原來蘭花這么挑！只讓這種小黑飛（蕈蚊）幫自己授粉！2025年12月8日發(fā)表的這項(xiàng)來自南美的最新研究發(fā)現(xiàn)，70%蘭花依賴這類小昆蟲授粉，它們撐起了兩種沼蘭的繁殖命脈。請(qǐng)看本期“海潮天下”的介紹。

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許多“空谷幽蘭”，在多種因素的共同作用下，正在日益變少、走向?yàn)l危。

在蘭科植物繁復(fù)的進(jìn)化譜系中，沼蘭屬（Malaxis）在全球都有分布，下面有近300個(gè)物種，生物多樣性豐富。長期以來，學(xué)術(shù)界對(duì)該屬植物在生殖生物學(xué)方面的了解大多局限于歐洲和亞洲物種，而對(duì)于新熱帶區(qū)原生沼蘭的生存策略則知之甚少。

海潮天下（Marine Biodiversity）讀到2025年12月8日發(fā)表在Plant Ecology Evolution期刊上的最新研究，這個(gè)針對(duì)帕索尼沼蘭（Malaxis parthoni）與凹唇沼蘭（M. excavata）的實(shí)地考察與實(shí)驗(yàn)研究，揭示了這類植物在極端環(huán)境差異下高度特化的傳粉機(jī)制。

帕索尼沼蘭（Malaxis parthoni）廣泛地分布于海拔不到百米的巴西南部大西洋森林邊緣，而凹唇沼蘭（M. excavata）則扎根在秘魯安第斯山脈海拔3500米的亞高山地帶。盡管生境迥異，兩者卻共享了一套嚴(yán)密的繁殖策略。

▲上圖：帕索尼沼蘭（Malaxis parthoni）在形態(tài)上體現(xiàn)出了高度適應(yīng)蕈蚋傳粉的精微結(jié)構(gòu)：其植株呈現(xiàn)典型的地生特征，頂生的傘房狀花序（corymbiform inflorescence）由大量微小的綠色花朵構(gòu)成，從上圖中花朵的正視圖、背視圖及縱切面可以觀察到其緊湊的結(jié)構(gòu)，而離體后的唇瓣與合蕊柱則進(jìn)一步揭示了唇瓣空腔內(nèi)積聚的可見花蜜，配合其特有的裸露粉塊以及合蕊柱側(cè)視圖中由白色箭頭標(biāo)出的柱頭表面，共同構(gòu)成了其精密的生殖解剖系統(tǒng)。論文出處：Calderon-Quispe, Fernando H., et al.(2025)

▲上圖：凹唇沼蘭（Malaxis excavata）的植株與花部特征圖解。A. 植株形態(tài)。B. 傘房狀花序俯視圖。C. 花序正視圖。D. 花朵正視圖。E. 花朵背視圖。F. 裸露的粉塊。G. 顯示柱頭表面的合蕊柱。H. 附著有粉塊（白色箭頭指示處）的柱頭表面。I. 唇瓣，可見花蜜分泌（藍(lán)色橢圓區(qū)域）。J. 發(fā)育中的果實(shí)。論文出處：Calderon-Quispe, Fernando H., et al.(2025)

在對(duì)花朵進(jìn)行套袋隔離實(shí)驗(yàn)之后，研究人員證實(shí)，這兩種沼蘭均表現(xiàn)出完全的傳粉者依賴性，且具有顯著的自交不親和特性。

這說明，它們無法像部分同屬物種那樣通過雨水、或是重力完成自動(dòng)受精，必須借助特定的生物媒介在異株間傳遞遺傳物質(zhì)。

簡單來說，所謂“自交不親和”就像是植物界的一套“禁止近親結(jié)婚”的安檢系統(tǒng)。當(dāng)一朵花的花粉落在自家的柱頭上時(shí)，柱頭就像配備了高精度的身份識(shí)別器，瞬間認(rèn)出這是“自己人”，然后就會(huì)果斷地閉門謝客——要么拒絕讓花粉萌發(fā)，要么在中途掐斷花粉管的生長，總之就是不讓它接觸卵細(xì)胞。這種機(jī)制逼著蘭花必須做個(gè)“外向者”，哪怕山高路遠(yuǎn)，也一定要“雇傭”某些小昆蟲，把基因快遞送到遠(yuǎn)方的陌生植株那里，通過“遠(yuǎn)親聯(lián)姻”來確保后代更有活力、不退化。

在這場復(fù)雜的基因交換中，蕈蚋（Mycomya屬）扮演了核心角色。這顛覆了以往認(rèn)為雙翅目昆蟲傳粉效率低下的固有偏見。

▲上圖：記錄了帕索尼沼蘭（Malaxis parthoni）的傳粉全過程：影像顯示蕈蚋（Mycomya sp.）被吸引至花序，它們或成對(duì)造訪，或在唇瓣側(cè)耳處吸食花蜜（A、B），當(dāng)昆蟲深入唇瓣腔室取食時(shí)（C），其口器后方會(huì)精準(zhǔn)觸發(fā)并粘附粉塊（D中白色箭頭所示）；通過體視顯微鏡下的腹面與側(cè)視圖（E、F）可以清晰觀察到，粉塊牢固附著在蕈蚋前胸與口器交界處，這種高度匹配的機(jī)械構(gòu)造確保了花粉能被準(zhǔn)確攜帶并傳遞至下一朵花。論文出處：Calderon-Quispe, Fernando H., et al.(2025)

在這場復(fù)雜的基因交換中，蕈蚋（Mycomya屬）扮演了核心角色。這顛覆了以往認(rèn)為雙翅目昆蟲傳粉效率低下的固有偏見。

該研究觀測到，帕索尼沼蘭散發(fā)著一種類似新鮮魚肉的腥味，這種氣味在傍晚17:00左右達(dá)到峰值；而凹唇沼蘭會(huì)釋放出一種刺鼻的酸性氣味，峰值出現(xiàn)在19:00。這兩種氣味，精準(zhǔn)地捕捉了不同種蕈蚋的感官偏好。這些體型微小的昆蟲被氣味吸引至花序，將微型花朵構(gòu)成的總狀花序視為降落平臺(tái)。

沼蘭屬的花朵，在演化過程中形成了精巧的獎(jiǎng)勵(lì)與傳遞結(jié)構(gòu)。雖然分泌的糖類溶液體積極小、也很難用常規(guī)儀器來量化，但通過定性測試，研究人員確認(rèn)了唇瓣腔室內(nèi)花蜜的存在。

當(dāng)蕈蚋埋頭吸食唇瓣基部、或是邊緣分泌的微量花蜜時(shí)，它們的身體位置被唇瓣的形狀強(qiáng)制固定，導(dǎo)致其前胸背板或口器后部精準(zhǔn)地撞擊到合蕊柱頂端的裸露粉塊。由于這種蘭花沒有副粘盤等復(fù)雜結(jié)構(gòu)，粉塊就會(huì)直接粘附在昆蟲背部。視頻記錄顯示，這種機(jī)械匹配度極高，蕈蚋在不同植株間的穿梭直接推動(dòng)了異花授粉的完成。

▲上圖：凹唇沼蘭（Malaxis excavata）極其高效的傳粉過程。多只蕈蚋常同時(shí)造訪同一花序（A），它們首先吸食唇瓣邊緣分泌的花蜜（B），隨后深入唇瓣腔室（C）進(jìn)行取食。這一動(dòng)作使昆蟲的前胸精準(zhǔn)觸碰合蕊柱，側(cè)視圖（D、E）清晰展示了粘附在其背部的粉塊（白色箭頭指示處），而體視顯微鏡下的腹視圖（F）則進(jìn)一步證實(shí)粉塊被牢固鎖定在口器后方，這種精妙的機(jī)械構(gòu)造保證了異花授粉的可靠性。論文出處：Calderon-Quispe, Fernando H., et al.(2025)

在繁殖效能的評(píng)估上，凹唇沼蘭表現(xiàn)出比帕索尼沼蘭更高的生產(chǎn)力。實(shí)驗(yàn)測得帕索尼沼蘭的天然結(jié)實(shí)率平均為11.24%，而凹唇沼蘭則達(dá)到了36.01%。這種差異與種群密度密切相關(guān)，凹唇沼蘭在安第斯高地往往呈現(xiàn)密集的斑塊狀分布，而帕索尼沼蘭在低地雨林中則表現(xiàn)為高度分散的孤立個(gè)體。盡管如此，這兩者的傳粉效率指標(biāo)（即粉塊移除率與沉積率之比）均顯著高于許多自交不親和的陸生蘭花，這得益于蕈蚋極高的訪問頻率和對(duì)微量花蜜報(bào)酬的敏感性。

▲上圖：開展傳粉者觀測及生殖系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)的研究樣地概況。地圖標(biāo)示了南美洲的國家邊界（A），并重點(diǎn)突出了開展凹唇沼蘭（Malaxis excavata）研究的秘魯阿亞庫喬大區(qū)（B），以及開展帕索尼沼蘭（M. parthoni）研究的巴西南里奧格蘭德州（C）；衛(wèi)星影像圖則進(jìn)一步呈現(xiàn)了秘魯境內(nèi)（D）及巴西境內(nèi)兩處（E）研究區(qū)域的具體地貌特征。論文出處：Calderon-Quispe, Fernando H., et al.(2025)

這項(xiàng)研究填補(bǔ)了新熱帶區(qū)沼蘭屬生殖生物學(xué)的空白，也為理解蘭科植物如何通過特化氣味和精微的形態(tài)結(jié)構(gòu)吸引非主流傳粉者提供了實(shí)證依據(jù)。在低海拔熱帶森林與高海拔山地生態(tài)系統(tǒng)中，雖然環(huán)境壓力不同，但沼蘭屬植物通過演化出高度一致的蕈蚋傳粉系統(tǒng)，確保了其在復(fù)雜生態(tài)位中的繁衍能力。這種機(jī)制的發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)調(diào)了保護(hù)微型雙翅目昆蟲棲息地對(duì)維持稀有蘭科植物種群遺傳多樣性的重要性。

【思考題】學(xué)而時(shí)習(xí)之

Q1、長期以來，蘭科植物保護(hù)往往聚焦于花朵本身、或是跟它們共生的菌根真菌，而忽略了如蕈蚋這類體型微小、分類難度大的“隱形傳粉者”。那么，讓我們思考這樣的一個(gè)問題——現(xiàn)有的自然保護(hù)區(qū)評(píng)價(jià)體系中，是否嚴(yán)重低估了這些微小雙翅目昆蟲在維持生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性中的權(quán)重？如果缺乏對(duì)蕈蚋整個(gè)生命周期（尤其是幼蟲期）生境的保護(hù)，僅僅保護(hù)蘭花盛開的那兩周，是否只是在延緩一個(gè)“僵尸種群”的滅絕進(jìn)程？

Q2、這個(gè)研究里面講到，帕索尼沼蘭在低地雨林中呈高度離散分布，且堅(jiān)持自交不親和（其實(shí)許多蘭花是這樣的，所以這個(gè)問題具有普遍性），這使其在生境破碎化面前極度脆弱。在林地被切斷、斑塊間距超過傳粉者飛行極限的情況下，這種蘭花是否具備“生殖轉(zhuǎn)換”的潛力？即在極度缺乏異株花粉時(shí)，是否存在表觀遺傳調(diào)控下的自交親和切換？如果這種切換不存在，那么針對(duì)這類物種的遷地保護(hù)或人工輔助遷徙，是否必須以“最小有效傳粉網(wǎng)絡(luò)”為單位進(jìn)行整體遷移，而非僅僅保存植株個(gè)體？

Q3，如果你在自家的盆栽土壤表面看到一群黑色的“小飛蟲”爬來轉(zhuǎn)去的，那可能就是黑翅蕈蚋這類小生物了。這種情況下，它們往往提示土壤長期過濕、或是含有未完全腐熟的有機(jī)肥。實(shí)際上，由于蕈蚋對(duì)濕度和腐殖質(zhì)層厚度是高度敏感的，它們的種群多樣性常被科學(xué)家用來衡量森林原始程度和生境完整性。

不扯遠(yuǎn)了，回到這個(gè)研究本身，我們思考這樣的一個(gè)問題。人們總以為森林保護(hù)就是保住那些參天大樹，但如果地表那層看起來臟兮兮的、由落葉和枯枝構(gòu)成的腐殖質(zhì)層變薄了、或者干涸了，原本生活在那里的蕈蚋就會(huì)消失。當(dāng)這些“職業(yè)傳粉者”因環(huán)境微變而罷工時(shí)，那些依賴它們授粉的沼蘭，即便大樹依然茂盛，是否也已經(jīng)陷入了某種意義上的“慢性滅絕”呢？

Q4，就像這個(gè)研究中提到，這類珍稀植物，本質(zhì)上其實(shí)是保護(hù)那一層潮濕的、并不起眼的土層和那些微小的昆蟲。那么，如果“中間媒婆”消失了，那么單純的人工種樹、引種蘭花，真的能復(fù)原一個(gè)真實(shí)的自然嗎？保護(hù)蘭花，到底該怎么搞？

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論文出處 | Calderon-Quispe, Fernando H., et al.(2025)

文 | 王芊佳

編輯 | 海潮君

時(shí)間 | 2025年12月

出品 | 海潮天下

【參考資料】

感興趣的海潮天下（Marine Biodiversity）讀者可以參看該研究的全文：
Calderon-Quispe FH, Brandalise JM, Mauricio Huaman E, Pittella R, Becker R, Singer RB (2025) From the Brazilian lowlands to the Andes: specialist fungus gnat pollination and self-incompatibility in two Malaxis species (Malaxidinae: Orchidaceae). Plant Ecology and Evolution 158(3): 476-492. https://doi.org/10.5091/plecevo.16421
https://plecevo.eu/article/164210/

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