鯊鰩下綱—弓鯊目〈弓鮫目〉（上）

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鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉

弓鯊目〈弓鮫目〉

弓鯊目（學名：Hybodontiformes），又稱弓鮫目，是生存于晚泥盆紀至晚白堊紀的一類已滅絕的板鰓亞綱（鯊魚、魚和鰩魚）。它們構成了與新鯊類最接近的種群，即現(xiàn)代鯊魚和鰩魚的姐妹群。弓鮫目根據(jù)它們的錐形齒來命名并區(qū)分。它們是侏羅紀時期歐洲和北美鯊魚的主要群體，該目大部分種類滅絕于晚白堊世，可能是由于在與其他鯊魚的競爭中處于劣勢。矛鮫屬是最后的弓鮫目之一，它獨特的鋸齒狀細刺與最后的非鳥恐龍的化石一起出現(xiàn)在懷俄明州的淡水沉積物中，包括霸王龍和三角龍。弓鮫目物種在化石記錄中主要根據(jù)牙齒和鰭刺的不同進行鑒定。眾所周知，它們在淡水和咸水環(huán)境中均有分布。

1.動物學史 （1）詞源

"hybodont"來自希臘文?βο?或?β??（意為駝峰或駝背）和andδο??（δοντ，意為牙齒），該名稱是根據(jù)其圓錐形的牙齒命名的。

（2）系統(tǒng)發(fā)育

弓鮫目是新鯊類外的一類軟骨魚，與櫛棘鯊目和新鯊類一起被歸為鯊鰩下綱。弓鮫目目前有無尖齒魚科、弓鮫科、矛鮫科、多尖齒魚科、翼柱頭鯊科這五個科，其中滑齒鯊屬是多尖齒魚科的代表，弓鮫屬是弓鮫科的代表，而蒙氏翼柱頭鯊是翼柱頭鯊科的代表。

（3）地質記錄 ①起源

弓鮫目最早是路易士·阿格西在1837年基于孤立的化石牙齒進行描述的。最早的弓鮫目化石來自石炭紀，包括三鋒鮫屬和其他來自蘇格蘭方解石與砂巖的魚類[3]1911年，齊特爾（Zittel）首先將弓鮫目與現(xiàn)生鯊魚區(qū)分開。

盡管最早的弓鮫目化石是石炭紀的，但在泥盆紀早期它們可能已經從與新鯊類（現(xiàn)代鯊魚）的共同祖先中分化出來了。

②二疊紀

現(xiàn)在稱為弓鮫目的屬包括許多種，例如弓鮫屬、無尖齒魚屬、星棘鯊屬、矛鮫屬和滑齒鯊屬。從阿曼的二疊紀礦床中回收了海牙樣本，表明弓鮫目在二疊紀期間生活在新特提斯洋。

這項研究與來自得克薩斯州的其他研究相結合，表明在二疊紀期間，弓鮫目的發(fā)展已經很成熟，并且在某些地方占主導地位?？偟膩碚f，二疊紀弓鮫目的化石記錄是有限的。最初的假設是，二疊紀末期滅絕并沒有顯著影響弓鮫目的多樣性，與此相反，人們后來認為二疊紀-三疊紀滅絕事件之前的五千萬年，二疊紀弓鮫目的多樣性有所下降。但是，最近在阿曼發(fā)現(xiàn)的樣本表明，二疊紀的弓鮫目的多樣性一直延伸到二疊紀末期。

③三疊紀-早侏羅世

來自加拿大艾伯塔省硫山地層的三疊紀下層Vega-Phroso粉砂巖中發(fā)現(xiàn)了保存完好的Wapitiodus aplopagus化石標本，它們在滅絕中幸存下來，并且在三疊紀早期數(shù)量很多。

三疊紀期間弓鮫目的多樣性達到了巔峰，在三疊紀和早侏羅世，無論是在海洋環(huán)境中還是非海洋環(huán)境中，弓鮫目都是最主要的鯊魚種群。一項對英格蘭中侏羅世化石的研究分析了11個屬的20個物種，表明當時的弓鮫目在蓬勃發(fā)展。

④中侏羅世-晚白堊世

在侏羅紀中期，弓鮫目種類發(fā)生了轉變，這是三疊紀-早侏羅世和晚侏羅世—白堊紀所見的截然不同的組合之間的過渡。

在侏羅紀晚期，隨著新鯊類（現(xiàn)代鯊魚）的進一步多樣化，在開闊海域中，弓鮫目變得不那么常見了，但是在白堊紀，河流和較封閉水域中的弓鮫類仍然有較高的多樣性。白堊紀時期，弓鮫目主要分布于淡水環(huán)境，它們通過適應淡水條件而保持成功，在泰國的淡水沉積物中發(fā)現(xiàn)了弓鮫目的7個屬大部分弓鮫目的滅絕可能是由于與其他鯊魚的競爭所致，而不是白堊紀-古近紀滅絕事件。其他大多數(shù)鯊魚并沒有受到白堊紀-古近紀滅絕事件的顯著影響，這也表明競爭導致了弓鮫目的滅絕。

2.形態(tài)特征

通常根據(jù)牙齒和鰭脊骨化石的大小和形狀來描述和鑒定弓鮫目物種。弓鮫目畸形的牙齒被認為具有突出的齒尖，該齒尖高于側齒。弓鮫的種類通常是根據(jù)它們的牙齒化石確定的，這些牙齒化石比鯊魚骨骼的其余部分更有可能保存在巖石記錄中?；涗浿械难例X很豐富，因為鯊魚一生中都會更換它們，并且牙齒具有抗腐蝕能力。由于牙齒的根部沒有很好地附著在牙冠上，因此弓鮫的牙齒通常被保存為不完整的化石。根據(jù)牙齒的形狀，最初將它們分為兩類。一組牙齒的齒尖尖而沒有牙髓腔，這些被稱為骨牙；另一組具有不同的齒尖排列，并具有牙髓腔，這些被稱為正牙。例如，弓鮫目物種Heterophychodus steinmanni的牙齒上具有垂直排列的牙本質血管，也稱為“管狀牙本質”。這些骨質疏松牙齒的冠部覆蓋有單層的同種生物。

弓鮫目的特征是有兩個背鰭，每個背鰭之前都有特定形狀的棘刺。鰭狀棘刺的形狀用于區(qū)分其他鯊魚種群和不同種類的弓鮫目。鰭棘細長，并朝著動物的背部輕輕彎曲。雄性弓鮫目物種的頭部有小刺。弓鮫目的下顎粗大而厚實，根據(jù)飲食和牙齒的不同而有所不同。弓鮫目有成對的鰭，用于轉向，尾鰭完全異種，或尾部不平整，背鰭比腹鰭更延伸。

最完整的弓鮫目化石之一是巴西東北部桑塔納組（早白堊世）的Tribodus樣本?；厥樟艘粋€三維標本，揭示了胸鰭的形狀以及它們如何附著在肩骨上。

3.生活習性

弓鮫目可能是游速較慢的鯊魚，并使用其成對的鰭進行操縱和穩(wěn)定。弓鮫屬是一類典型的弓鮫目，被認為游速緩慢，但偶爾會突然爆發(fā)，使其成為快速移動追捕獵物的活躍掠食者。牙弓有各種各樣的牙齒形狀，這種多樣性表明它們利用了多種食物來源。有人認為，某些齒寬較寬，更扁平的舌齒專門用于粉碎硬殼獵物?；X鯊屬牙齒上發(fā)達的磨損小面表明某些齒狀牙齒壓碎了它們的食物。泰國描述的物種具有多種牙齒形狀，表明有多種進食習慣。球形牙齒被用來壓碎具有硬殼的底棲獵物。其他一些則是機會主義者，其飲食中有大量的軟體動物。關于弓鮫目的生殖習性知之甚少，一項研究在吉爾吉斯斯坦的三疊紀淡水湖沉積物中發(fā)現(xiàn)了豐富的牙齒化石和卵袋?；谪S富的卵和幼年個體化石以及數(shù)量有限的成年個體標本，該遺址被解釋為一個古老的鯊魚繁殖地。

4.棲息地

弓鮫目化石在海相到河流相（河流沉積）的沉積環(huán)境中被發(fā)現(xiàn)。當它們第一次進化時，它們生活在海洋和淡水系統(tǒng)中。雖然多數(shù)弓鮫屬生活在淡水中，但在潟湖和其他封閉的沉積環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的中侏羅世樣品中有一個弓鮫屬進入更為狹小的環(huán)境的例子。在泰國淡水Khorat群（上侏羅世-阿普第階（下白堊紀））中發(fā)現(xiàn)的7枚弓鮫屬的牙齒被描述。

5.下屬科

平齒鯊科（Homalodontidae）

無尖齒魚科（Acrodontidae）

弓鮫科〈弓鮫科〉（Hybodontidae）

矛鮫科（Lonchidiidae）

多尖齒魚科（Polyacrodontidae）

三鋒鮫科（Tristychiidae）

科未定

北極棘鯊屬（Arctacanthus）

指鰭鯊屬（Onychoselache）

6.無尖齒魚科

無尖齒魚科（學名：Acrodontidae）是弓鮫目下的一個科。

（1）無尖齒魚屬

無尖齒魚屬（學名：Acrodus）是生存于二疊紀到古新世時的一類已經滅絕的軟骨魚。

安寧氏無尖齒魚（學名：Acrodus anningiae）是無尖齒魚科無尖齒魚屬的動物。安寧氏無尖齒魚是路易斯·阿格賽茲（Louis Agassiz）為了紀念英國早期古生物學家瑪麗·安寧（Mary Anning）而命名的。

（2）星棘鯊屬

星棘鯊屬（學名：Asteracanthus）是弓鮫目下的一類已滅絕的鯊魚。

①動物學史

該屬存在于泥盆紀到白堊紀的化石記錄中（年代范圍：416.0到70.6百萬年前）。該屬的化石在美國、伊朗、瑞士、馬達加斯加和歐洲的海相地層中被發(fā)現(xiàn)。一副發(fā)現(xiàn)于索倫霍芬石灰?guī)r的完整骨架在2021年被描述為來自晚侏羅世提通期。曲齒鯊屬（Strophodus，中三疊世-晚白堊世）曾被認為是星棘鯊屬的異名，但現(xiàn)在被認為是不同的屬，星棘鯊屬的牙齒與弓鮫屬和Egertonodus有更多的共同點。

②形態(tài)特征

星棘鯊屬是已知最大的弓鮫目之一，體長可達2-3米。該屬的齒系為高冠多尖齒。

③生活習性

星棘鯊屬似乎已經適應了開闊的海洋環(huán)境，而且很可能有一種在淺海底底棲的習性。

④小星棘鯊

小星棘鯊（學名：Asteracanthus minor）是無尖齒魚科星棘鯊屬的動物。