種子作為大多數(shù)開花植物的主要繁殖器官，在植物生命周期中扮演著至關(guān)重要的角色。種子休眠與萌發(fā)調(diào)控作為植物生命周期的核心調(diào)控環(huán)節(jié)，標志著種子從代謝靜息狀態(tài)向代謝活化狀態(tài)的轉(zhuǎn)變過程。該過程不僅深刻影響植物個體成活率與環(huán)境適應(yīng)能力，更是物種自然群落動態(tài)更新、作物高效安全繁育及可持續(xù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)鍵生物學(xué)基礎(chǔ)。種子休眠與萌發(fā)過程受到多種內(nèi)源信號物質(zhì)和外界環(huán)境因子（如光照、溫度和水分等）的協(xié)同控制。近年來，隨著對種子休眠與萌發(fā)生物學(xué)機制研究的持續(xù)深入，其在揭示生命過程基本規(guī)律與作物性狀改良方面的科學(xué)價值與應(yīng)用潛力愈發(fā)凸顯。

近日，湖南大學(xué)等多家高校及科研機構(gòu)聯(lián)合在SCIENCE CHINA Life Sciences在線發(fā)表了題為Holistic Overview of Regulatory Networks Governing Seed Dormancy and Germination in Plants的長篇英文綜述。該綜述以長篇幅（約2.2萬字，750余篇文獻）系統(tǒng)性梳理了植物種子休眠與萌發(fā)領(lǐng)域的歷史、進展、應(yīng)用與展望，為相關(guān)領(lǐng)域的理論創(chuàng)新與育種實踐提供了重要理論支撐和思路指引。

該綜述第一部分“From seed to seedling: establishment and release of seed dormancy”概述了種子從形成到萌發(fā)的完整發(fā)育歷程，明確了不同類型種子休眠的分類標準及解除機制，并梳理了種子休眠釋放與萌發(fā)階段受遺傳與環(huán)境因子協(xié)同調(diào)控的總體框架（圖1）。

圖1. 多種信號調(diào)控擬南芥及其他植物種子萌發(fā)的網(wǎng)絡(luò)示意圖

該綜述第二部分“Regulatory effects of plant hormones on seed dormancy and germination”系統(tǒng)梳理了脫落酸、赤霉素、乙烯、生長素、油菜素內(nèi)酯、細胞分裂素、茉莉酸及獨腳金內(nèi)酯等不同植物激素對種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，從激素合成與代謝、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑及關(guān)鍵組分三個層面，闡述了植物激素在種子休眠建立、維持、解除及萌發(fā)啟動中的調(diào)控作用，并進一步闡釋了多種激素通過精密互作協(xié)同調(diào)控種子從休眠到萌發(fā)狀態(tài)轉(zhuǎn)換的機制（圖2）。

圖2. 植物激素調(diào)控種子休眠與萌發(fā)的信號網(wǎng)絡(luò)

該綜述第三部分“DOG1: heme-anchored integrator of dormancy cues”聚焦種子休眠關(guān)鍵調(diào)控因子DOG1，系統(tǒng)概述了其在雙子葉與單子葉植物中的保守生物學(xué)功能，并強調(diào)了其在種子成熟及休眠形成過程中的關(guān)鍵作用；從多層級視角總結(jié)了DOG1的主要調(diào)控機制，梳理了其與激素信號及環(huán)境因子間的互作關(guān)系，最終提出DOG1作為整合多種休眠信號的關(guān)鍵信號節(jié)點，在決定種子休眠深度及萌發(fā)時機的調(diào)控中發(fā)揮核心作用（圖3）。

圖. 3 DOG1在種子休眠調(diào)節(jié)中的多層次調(diào)控模型

該綜述第四部分“Effects of environmental cues on seed dormancy and germination”系統(tǒng)歸納了光照、溫度、氮素、水分、氧氣及煙霧等環(huán)境信號對種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控作用，并概述了其在種子發(fā)育、成熟及土壤種子庫儲藏階段共同影響休眠與萌發(fā)的規(guī)律；同時強調(diào)環(huán)境信號通過信號感知與傳遞，與脫落酸和赤霉素等激素調(diào)控網(wǎng)絡(luò)實現(xiàn)多層級交互整合，最終精細塑造不同物種的種子生態(tài)適應(yīng)策略（圖4）。

圖4. 多種環(huán)境因子調(diào)控種子萌發(fā)的信號網(wǎng)絡(luò)示意圖

該綜述第五部分“Insights into the multilayered regulation of seed dormancy and germination”從轉(zhuǎn)錄、翻譯及翻譯后調(diào)控、小RNA及表觀遺傳修飾等多維度概括了種子休眠與萌發(fā)的多層級調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，揭示了這些分子模塊與激素及環(huán)境信號網(wǎng)絡(luò)的耦合機制，共同決定種子休眠與萌發(fā)進程（圖5）。該綜述第六部分“Spatial and mechanical insights into seed dormancy and germination”則從空間結(jié)構(gòu)與力學(xué)視角闡釋了胚根膨大與種皮/胚乳力學(xué)約束的關(guān)聯(lián)，強調(diào)細胞壁重塑、表皮及角質(zhì)層等組織結(jié)構(gòu)對激素分布與萌發(fā)的關(guān)鍵影響，并指出結(jié)合空間轉(zhuǎn)錄組學(xué)和單細胞測序技術(shù)解析種子內(nèi)部力學(xué)—信號協(xié)同機制具有重要研究價值（圖5）。

圖5. 種子萌發(fā)調(diào)控的多層級網(wǎng)絡(luò)示意圖

最后，該綜述指出未來相關(guān)研究應(yīng)面向更復(fù)雜多樣的生態(tài)環(huán)境條件，深入解析極端環(huán)境條件下種子休眠與萌發(fā)的科學(xué)規(guī)律，進一步關(guān)注種子內(nèi)在的時間與空間調(diào)控機制，探究其他生物代謝產(chǎn)物等新型信號物質(zhì)對休眠和萌發(fā)過程的影響及其與激素等經(jīng)典信號途徑的互作關(guān)系。同時，應(yīng)將研究對象從模式植物拓展至非模式物種，深入解析物種特異性萌發(fā)策略，并闡明關(guān)鍵基因在不同物種間的差異化調(diào)控機制。綜述進一步強調(diào)，未來應(yīng)完善多層級網(wǎng)絡(luò)模型，聯(lián)合多組學(xué)與單細胞測序等新興技術(shù)挖掘新的調(diào)控模塊，并依托表型組學(xué)平臺與人工智能輔助圖像分析開展大規(guī)模表型解析與基因、性狀關(guān)聯(lián)研究，將種子質(zhì)量、壽命等指標納入作物品種綜合評價體系，從而實現(xiàn)休眠/萌發(fā)性狀的系統(tǒng)優(yōu)化，推動基礎(chǔ)研究向應(yīng)用轉(zhuǎn)化，服務(wù)于可持續(xù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐。

南京林業(yè)大學(xué)青年教師何坤容為該綜述第一作者，中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園韓笑副研究員、浙江大學(xué)宋士勇教授、中國科學(xué)院昆明植物研究所曹德昌副研究員、河南大學(xué)陳敏教授、首都師范大學(xué)施慧教授、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組所向勇研究員、西北工業(yè)大學(xué)舒凱教授、中國水稻研究所陳穎研究員、西北農(nóng)林科技大學(xué)鄭遠教授中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心趙春釗研究員、中國科學(xué)院植物研究所劉永秀研究員及湖南大學(xué)胡彥如教授為該綜述共同通訊作者。該研究獲得國家自然科學(xué)基金、湖南省自然科學(xué)基金、岳麓山實驗室種業(yè)專項、云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計劃及江蘇省高等學(xué)校自然科學(xué)研究項目的資助。

全文鏈接：

https://www.sciengine.com/SCLS/doi/10.1007/s11427-025-3157-8