北京時(shí)間12月12日，國際頂級學(xué)術(shù)刊物《科學(xué)》（Science）在線發(fā)表了中國農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院張小蘭教授團(tuán)隊(duì)在黃瓜生殖發(fā)育領(lǐng)域取得的最新成果：《ARF3介導(dǎo)的生長素信號(hào)對黃瓜性別決定至關(guān)重要》（ARF3-mediated auxin signaling is essential for sex determination in cucumber），揭開了生長素促進(jìn)雌花產(chǎn)生的神秘機(jī)制，鑒定到關(guān)鍵調(diào)控因子CsARF3（Auxin Response Factor 3），并闡釋了生長素和乙烯在性別決定上的互惠關(guān)系，為植物性別決定的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)提供了全新的認(rèn)識(shí)。

古人識(shí)草木，多辨“花葉果”之形，卻少知其“性別”之異。

被子植物的性別決定，不僅是進(jìn)化成功的重要標(biāo)志，更是解鎖農(nóng)業(yè)增產(chǎn)、推動(dòng)雜交制種的關(guān)鍵密碼。植物性別并非僅由染色體決定，還受基因調(diào)控、激素水平、環(huán)境信號(hào)（溫度、光照、養(yǎng)分）的調(diào)控，其復(fù)雜性遠(yuǎn)超動(dòng)物。

葫蘆科作物性型表現(xiàn)豐富，已逐漸成為研究性別決定的典型模式植物。葫蘆科作物的花在早期發(fā)育階段是兩性的，隨著心皮原基或雄蕊原基的發(fā)育停滯產(chǎn)生單性花?！吧L素促進(jìn)雌花產(chǎn)生”這一現(xiàn)象自上世紀(jì)50年代被植物學(xué)家觀察到以來，一直是植物生理學(xué)領(lǐng)域的“未解之謎”，且生長素與乙烯是如何協(xié)同調(diào)控植物單性花發(fā)育的遺傳機(jī)制仍模糊不清。

圖1 黃瓜CsARF3基因促進(jìn)雌花產(chǎn)生

該研究發(fā)現(xiàn)，外源噴施生長素可明顯增加黃瓜雌花比例，生長素響應(yīng)因子CsARF3 不僅能響應(yīng)外源生長素，且在雌花芽的心皮原基中的表達(dá)量顯著高于雄花芽。

CsARF3突變能夠?qū)е麓苹ㄞD(zhuǎn)變?yōu)樾刍?，即使外施生長素也不能回補(bǔ)CsARf3突變體的表型。而CsARF3的過表達(dá)株系顯著提高了黃瓜雌花比例（圖1）。

生化與遺傳數(shù)據(jù)表明，CsARF3一方面直接結(jié)合雌性決定抑制基因CsWIP1的啟動(dòng)子，抑制CsWIP1的轉(zhuǎn)錄；另一方面結(jié)合分生組織決定基因CsSTM的啟動(dòng)子促進(jìn)其表達(dá)，最終促進(jìn)雌花的產(chǎn)生。

這一發(fā)現(xiàn)首次將CsARF3基因與生長素促進(jìn)雌花產(chǎn)生的過程緊密關(guān)聯(lián)，并闡釋了CsARF3調(diào)控雌花發(fā)育的分子機(jī)制。

圖2 黃瓜CsARF3介導(dǎo)的生長素信號(hào)調(diào)控性別決定的分子機(jī)制

已有研究證實(shí)在心皮原基早期表達(dá)的乙烯合成基因CsACS1G/CsACS11能夠促進(jìn)雌花的產(chǎn)生，而在花心皮原基稍晚表達(dá)CsACS2能夠抑制雄蕊的產(chǎn)生。那么，生長素和乙烯如何協(xié)同調(diào)控雌花的生成？

研究人員發(fā)現(xiàn)CsARF3突變能夠阻斷CsACS1G介導(dǎo)的雌花產(chǎn)生，有趣地是，外施乙烯能夠而生長素卻不能夠誘使Csacs11突變體產(chǎn)生雌花，暗示著早期的乙烯通過CsARF3促進(jìn)雌花的產(chǎn)生。

另一方面，CsARF3能夠促進(jìn)CsACS2的表達(dá)抑制雄蕊的發(fā)育，表明乙烯與生長素在促進(jìn)雌花生成方面存在互惠調(diào)控關(guān)系：花發(fā)育早期生成的乙烯通過生長素促進(jìn)心皮發(fā)育，而生長素則進(jìn)一步刺激產(chǎn)生更多的乙烯抑制雄蕊的發(fā)育，從而促進(jìn)雌花的產(chǎn)生（圖2）。

這一研究成果不僅破解了“生長素促進(jìn)黃瓜雌花產(chǎn)生”之謎，極大豐富了被子植物單性花發(fā)育調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，而且為理解激素信號(hào)如何調(diào)控植物器官發(fā)育提供了全新的視角，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作物性別調(diào)控提供了精準(zhǔn)的分子靶點(diǎn)。

文章主要作者：從左到右依次為博士后韓立杰、張小蘭教授、周朝陽副教授

中國農(nóng)業(yè)大學(xué)為該論文第一通訊單位，中國農(nóng)大園藝學(xué)院博士生韓立杰為論文第一作者（現(xiàn)為在站博士后），教授張小蘭和副教授周朝陽為共同通訊作者，西北農(nóng)林科技大學(xué)教授李征，副教授沈俊俊參與了該研究工作。該工作得到了國家自然科學(xué)基金委，山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃及中國農(nóng)業(yè)大學(xué)“2115人才培育發(fā)展支持計(jì)劃”等項(xiàng)目資助。

張小蘭教授簡介

中國農(nóng)業(yè)大學(xué)二級教授，博士生導(dǎo)師，國家杰出青年科學(xué)基金獲得者。長期從事黃瓜株型調(diào)控和果實(shí)發(fā)育的分子遺傳機(jī)制研究，以第一或通訊作者在Science、Nature Communications、PNAS、Plant Cell等期刊發(fā)表論文70余篇，其中自然指數(shù)期刊論文12篇，高被引論文6篇，研究成果入選“2020年中國農(nóng)業(yè)十大科技進(jìn)展”。授權(quán)發(fā)明專利3件，選育黃瓜新品種3個(gè)，作為副主編撰寫教材2部，其中《園藝學(xué)總論》獲全國教材建設(shè)獎(jiǎng)二等獎(jiǎng)。主持國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目等科研項(xiàng)目14項(xiàng)。現(xiàn)任Vegetable Research主編、Horticulture Research副主編、《園藝學(xué)報(bào)》和Horticultural Plant Journal兩刊編委，中國園藝學(xué)會(huì)女科學(xué)家分會(huì)副理事長及中國園藝學(xué)會(huì)多個(gè)分會(huì)常務(wù)理事。

編輯、審核：石瑾鵬

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