須鮫目—鯨鯊科（上）

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須鮫目

鯨鯊科

鯨鯊科（學(xué)名：Rhincodontidae）是須鯊目下屬一科，鯨鯊是該科唯一物種，又稱大鯊魚。

鯨鯊屬（學(xué)名：Rhincodon）是須鯊目鯨鯊科的唯一一個屬。鯨鯊屬只有一個物種，鯨鯊。鯨鯊體型巨大，是現(xiàn)存世界上最大的魚類，用鰓耙濾食海水中的浮游生物為生。

鯨鯊（學(xué)名：Rhincodon typus），又名鯨鮫，是目前世界上現(xiàn)存體型最大的魚類，屬于軟骨魚綱須鯊目鯨鯊科。截至目前為止，生物學(xué)家實(shí)際記錄到的最大尺寸為12.65米長，21.5公噸重，其他體型更大的個體報(bào)告并未確認(rèn)。鯨鯊為鯨鯊科及鯨鯊屬中唯一的成員。

1.動物學(xué)史 （1）發(fā)現(xiàn)

鯨鯊的名稱來源有兩種說法，第一源自其像鯨魚一樣龐大的體形，另外，它有多層細(xì)小、粗糙的牙齒，這也是鯨鯊名字的由來。他的祖先可以追溯到2.45億年-6500萬年前的侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)時期，當(dāng)時的鯊魚群開始出現(xiàn)。直到1828年，在南非海岸發(fā)現(xiàn)了科學(xué)界的首個鯨鯊標(biāo)本，安德魯·史密斯博士將其命名并描述為海洋中最大的鯊魚。

（2）分類史

盡管史密斯將其命名為“Rhineodon”，但該屬名稱的第一個科學(xué)印刷版還是被改為了“Rincodon”，然而，1984年，國際動物命名委員會取消了鯨鯊之前的屬名變體，轉(zhuǎn)而采用屬名“Rhincodon”和科名“Rhincodontidae”。包括以前使用的其他通用名稱，例如：“Rhiniodon”和“Rhineodon”以及科名“Rhiodontidae”和“Rhineodontidae”。該物種很稀少，20世紀(jì)80年代中期之前，全世界確認(rèn)的鯨鯊報(bào)告不足350起。經(jīng)科學(xué)研究劃分，鯨鯊被劃分至軟骨魚綱須鯊目鯨鯊科鯨鯊屬，是該屬中的唯一物種。

（3）命名

鯨鯊的拉丁學(xué)名“Rhincodon typus”源自希臘語“rhyngchos”和“odous”。其中，“rhyngchos”為“rasp”（即銼刀），“odous”為“tooth”（即牙齒），地區(qū)的不同，對鯨鯊的稱呼也有所不同，例如：“walvishaai”是南非荷蘭人對鯨鯊的稱呼，“requin baleine chagrin”是法國人對它的稱呼，“dámero pez dama，tiburon ballena”是西班牙對它的稱呼，在馬達(dá)加斯加語中，鯨鯊被稱為“marokintana”，意思是“許多星星”，因?yàn)槠浔成嫌邪呒y。在菲律賓，它被稱為“butanding”和“balilan”。在日本，鯨鯊被稱為“jinbei-zame”，因?yàn)樗陌呒y類似于“jinbei”。在越南，它則被稱為“sir fish”。

2.形態(tài)特征 （1）體形

鯨鯊是世界上最大的魚類，體形龐大，通常體長在10米左右，最大可達(dá)到20米，重量可達(dá)到5000千克，它的身體延長且粗大，頭平扁而寬，尾巴細(xì)小，整體呈紡錘形、梭形的身體，中部最寬，自第一背鰭以后漸細(xì)小，背面微凸，腹面平坦。頭寬扁，約為全長1/5，尾細(xì)小，比頭和軀干短，尾基上方有一凹洼。背面正中自頭后到第一背鰭有一皮嵴，體側(cè)自第一鰓孔前上方為二皮嵴；上嵴后延到第一背鰭近處分為兩枝，再后延達(dá)第二背鰭下方，下嵴在鰓孔區(qū)上方弧形彎下，向后伸達(dá)尾柄。尾柄自臀鰭前面上方至尾基上有一顯著側(cè)突。

鯨鯊的嘴寬而短，圓鈍帶截狀。眼睛很小，圓形，無瞬膜，位于口隅稍后上方，眼間隔很寬，微圓凸。鼻孔寬大，橫列，位于嘴巴兩側(cè)，鼻間隔比鼻孔寬2倍；前鼻瓣寬，呈四邊形，延伸至牙上；后鼻瓣與上唇褶連接?？诤軐挻?，端位，上下頜約等長，口裂淺弧形；上唇褶延長，延伸至鼻孔，下唇褶短小，僅限于口隅處。牙多面細(xì)小，圓錐形，齒頭向后，排列整齊，形成一寬帶，有18-20縱行，橫行約346牙。噴水孔圓形，比眼小，位于眼后角上方。共有5個鰓孔，很寬大，第二和第三個最寬，第五個最狹，最后二個位于胸鰭基底上方，它的鰓縫非常大，鰓弓附有角質(zhì)鰓耙，分成許多小枝，交叉結(jié)成海綿狀過濾器，用于保留小型獵物。1小時之內(nèi)可以過濾大約600立方米的海水。

（2）軀干

鯨鯊擁有一個大的背鰭、一個較小的第二背鰭和一個半月形的尾鰭，第一背鰭起點(diǎn)距吻端比距尾端近，基底后部與腹鰭基底相對，上角圓鈍，后緣凹入，下角尖突，其第二背鰭距尾基比距第一背鰭近，起點(diǎn)稍前于臀鰭起點(diǎn)，形狀與第一背鰭相同。鯨鯊尾鰭的尾椎軸上翹，上尾叉比下尾叉長約2倍，由尾鰭上葉與下葉之間的中、后部聯(lián)合組成，下葉中、后部之間的有缺口，下尾叉由下葉前部的三角形突出部分組成。它的臀鰭比第二背鰭稍小，基底與第二背鰭基底的后半部相對。腹鰭與臀鰭形狀大致相同，起點(diǎn)對著第一背基底中間。鯨鯊的胸鰭呈寬大的鐮形，外角尖突，后緣凹入，里角鈍尖。

（3）顏色

鯨鯊的體表呈灰褐色或青褐色，具有許多黃色斑點(diǎn)和橫紋，腹部是白色的，背面和上側(cè)面、胸鰭背面和第一背鰭為灰褐至赤褐或茶褐色，散布著許多黃斑，頭上的黃斑小而密，體側(cè)自頭后到尾柄有白色或黃色橫紋約30條，這些橫紋被皮嵴所隔斷，橫紋間各有一行斑點(diǎn)。尾鰭上下緣也各有一至數(shù)行斑點(diǎn)。它們身上的橫紋和斑點(diǎn)，使它們能“融入”周圍的環(huán)境。因此，處于海洋環(huán)境中的鯨鯊并不顯眼。這種獨(dú)特的圖案不會隨著時間的推移而改變，可用于識別鯨鯊個體。

（4）皮膚及骨骼肌肉

鯨鯊的皮膚上布滿了真皮小齒，這是一種像牙齒一樣的鱗片結(jié)構(gòu)，可以減少阻力并起到驅(qū)蟲作用。它的骨骼由厚而柔韌的軟骨組成，并且沒有胸腔，這大大減輕了它的體重。身體的剛性是由真皮下的膠原纖維復(fù)合物提供的，它充當(dāng)一種靈活的“緊身胸衣”，運(yùn)動肌肉從脊柱附著在膠原纖維上，形成一個輕便且機(jī)械高效的系統(tǒng)。

3.生活習(xí)性 （1）食性食物

鯨鯊是雜食性濾食動物，多以各種浮游生物、藻類和小型游泳動物為食，特別是蝦類和魚卵以及磷蝦、水母、橈足類、珊瑚卵等和小魚（沙丁魚、鳳尾魚等）。此外，浮游植物（微型植物）和大型藻類（較大的植物）也可能是其飲食的組成部分。鯨鯊平均每天大約花費(fèi)7.5小時在水面捕食，攝食浮游生物量平均為4.5克/立方米，平均每小時最多攝入2763克浮游生物，它們的最大日攝入量約為28121千焦，數(shù)值與水族館中圈養(yǎng)、生長的鯨鯊獨(dú)立得出的進(jìn)食量一致。

鯨鯊的喉嚨非常狹窄，通常只有四分之一的大小。鯨鯊?fù)ㄟ^“錯流過濾”食物，水通過鰓被引導(dǎo)走，而食物則以更加集中的水流流向口腔后部。食物團(tuán)或旋轉(zhuǎn)球在喉嚨后部的直徑不斷增大，直到觸發(fā)吞咽反射。這是非常有效的并且不會堵塞過濾器的方法，鯨鯊擁有多種進(jìn)食方法，當(dāng)食物濃度較高時，鯨鯊會使用兩種吸式進(jìn)食方式之一：主動吸式喂食和垂直吸式喂食，主動水面吸食是鯨鯊最常見的進(jìn)食方法，其特點(diǎn)是它在進(jìn)食時可以正常游動。當(dāng)食物密集時，鯨鯊?fù)ǔ憩F(xiàn)出垂直吸食：保持半垂直位置靜止，面向水面。垂直和主動的水面吸食過程中，鯨鯊會張開和閉合嘴，產(chǎn)生強(qiáng)大的吸力并吸入大量的水。

（2）社群行為

鯨鯊屬于獨(dú)居動物，但有研究發(fā)現(xiàn)它們會在全球20多處海岸附近季節(jié)性聚集，這可能與鯨鯊偏好在高生產(chǎn)力的海域覓食有關(guān)，世界上有多個已被發(fā)現(xiàn)的鯨鯊聚集群，截至2012年，已知最大的聚集體是墨西哥加勒比?？低幸翇u附近的“afuera”聚集體。航拍記錄顯示，18平方千米范圍內(nèi)有多達(dá)420頭鯨鯊，航拍照片顯示1平方千米范圍內(nèi)有68頭鯨鯊，其中平均74%為雄性。

（3）遷徙洄游

鯨鯊的遷移行為較為神秘，科學(xué)研究暫時沒有確定它們固定的遷移路徑，只能確定他們的遷移范圍在南北緯30°左右，并且它們隨洋流進(jìn)行長途遷徙，每年要遷徙10000至20000千米，有的鯨鯊甚至超過20000千米的遠(yuǎn)距離跨洋遷徙，中國海域內(nèi)的鯨鯊還可能存在季節(jié)性遷徙，夏秋季主要活動于中國北部及東部沿海（遼寧、山東、江蘇、浙江和福建），到了冬春季，海水溫度下降，鯨鯊向南遷徙，到達(dá)廣東、廣西和海南等地沿海，福建沿海（臺灣海峽）可能是其南北遷徙的重要通道。

（4）游潛行為

鯨鯊的游泳能力很強(qiáng)，但是一般速度較慢，青少年和成年鯨鯊?fù)ǔＲ悦棵?.05-1米以上的速度巡航，并且一次持續(xù)幾個小時。它們可以游很長的距離，在37個月內(nèi)移動超過13000千米，速度高達(dá)每小時3.9千米。它們的潛水模式受到晝夜節(jié)律的調(diào)節(jié)，這可能會受到日光和黑暗周期的影響。鯨鯊一天中的大部分時間都在海面附近度過，只在夜間潛水。潛水原因尚不明確，但可能與覓食行為有關(guān)，特別是當(dāng)動物穿越生產(chǎn)力較低的開放海洋表層水域時。

（5）性格

鯨鯊一般認(rèn)為無害。然而，也有一些鯨鯊撞擊游釣船的案例，可能是在受到激怒后發(fā)生的。通常，鯨鯊在水面曬太陽或進(jìn)食時更容易被船只意外撞擊。

（6）溝通感知行為

鯨鯊的視野較為開闊，能夠在3到5米的距離內(nèi)跟蹤游泳者，這表明它們能夠近距離識別物體和運(yùn)動。鯨鯊還有洛倫齊尼壺腹，這是一種聚集在頭部周圍的坑狀器官，可以檢測微弱的電場和磁場，有助于導(dǎo)航。鯨鯊的內(nèi)耳是動物界已知最大的，半規(guī)管的直徑接近此類結(jié)構(gòu)的理論最大尺寸。鯨鯊擁有如此大的聽覺結(jié)構(gòu)，很可能最容易接受長波長和低頻聲音，這表明同種動物之間可能存在某種聽覺交流。鯨鯊的嗅覺囊呈球形且相當(dāng)大，因此它們很可能具有與其他直鏈狀物種類似的化學(xué)感應(yīng)檢測能力，例如：護(hù)士鯊（Ginglymostoma cirratum），鯨鯊還擁有機(jī)械感覺側(cè)線系統(tǒng)，但其能力尚不清楚。側(cè)線使鯨鯊能夠?qū)λ髯龀龇磻?yīng)（流變性）。鯨鯊對水流表現(xiàn)出類似的反應(yīng)，并且可以記錄它們穿過地球磁場力線的運(yùn)動，這被認(rèn)為有助于導(dǎo)航。側(cè)線還有助于獵物探測、喂食和捕獲獵物。

4.生長繁殖 （1）生長特征

鯨鯊的生長周期較為緩慢，在30歲左右才能達(dá)到性成熟狀態(tài)，平均壽命為70~80歲。鯨鯊出生時的平均長度約為55厘米。在生命的年輕階段生長速度較高，成熟后逐漸減慢。在水族館測量的鯨鯊生長速度表明，體型較小的幼鯨比體型較大的幼鯨生長的更快，雌性比雄性長得更快，甚至更大。在幼魚中，尾鰭的上葉比下葉長得多，但隨著幼魚成熟為成魚，尾鰭上葉會變成半月形。

（2）繁殖方式

關(guān)于鯨鯊的發(fā)育模式曾有過一場很大的科學(xué)爭論，但是仍不清楚它們繁殖的頻率以及繁殖的時間和地點(diǎn)，在中國臺灣、菲律賓和印度沿海水域發(fā)現(xiàn)的幼魚表明這些地點(diǎn)可能是重要的繁殖區(qū)，其交配系統(tǒng)為一夫多妻制，由于其卵胎生繁殖策略，雌性鯨鯊會為其內(nèi)部發(fā)育的幼仔提供保護(hù)，直到它們從卵中孵化并出生。

鯨鯊屬于專性卵磷脂活體動物，這是一種卵在體內(nèi)受精的生殖方式，并在雌性體內(nèi)發(fā)育直至胚胎期結(jié)束或更晚。母體的營養(yǎng)物質(zhì)不會轉(zhuǎn)移給幼崽，幼崽在母體體內(nèi)由蛋黃囊維持，外部有卵黃囊，卵囊呈琥珀色，質(zhì)地光滑，兩側(cè)各有一個呼吸孔。這證明鯨鯊是非胎盤胎生發(fā)育的活體動物。