有頜下門(mén)—軟骨魚(yú)綱

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門(mén)

脊索動(dòng)物門(mén)

脊椎動(dòng)物亞門(mén)

有頜下門(mén)

軟骨魚(yú)綱

軟骨魚(yú)綱（學(xué)名：Chondrichthyes）是現(xiàn)存有頜類脊椎動(dòng)物中最基干的類群，除了牙齒為硬骨外，內(nèi)骨骼全部由軟骨組成，因而得名。軟骨魚(yú)不具有鰾，體外無(wú)鱗或覆蓋有盾鱗；每側(cè)具有5－7個(gè)鰓裂分別開(kāi)口于體外，或4個(gè)外被一膜質(zhì)鰓蓋；雄性的腹鰭里側(cè)具有鰭腳；尾鰭呈歪尾型；腸具有螺旋瓣。軟骨魚(yú)類的生殖方式是體內(nèi)受精，卵生、卵胎生或胎生。全世界約有800種,中國(guó)已知的有200多種。

1.動(dòng)物學(xué)史

魚(yú)類是脊椎動(dòng)物亞門(mén)中最原始最低級(jí)的一群,是長(zhǎng)期生活在水中，用鰓呼吸,用鰭輔助身體平衡與運(yùn)，的變溫脊椎動(dòng)物。一般分無(wú)頜和有頜兩大類。魚(yú)類的食性通常分為4種類，：濾食性、草食性、肉食性、雜食性。魚(yú)肉富含動(dòng)物蛋白質(zhì)和磷質(zhì)等，營(yíng)養(yǎng)豐，滋味鮮美,易被人體消化吸收,對(duì)人類體力和，力的發(fā)展具有重大作。魚(yú)體的其他部分可制成，肝油、魚(yú)膠、魚(yú)粉等。有些魚(yú)類如金魚(yú)、熱帶魚(yú)等體態(tài)多姿，色彩艷麗,具有，高的觀賞價(jià)。某些魚(yú)類如食蚊魚(yú)等可消滅瘧疾黃熱病等傳，媒介,有益于人類健康。

軟骨魚(yú)是脊椎動(dòng)物亞門(mén)的一綱。主要分布在低緯度的海洋，偶爾有息于淡水。這類生物無(wú)任何真骨組織，外骨骼不發(fā)達(dá)或退化，體被盾鱗。腦顱為原顱，上頜由腭方軟骨、下頜由梅氏軟骨組成。鰓孔每側(cè)5～7個(gè)，分別開(kāi)口于體外，或鰓孔1對(duì)，被以皮膜。雄魚(yú)腹鰭里側(cè)鰭腳為交配器。腸短，具螺旋瓣。心臟動(dòng)脈圓錐有數(shù)列瓣膜。無(wú)鰾。無(wú)大型耳石。泄殖腔或有或無(wú)。卵大，富于卵黃，盤(pán)狀分裂，體內(nèi)受精。卵生、卵胎生或胎生。

由于軟骨魚(yú)綱的骨骼為軟骨，在地層中除保存有牙齒和棘刺外，其他部分的化石極為稀少，而牙齒又多呈分散狀態(tài)保存，難于了解其排列組合形式。許多古生代的屬種僅是以個(gè)別牙齒或殘片為代表，從形態(tài)上進(jìn)行分類，故對(duì)一些主要類群的發(fā)展歷史及彼此間的親緣關(guān)系仍不清楚。

軟骨魚(yú)綱的化石出現(xiàn)于早泥盆世晚期，繁盛于石炭紀(jì)，一直延續(xù)到現(xiàn)代。在石炭紀(jì)和早二疊世淡水沉積中普遍存在的異棘鯊（肋棘鯊）類，且有保存完好的個(gè)體。它代表從海水侵入淡水的一支?，F(xiàn)今的赤魟亦可溯西江到達(dá)南寧。自古生代以來(lái)軟骨魚(yú)綱在淡水沉積中出現(xiàn)，也不乏例，所以軟骨魚(yú)綱源于何處，尚是個(gè)疑問(wèn)。

軟骨魚(yú)綱的進(jìn)化亦分為鰓類和全頭類兩個(gè)方向，且兩者早就各自分別地發(fā)展。一般將板鰓類的歷史分為3個(gè)階段：①原始的裂口鯊階段主要在泥盆紀(jì)，延續(xù)到晚古生代。②弓鮫階段約始自早石炭世，到三疊紀(jì)。③近世階段自侏羅紀(jì)始直到現(xiàn)在，發(fā)展出后來(lái)的鯊類及其親族。然而3階段并不是銜接的直接關(guān)系。

軟骨魚(yú)綱的第二條進(jìn)化路線以全頭類為代表。這可從現(xiàn)代的銀鮫類經(jīng)由中生代的多棘鮫類追溯到頰甲鮫類。它們幾乎全是底棲的，具有替換緩慢的齒板，基本以帶殼食物為食，用齒板研磨。全頭類于石炭紀(jì)達(dá)到極盛期，侵占了原來(lái)被盾皮魚(yú)類占據(jù)的環(huán)境，并取而代之。全頭類中有兩類齒型：即“鯊”型和“齒板”型。在“鯊”型中有像在板鰓類中那樣分開(kāi)的連續(xù)牙齒；而在“齒板”型中，牙齒愈合成替換緩慢的研磨齒板。

軟骨魚(yú)演化自棘魚(yú)綱，和硬骨魚(yú)一起出現(xiàn)在志留紀(jì)后期。在占據(jù)頂級(jí)生態(tài)位的盾皮魚(yú)在泥盆紀(jì)末大滅絕中滅絕后，軟骨魚(yú)不斷進(jìn)化并在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)成為海洋中較為優(yōu)勢(shì)的物種，但在二疊紀(jì)末大滅絕中被重創(chuàng)，之后在中生代和新生代更是先后遭受了來(lái)自海洋爬行動(dòng)物（特別是滄龍）和海洋哺乳動(dòng)物（特別是齒鯨）的競(jìng)爭(zhēng)壓力。來(lái)自中國(guó)重慶秀山大約4.36億年前的蠕紋沈氏棘魚(yú)（Shenacanthus vermiformis）是迄今所知最早的保存完好的軟骨魚(yú)，確證了鯊魚(yú)是從“披盔戴甲”的祖先演化而來(lái)。而來(lái)自中國(guó)貴州石阡大約4.39億年前的雙列黔齒魚(yú)（Qianodus duplicis）和新塑梵凈山魚(yú)（Fanjingshania renovata）是最早的具有確鑿證據(jù)的軟骨魚(yú)，同時(shí)使得有關(guān)奧陶紀(jì)、志留紀(jì)一些零散保存的魚(yú)類鱗片和棘刺化石分類位置的爭(zhēng)論有了明確的解答。

2.形態(tài)特征

軟骨魚(yú)綱的身體由頭、軀干和尾三部分組成。它們的骨骨骼全系軟骨，椎體雙凹型，脊索殘留，呈念珠狀。上、下頜均有牙齒，成為捕食和攻擊的武器。各種鰭都存在，活動(dòng)靈便。尾鰭多為歪尾型，特化者有的呈鞭狀。鰓裂單獨(dú)外露，唯現(xiàn)生全頭類的銀鮫有一總皮膜覆蓋所有4對(duì)鰓裂。皮膚表面覆以木盾鱗，其形態(tài)構(gòu)造完全不同于硬骨魚(yú)類的硬鱗和骨鱗。木盾鱗是一種原始性質(zhì)的鱗，其基底是一塊骨質(zhì)的板，內(nèi)有髓腔與真皮相通，基板埋于皮膚內(nèi)，上面是齒質(zhì)的刺，向后傾斜，露于皮膚之外。軟骨魚(yú)綱發(fā)育了真正的偶鰭，即胸鰭和腹鰭，其構(gòu)造是分別由肩帶和腰帶及其連接的基鰭軟骨、輻鰭軟骨和皮質(zhì)鰭條組成。

軟骨魚(yú)無(wú)鰾，用一個(gè)肥大的肝調(diào)節(jié)身體比重。

骨骼分為頭骨、脊柱和附肢骨三部分。頭骨分為顱骨和咽骨兩部分。顱骨是由幾種軟骨要素融合而成的一軟骨塊，稱做原顱或軟顱；咽骨由上頜的腭方軟骨和下頜的梅氏軟骨組成。其后為舌頜軟骨和舌軟骨前者系連接咽骨和顱骨之用，后者為連接鰓弧之用。

軟骨魚(yú)綱發(fā)育了完善的上、下頜。上頜骨與顱骨的連接方式有三種類型：一是上頜骨有兩個(gè)關(guān)節(jié)連接在顱骨上，一個(gè)是眶后關(guān)節(jié)，緊挨在眼眶后邊，另一個(gè)關(guān)節(jié)在頭骨的后部，在頭骨后部關(guān)節(jié)區(qū)舌頜骨在上頜骨后面和顱骨之間形成一個(gè)連接桿，這種連接稱雙接型（amphistyly），這是一種原始的連接方式；二是舌接型（hyostyly），上頜骨依靠舌頜骨與頭骨的后部相連接，這種類型頜的懸掛方式使頜的活動(dòng)性得以增加，較雙接型進(jìn)步；三是自接型（autostyly），上頜骨與顱骨愈合在一起，軟骨魚(yú)綱全頭類和較高等的脊椎動(dòng)物具有此種連接方式。

3.下屬亞綱

板鰓亞綱（Elasmobranchii）

全頭亞綱（Holocephali）

地位未定

黔齒魚(yú)屬（Qianodus）

4.黔齒魚(yú)屬

黔齒魚(yú)屬（學(xué)名：Qianodus，來(lái)自貴州省別稱“黔”和希臘語(yǔ)“?δο??”（odus，意為“牙齒”））為軟骨魚(yú)綱下一個(gè)地位未定的屬，是一類已滅絕的有頜脊椎動(dòng)物，以發(fā)現(xiàn)于中國(guó)下志留紀(jì)地層（埃隆期，439百萬(wàn)年前）的牙齒為基礎(chǔ)進(jìn)行描述。

（1）動(dòng)物學(xué)史

本屬唯一物種為模式種雙列黔齒魚(yú)（Qianodus duplicis），其根據(jù)被稱為齒旋（Tooth whorl）的復(fù)合牙齒結(jié)構(gòu)中進(jìn)行描述，每個(gè)齒旋由螺旋形底座承載的多枚牙齒組成。黔齒魚(yú)屬的齒旋代表了最古老的有齒脊椎動(dòng)物的明確化石，比之前的最早化石記錄早了約1400萬(wàn)年。該屬標(biāo)本來(lái)源于中國(guó)貴州省雷家屯村附近的榮溪組石灰?guī)r礫巖層。這些地層被解釋為潮汐沉積帶，是榮溪組淺海地區(qū)的一部分。

根據(jù)從數(shù)量有限的可用標(biāo)本中獲得的牙齒特征，黔齒魚(yú)屬被歸類為干群軟骨魚(yú)。離散的齒旋出現(xiàn)在冠群有頜類的兩個(gè)主要分支——硬骨魚(yú)和軟骨魚(yú)中，但尚未在它們的盾皮魚(yú)祖先中發(fā)現(xiàn)過(guò)?？茖W(xué)家提出黔齒魚(yú)屬以齒旋為基礎(chǔ)的齒系是軟骨魚(yú)類的衍生特征，這在包括柵棘魚(yú)目棘魚(yú)類在內(nèi)的許多干群軟骨魚(yú)類世系中都有發(fā)現(xiàn)。

（2）形態(tài)特征

黔齒魚(yú)屬的齒旋上有23枚大小不一的牙齒，大小從1.5毫米到2.5毫米不等。齒旋的一個(gè)顯著特征是由齒旋基部凸起的內(nèi)側(cè)區(qū)域承載著一對(duì)初級(jí)齒列。這些牙齒朝向齒旋內(nèi)側(cè)（舌側(cè)）部分的尺寸逐漸增大。黔齒魚(yú)屬的齒旋與其他脊椎動(dòng)物的齒旋的不同之處在于兩個(gè)初級(jí)齒列之間的位置偏移。這種齒列的不對(duì)稱性反映在標(biāo)本中，標(biāo)本表現(xiàn)出了更多唇側(cè)（祖）齒列的左側(cè)或右側(cè)構(gòu)型。這被視為上齒旋與下頜支相對(duì)位置的證據(jù)，并與其他證據(jù)相結(jié)合，表明前齒系是由沿下頜長(zhǎng)度分布的緊密相鄰的齒旋組成的。

齒旋基部較高，具有陡峭的側(cè)面，帶有平行于齒旋頂部的呈拱形排列的小的附屬齒。最早長(zhǎng)出的每排副齒位于主齒旋上齒列唇側(cè)的頂端。

與現(xiàn)代鯊魚(yú)不斷脫落的牙齒不同，黔齒魚(yú)屬的齒旋在其的一生中都保留了不斷增大的牙齒。齒旋上的牙齒逐漸增大和齒旋基部增寬是為了適應(yīng)發(fā)育過(guò)程中頜骨尺寸不斷增大。

兩件黔齒魚(yú)屬標(biāo)本的齒旋明顯較小，牙齒代系也較少，代表了黔齒魚(yú)屬的早期發(fā)育階段。與數(shù)量更多的成熟齒旋的對(duì)比表明，初級(jí)齒列是最先形成的，而側(cè)（副）齒旋是在發(fā)育階段后期出現(xiàn)的。

（3）雙列黔齒魚(yú)

雙列黔齒魚(yú)（學(xué)名：Qianodus duplicis），化石材料發(fā)現(xiàn)于中國(guó)貴州省石阡縣，黔齒魚(yú)的齒旋代表最古老的有頜類牙齒，將牙齒的最早化石記錄前推了1400萬(wàn)年。系統(tǒng)發(fā)育分析，表明黔齒魚(yú)隸屬軟骨魚(yú)類全群，支持了在奧陶紀(jì)生物大輻射時(shí)期（約4.85至4.5億年前）出現(xiàn)有頜脊椎動(dòng)物的認(rèn)知。

①動(dòng)物學(xué)史

a.命名由來(lái)

雙列黔齒魚(yú)（Qianodus duplicis）屬名中“Qian”取自貴州省簡(jiǎn)稱“黔”的拼音，odus是希臘語(yǔ)牙齒的后綴；種名“duplicis”源自拉丁語(yǔ)duplex，相當(dāng)于英語(yǔ)中的double，意指該屬種的齒旋具有一對(duì)主齒列。

b.研究意義

志留紀(jì)早期黔齒魚(yú)的發(fā)現(xiàn)是非常罕見(jiàn)的，是迄今為止有頜類出現(xiàn)的最早、最直觀的證據(jù)，揭密了最早有頜類牙齒的生長(zhǎng)結(jié)構(gòu)和發(fā)育特征。黔齒魚(yú)齒旋彎曲的形狀和縱向的齒單元可以很好地解釋頜骨在牙槽內(nèi)的起源、并漸漸排列在下頜左右兩側(cè)的過(guò)程。其齒旋代表了最早的有頜類牙齒，將牙齒的最早化石記錄前推了1400萬(wàn)年，并間接支持了奧陶紀(jì)和志留紀(jì)早期零散保存的鱗片與棘刺化石隸屬有頜類的分類意見(jiàn)。

②形態(tài)特征

雙列黔齒魚(yú)齒旋標(biāo)本通常只有2.5mm長(zhǎng)，齒冠向后彎曲，生于一個(gè)基部突起的中嵴上。齒旋擁有左右兩列成鏡像對(duì)稱的初級(jí)齒單元（主齒列），初級(jí)齒單元有一個(gè)“之”字型生長(zhǎng)方式，通常發(fā)育成熟的齒旋的基部側(cè)面也還分布一定數(shù)量的側(cè)生齒單元。通過(guò)對(duì)不同發(fā)育時(shí)期標(biāo)本的觀察可以發(fā)現(xiàn)，中間兩排鏡像對(duì)稱的初級(jí)齒單元先發(fā)育形成，側(cè)生齒單元是在齒旋基部擴(kuò)展后才開(kāi)始形成的。另外，所有齒單元的大小都向舌側(cè)增加，這種生長(zhǎng)方式通常只發(fā)生在非脫落齒的魚(yú)類中，現(xiàn)代板鰓類中也擁有類似的橫向齒單元的交替生長(zhǎng)的模式。