度下降、序號交換）出發(fā)，一直追蹤到前額葉群體幾何和單神經(jīng)元調(diào)諧，完成了一個非常完整的故事閉環(huán)：

行為層面，猴子在空間序列任務中的表現(xiàn)幾乎是典型的人類 WM 行為復制：容量約 3 個，項目越多精度越降，序列中后項更易被干擾。

群體層面，LPFC 中存在一套結(jié)構(gòu)化的秩子空間幾何——不同秩近似正交，同一秩跨長度高度重合。環(huán)大小 / 幾何結(jié)構(gòu)可以定量預測行為精度和錯誤類型，把“資源多少”和“干擾多少”直接映射為幾何量。

單神經(jīng)元層面，資源不再只是“誰放電多”，而是“誰在什么秩上為哪些位置放電、偏好是否平移”。通過在 overlapping / disjoint 以及 shared / shifted tuning 之間切換，單神經(jīng)元可以同時服務于泛化與正交，實現(xiàn)一種靈活的組合式編碼（compositional code）。

動態(tài)層面，前額葉采取一種“能回收就不招新”的資源理性策略：在有限的總資源約束下盡量重用已有神經(jīng)元，隨著項目增加逐步犧牲部分正交性與泛化，最終在容量上限處幾何結(jié)構(gòu)崩塌、行為精度驟降。

從理論意義上看，這項工作給“資源理性（resource-rationality）”提供了一個非常具體的神經(jīng)實現(xiàn)：

* 大腦并非“追求無限精度”，而是在既定成本（總神經(jīng)活動、網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)）下，通過幾何結(jié)構(gòu)與神經(jīng)元調(diào)諧的靈活配置，在行為收益（精度和容量）與神經(jīng)成本（活動量、干擾）之間做最優(yōu)折中。

* 這種基于幾何的組合性編碼不僅適用于空間序列，也很可能是語言、音樂、數(shù)學等“序列化高級認知”背后的通用機制。

AI 一句話銳評

這篇文章把 “工作記憶資源” 從心理學模型和 BOLD 曲線，一路追蹤到前額葉神經(jīng)元幾何結(jié)構(gòu)與調(diào)諧模式，讓“容量上限”第一次有了可視化的、可計算的神經(jīng)幾何解釋。

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審核：PsyBrain 腦心前沿編輯部