在生命世界的譜系中，情感的存在形態(tài)始終是一個(gè)充滿爭議的議題。

從直觀觀察來看，人類的情感表達(dá)豐富而細(xì)膩，部分非人動(dòng)物的神經(jīng)活動(dòng)與行為模式也呈現(xiàn)出類似人類的情緒反應(yīng)——比如犬類的興奮搖尾、靈長類的憤怒嘶吼，而更多非人動(dòng)物則因行為模式的差異，難以被直接賦予“有情感”的標(biāo)簽。但當(dāng)我們跳出直觀經(jīng)驗(yàn)，站在懷疑論的視角審視這一問題時(shí)，認(rèn)知的本質(zhì)會讓答案變得更加復(fù)雜：我們對世界與自身的所有認(rèn)知，都必須經(jīng)過感官與大腦（或我們認(rèn)知中承擔(dān)感知功能的載體）的加工與解讀。

這意味著，我們永遠(yuǎn)無法真正穿透他人或其他生物的主觀體驗(yàn)，既無法確切證明他人是否擁有情感，也無法完全確認(rèn)自己所感知的“情感”，就是其本真的形態(tài)。在這種認(rèn)知局限無法突破的前提下，“看起來有”的情感表現(xiàn)，在多數(shù)場景下已成為我們判斷與互動(dòng)的合理依據(jù)。

在各類關(guān)于動(dòng)物行為與情感的討論中，“本能”是一個(gè)被頻繁提及的詞匯。但需要明確的是，生物學(xué)語境中的“本能”并非經(jīng)過實(shí)證驗(yàn)證的定論，而是動(dòng)物行為學(xué)研究中的一項(xiàng)假設(shè)性概念，其定義為“無需后天學(xué)習(xí)即可表現(xiàn)、具備一定復(fù)雜程度且區(qū)別于簡單反射的先天行為”。

這一核心假設(shè)至今尚未被嚴(yán)格證實(shí)，因?yàn)楹筇鞂W(xué)習(xí)對行為的影響幾乎無法被徹底排除——最典型的例證便是在空間站羽化的蝴蝶，它們能在數(shù)分鐘內(nèi)快速適應(yīng)微重力環(huán)境并調(diào)整飛行姿態(tài)，這種快速學(xué)習(xí)能力充分說明，許多看似“先天”的行為背后，可能隱藏著未被察覺的學(xué)習(xí)過程。不少學(xué)者使用“本能”一詞，更多是為了簡化表達(dá)、規(guī)避復(fù)雜的變量分析，我們無需將其視為不可動(dòng)搖的科學(xué)定論。

題目中提及的“倫理課教授”，若要深入探討動(dòng)物相關(guān)的倫理議題，或許需要先建立對“動(dòng)物倫理學(xué)”的基礎(chǔ)認(rèn)知。而理解動(dòng)物倫理學(xué)的前提，是先糾正對動(dòng)物行為的常見觀察偏差。例如，長期被視為動(dòng)物“孝道”與情感證據(jù)的“烏鴉反哺”，實(shí)則是對烏鴉社會行為的誤解：成年烏鴉會幫助父母照料新孵化的后代，這一過程持續(xù)約2到3年，之后便會離開組建自己的家庭。部分人將烏鴉間的食物分享、甚至巢寄生等行為誤判為“反哺”，本質(zhì)上是用人類的倫理框架牽強(qiáng)解讀動(dòng)物行為，忽視了其背后的生存與繁衍邏輯。

若要更清晰地梳理情感的本質(zhì)，我們可以將其劃分為“先天情緒”與“后天情緒”兩個(gè)維度。先天情緒與生物復(fù)雜的神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)機(jī)制深度綁定，直接服務(wù)于生存需求；后天情緒則源于同種生物間的交流互動(dòng)、后天學(xué)習(xí)過程與社會性活動(dòng)的塑造，更多承擔(dān)社會功能。從演化視角來看，情緒的起源遠(yuǎn)比我們想象的更早——目前人類已能穩(wěn)定識別出果蠅等昆蟲的情緒反應(yīng)，這意味著情緒的演化歷史早于脊椎動(dòng)物的出現(xiàn)，是生命為適應(yīng)環(huán)境而演化出的基礎(chǔ)生存機(jī)制之一。

在哺乳類動(dòng)物中，情緒的神經(jīng)調(diào)控機(jī)制已被研究得相對透徹。

科學(xué)研究證實(shí)，哺乳類大腦中存在三條核心神經(jīng)回路，分別對應(yīng)三類基礎(chǔ)情緒反應(yīng)：其一，負(fù)責(zé)產(chǎn)生積極行為的回路，主導(dǎo)“快樂”情緒，驅(qū)動(dòng)動(dòng)物主動(dòng)探索周圍環(huán)境、獲取食物與資源；其二，負(fù)責(zé)觸發(fā)“戰(zhàn)斗或逃跑”反應(yīng)的回路，調(diào)控“恐懼”與“憤怒”情緒，幫助動(dòng)物在面臨威脅時(shí)快速判斷應(yīng)對策略；其三，負(fù)責(zé)產(chǎn)生消極行為的回路，主導(dǎo)“不安”等情緒，促使動(dòng)物放緩行動(dòng)、停止冒險(xiǎn)探索，規(guī)避潛在危險(xiǎn)。近幾十年來，大量實(shí)驗(yàn)證據(jù)進(jìn)一步表明，哺乳類的憤怒、恐懼、悲傷、厭惡四種基礎(chǔ)情緒，均有對應(yīng)的自主神經(jīng)系統(tǒng)反應(yīng)，且與特定的先天行為（如反射及反射組合）緊密關(guān)聯(lián)，這些情緒的核心價(jià)值，均是為了提升個(gè)體的生存概率。

與先天情緒不同，希望、失望、驕傲、疏離感等復(fù)雜情緒，并不存在專屬的神經(jīng)回路，其形成高度依賴后天習(xí)得，且大多具備明確的社會功能。例如，羞恥感能幫助個(gè)體規(guī)范自身行為、維持在社群中的良好地位；自尊則是個(gè)體對自身社會價(jià)值的主觀評估，影響其在群體中的互動(dòng)模式與資源獲取能力。這些復(fù)雜情緒的演化，與哺乳類動(dòng)物的社會性發(fā)展同步，是群體協(xié)作與社會秩序形成的重要支撐。

探討動(dòng)物情緒的演化，必須牢記一個(gè)核心原則：演化的基本單位是種群，而非個(gè)體。生物偶然突變產(chǎn)生的生理特征或行為模式，無需具備明確的個(gè)體層面的積極作用，也無需依賴特定的“動(dòng)機(jī)”，只要其不會對種群的存續(xù)造成嚴(yán)重危害，就可能隨著種群的繁衍而長期保留。從這一視角來看，情緒的演化本質(zhì)上是自然選擇的結(jié)果——適當(dāng)?shù)那榫w表達(dá)，在絕大多數(shù)情況下能提升個(gè)體的生存與繁殖成功率，尤其是恐懼情緒，直接關(guān)聯(lián)到個(gè)體對安全的判斷與維持。一個(gè)極具現(xiàn)實(shí)意義的例子是，在新冠疫情期間，大量生物恐怖電影、喪尸電影中對“未知威脅”的渲染，讓一部分西方民眾提前意識到防護(hù)的重要性，主動(dòng)采取戴口罩、保持社交距離等防護(hù)措施，其反應(yīng)速度甚至快于政府與醫(yī)療機(jī)構(gòu)的官方引導(dǎo)——這正是人類恐懼情緒在現(xiàn)代社會中發(fā)揮生存預(yù)警作用的鮮活例證。

一、憤怒：生存競爭的“戰(zhàn)備機(jī)制”

憤怒情緒的生理基礎(chǔ)，是一套復(fù)雜的“戰(zhàn)備”調(diào)節(jié)體系：當(dāng)憤怒被觸發(fā)時(shí)，體內(nèi)會分泌多巴胺、腎上腺素、去甲腎上腺素等神經(jīng)遞質(zhì)與激素，同時(shí)伴隨骨骼肌血流量增大、心跳加快、體溫上升等生理變化。這套機(jī)制的核心作用，是提升個(gè)體的戰(zhàn)斗力——無論是在捕食、自衛(wèi)、求偶競爭等場景中，憤怒都能幫助動(dòng)物更果斷地發(fā)起搏斗或偏執(zhí)地追擊目標(biāo)，同時(shí)增強(qiáng)個(gè)體對輕微痛苦的耐受度，甚至能讓人在極端情況下無視較大痛苦。

人體實(shí)驗(yàn)的結(jié)果進(jìn)一步顛覆了“憤怒是純粹負(fù)面情緒”的認(rèn)知：憤怒情緒會激活人的左前額葉皮層，顯著增強(qiáng)個(gè)體對積極感受的反應(yīng)靈敏度。研究發(fā)現(xiàn)，在快樂或憤怒的狀態(tài)下，人們觀看中性或略帶負(fù)面的畫面時(shí)，主觀觀感會比平靜狀態(tài)下更好。這也解釋了為何“喜怒形于色”在一定程度上有利于心理健康——及時(shí)釋放憤怒等情緒，能避免負(fù)面情緒的積壓，維持心理狀態(tài)的平衡。

從演化視角來看，憤怒情緒對個(gè)體的影響具有明顯的“雙刃劍”特征：易怒的性格會增加個(gè)體參與爭斗的頻率，進(jìn)而提高受傷、感染病原體、殘疾甚至在搏斗中死亡的風(fēng)險(xiǎn)，縮短個(gè)體的預(yù)期壽命；但另一方面，易怒的個(gè)體在與同類的競爭中，更容易在實(shí)力相近的情況下?lián)屨际澄�、領(lǐng)地、交配權(quán)，以及在社會性動(dòng)物群體中獲得更高的社會地位。只要憤怒帶來的繁殖成功率提升，超過其對個(gè)體壽命的負(fù)面影響，這種性格特征就會在種群中通過遺傳不斷擴(kuò)散。

對于需要育幼的動(dòng)物而言，憤怒情緒的演化邏輯更為特殊：在育幼期間，容易因外界刺激而狂怒的性格，會輕微增加自身與幼體在意外搏斗中的死亡概率，但同時(shí)，強(qiáng)烈的攻擊性也能有效威懾捕食者，降低幼體被獵殺的風(fēng)險(xiǎn)。只要后者對幼獸成活率的提升作用更顯著，這種“育幼期狂怒”的特質(zhì)就會被自然選擇保留。在雌性哺乳動(dòng)物體內(nèi)，催產(chǎn)素的一項(xiàng)重要功能就是調(diào)節(jié)這種育幼相關(guān)的憤怒反應(yīng)——帶著小熊的母熊會對靠近的潛在威脅表現(xiàn)出極強(qiáng)的攻擊性，正是這種情緒機(jī)制的典型體現(xiàn)。

二、恐懼：生命存續(xù)的“預(yù)警系統(tǒng)”

恐懼是生物面對有害事物、危險(xiǎn)事態(tài)或未知場景時(shí)，為保障生存而啟動(dòng)的綜合性應(yīng)對機(jī)制，涵蓋神經(jīng)調(diào)節(jié)、激素調(diào)節(jié)、身體反應(yīng)及對應(yīng)的情緒體驗(yàn)。恐懼的觸發(fā)通常具有明確的針對性，比如突然的巨響、陌生的闖入者、有毒或外表具有警示性（可能攜帶病原體）的動(dòng)物、大型食肉動(dòng)物等。一般來說，當(dāng)生物無法對威脅做出有效應(yīng)對時(shí)，恐懼情緒會表現(xiàn)得更為強(qiáng)烈——這種“無力感”會進(jìn)一步放大恐懼的主觀體驗(yàn)。

對人類而言，恐懼的觸發(fā)范圍遠(yuǎn)不止于物理危險(xiǎn)，任何動(dòng)搖自身世界觀、人生觀、價(jià)值觀的事物，都可能成為恐懼的對象。死亡作為生物學(xué)上的終極威脅，不僅意味著生命的終結(jié)，更包含著巨大的未知性與價(jià)值崩塌的風(fēng)險(xiǎn)，因此成為人類最核心的恐懼對象之一。

生物學(xué)研究證實(shí)，許多動(dòng)物都具備恐懼情緒，但不同物種的恐懼調(diào)控機(jī)制存在顯著差異：多數(shù)動(dòng)物的恐懼反應(yīng)依賴特定的神經(jīng)回路，主要表現(xiàn)為本能反射；而人類的恐懼處理則更多依賴大腦皮層的高級認(rèn)知功能，因此人類恐懼的原因與程度，往往與個(gè)體性格、成長經(jīng)歷密切相關(guān)。

例如，大部分人類與黑猩猩看到毒蛇都會本能地感到恐懼，但對蟑螂的反應(yīng)卻存在明顯個(gè)體差異——少數(shù)人會因?qū)η鍧嵉臉O致追求，或?qū)Σ≡w的過度擔(dān)憂，對蟑螂產(chǎn)生強(qiáng)烈的恐懼情緒；涉及人類死亡的形象，如死狀恐怖的遺體、腐爛的喪尸、手持兇器的歹徒等，能快速觸發(fā)人類的恐怖情緒，但非人動(dòng)物往往對此無動(dòng)于衷，部分食腐動(dòng)物甚至?xí)虼朔置谕僖�、產(chǎn)生進(jìn)食欲望；還有一部分人會對高層建筑、搖晃的吊橋等特定場景產(chǎn)生過度恐懼，當(dāng)這種恐懼嚴(yán)重影響日常生活時(shí)，就會發(fā)展為恐懼癥，需要通過認(rèn)知行為療法等心理干預(yù)手段進(jìn)行治療。

當(dāng)人類的恐懼情緒被觸發(fā)時(shí)，大腦會迅速啟動(dòng)應(yīng)急調(diào)控：指揮腎上腺與特定神經(jīng)釋放腎上腺素，使身體進(jìn)入“戰(zhàn)斗或逃跑”的應(yīng)激狀態(tài)——心跳加快、血壓與血糖上升（由肝糖原分解提供能量）、肺部擴(kuò)張導(dǎo)致呼吸加深加快、脾臟收縮、下肢肌肉等運(yùn)動(dòng)相關(guān)器官的供血量增加，而消化道等非應(yīng)急器官的供血量減少；同時(shí)，瞳孔擴(kuò)大、眼睛睜大，以接收更多光線，提升環(huán)境感知能力；大腦還會釋放多巴胺等神經(jīng)遞質(zhì)，增強(qiáng)精神集中度，幫助個(gè)體快速判斷形勢、制定應(yīng)對策略。

在恐懼情緒快速解除、刺激次數(shù)有限的情況下，這種應(yīng)激反應(yīng)對人體并無害處，甚至能幫助釋放壓力、提升大腦對真實(shí)危機(jī)的應(yīng)對能力——這正是恐怖小說、恐怖電影、恐怖游戲等文化產(chǎn)品能夠流行的生物學(xué)基礎(chǔ)。但過度強(qiáng)烈或頻繁的恐懼刺激，則可能引發(fā)麻痹、心動(dòng)過速甚至驟停、出汗過多等危險(xiǎn)狀況，對身心健康造成嚴(yán)重?fù)p害，應(yīng)當(dāng)盡量避免。

人類杏仁核缺損的案例，為我們理解恐懼情緒的調(diào)控機(jī)制提供了重要線索。最著名的案例是1994年首次被科學(xué)家描述的患者SM-046，她因患有類脂質(zhì)蛋白沉積癥（Urbach-Wiethe病），導(dǎo)致雙側(cè)杏仁核萎縮。臨床觀察發(fā)現(xiàn)，SM-046對絕大多數(shù)常見的恐懼刺激都毫無反應(yīng)：敢于直接觸摸蛇和蜘蛛，在韋弗利山療養(yǎng)院等著名的靈異恐怖地點(diǎn)表現(xiàn)得從容淡定，觀看《女巫布萊爾》等經(jīng)典恐怖電影時(shí)也沒有任何恐懼感受。

但特殊的是，當(dāng)通過吸入二氧化碳模擬窒息場景時(shí)，她仍會表現(xiàn)出明顯的恐懼情緒——這說明，人類的恐懼情緒并非由單一腦區(qū)調(diào)控，窒息相關(guān)的恐懼可能由大腦其他部位負(fù)責(zé)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，杏仁核的核心功能并非“產(chǎn)生恐懼”，而是參與恐懼相關(guān)的神經(jīng)活動(dòng)調(diào)控，尤其是對社交線索中負(fù)面情緒的識別。SM-046的性格表現(xiàn)得極為外向、友善，缺乏負(fù)面情緒，對陌生人的近距離接觸不感到危險(xiǎn)，甚至被描述為“有些風(fēng)騷”；她無法通過他人的面部表情識別恐懼情緒，也難以判斷他人的可信賴性與社交邊界，盡管她能理解隱私、個(gè)人空間等概念，并承認(rèn)他人需要更多的個(gè)人空間。對SM-046的長期研究，極大地推動(dòng)了科學(xué)界對杏仁核功能及恐懼情緒神經(jīng)機(jī)制的理解。

三、悲傷：情緒宣泄與社會聯(lián)結(jié)的紐帶

悲傷情緒的核心價(jià)值，在于其兼具“情緒宣泄”與“社會聯(lián)結(jié)”的雙重功能：悲傷相關(guān)的生理反應(yīng)能幫助個(gè)體釋放壓抑的負(fù)面感受，避免心理崩潰；而悲傷的外在表達(dá)，則能向周圍同類傳遞“需要幫助”的信號，引發(fā)同類的同情與照料，進(jìn)而鞏固社會性動(dòng)物的群體關(guān)系。需要特別區(qū)分的是，“擁有悲傷情緒”與“被情緒妨礙行為”是兩個(gè)不同的概念——這一點(diǎn)在悲傷情緒中表現(xiàn)得尤為明顯。

“流淚”作為悲傷最典型的外在表現(xiàn)之一，其生物學(xué)意義遠(yuǎn)比“情緒表達(dá)”更為復(fù)雜。在脊椎動(dòng)物亞門下的所有陸生綱物種中，都不同程度地存在流淚現(xiàn)象，但流淚的功能大多與情緒無關(guān)：可能是為了潤滑眼球、為角膜提供營養(yǎng)，可能是為了清除眼中的細(xì)菌、灰塵等異物，也可能是眼睛受傷、感染或困倦時(shí)的生理反應(yīng)。在動(dòng)物園中，飼養(yǎng)員發(fā)現(xiàn)動(dòng)物流淚時(shí)，首要反應(yīng)是請獸醫(yī)檢查其角膜是否存在擦傷或感染，而非解讀為“悲傷”。

關(guān)于“情感眼淚”的歸屬，學(xué)界存在兩種不同觀點(diǎn)：一部分學(xué)者認(rèn)為，只有人類會因心理感受而流淚，即“情感眼淚”，尤其是人類特有的“抽泣”（流淚+出聲+呼吸混亂的組合反應(yīng)），在動(dòng)物界中獨(dú)一無二；另一部分學(xué)者則認(rèn)為，許多動(dòng)物都具備悲傷情緒，只是在自然環(huán)境中，過度暴露情緒會帶來生存風(fēng)險(xiǎn)——流淚可能影響視線，出聲則可能吸引捕食者，因此動(dòng)物會主動(dòng)掩飾悲傷的外在表現(xiàn)。這兩種觀點(diǎn)目前均缺乏足夠的實(shí)證證據(jù)，悲傷情緒的跨物種存在形態(tài)，仍是需要進(jìn)一步研究的課題。

四、愛：繁衍與社會存續(xù)的情感動(dòng)力

大量觀察證據(jù)表明，許多非人動(dòng)物都存在符合人類直觀理解的“愛的舉動(dòng)”——靈長類的相互梳理毛發(fā)、犬類對主人的忠誠陪伴、大象群體內(nèi)的互助行為等。進(jìn)化心理學(xué)研究認(rèn)為，哺乳類動(dòng)物的“愛”，其演化根源與育幼需求和群體存續(xù)密切相關(guān)：哺乳類幼體需要成體長時(shí)間的照料才能存活，對幼體的正面情感能提升育幼成功率；而成體間的正面情感，則能減少群體內(nèi)的沖突摩擦，增強(qiáng)協(xié)作能力，提升群體的生存競爭力。

從生物學(xué)模型來看，與繁衍相關(guān)的“哺乳類的愛”，更接近一種基礎(chǔ)的生理動(dòng)力，與饑餓、口渴、睡眠欲等生存需求類似。人類學(xué)家Helen Fisher將哺乳類的愛的過程劃分為三個(gè)相互重疊的階段，每個(gè)階段都有對應(yīng)的神經(jīng)遞質(zhì)與激素調(diào)控：第一階段是“欲望”，主要由性欲相關(guān)的神經(jīng)回路、神經(jīng)遞質(zhì)及激素驅(qū)動(dòng)，持續(xù)時(shí)間通常為幾天到幾個(gè)月；第二階段是“吸引力”，源于性選擇塑造的性偏好與追求方式，能幫助個(gè)體快速鎖定特定伴侶，減少與多個(gè)伴侶磨合的時(shí)間與精力成本，表現(xiàn)為對特定對象的個(gè)性化浪漫渴望，這種渴望通常會隨著承諾的增加與接觸的深入而逐漸消退；第三階段是“依戀”，核心是形成穩(wěn)定的伴侶關(guān)系，涉及資源共享、后代照料、共同防御外來威脅等職責(zé)，同時(shí)滿足個(gè)體的安全感需求。

神經(jīng)科學(xué)研究為這一劃分提供了堅(jiān)實(shí)的實(shí)證支持：熱戀期的人類大腦，會大量釋放多巴胺、去甲腎上腺素與血清素，這些物質(zhì)會刺激愉悅相關(guān)的腦區(qū)，引發(fā)心率加快、食欲下降、睡眠欲減退、持續(xù)興奮等生理反應(yīng)，這種狀態(tài)通常會在一年半到三年內(nèi)逐漸消退；Enzo Emanuele等科學(xué)家的研究發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)生長因子在人們初次戀愛時(shí)水平顯著升高，一年后會回落至正常水平；通過功能性磁共振成像技術(shù)，科學(xué)家甚至能觀察到戀愛中的大腦活動(dòng)變化，進(jìn)而預(yù)測情侶間首次發(fā)生親密關(guān)系、首次產(chǎn)生沖突的時(shí)間節(jié)點(diǎn)。

與“欲望”和“吸引力”不同，“依戀”可以維持更長時(shí)間�；橐鲫P(guān)系、后代養(yǎng)育、共同利益綁定、友情等因素，能讓依戀關(guān)系持續(xù)數(shù)十年，這一過程對應(yīng)著體內(nèi)催產(chǎn)素、血管加壓素水平的升高。值得注意的是，愛的表達(dá)并不依賴于繁衍需求——早已停止繁衍、從未繁衍，或生物學(xué)上不具備生殖能力的人類，仍然可以對他人、動(dòng)物甚至無生命物體產(chǎn)生深厚的愛意。這說明，人類的“愛”雖然建立在生理基礎(chǔ)之上，但大腦皮層復(fù)雜的突觸網(wǎng)絡(luò)，讓其包含了超越激素調(diào)節(jié)的大量信息加工過程，成為一種兼具生物性與社會性的復(fù)雜情感。

此外，需要糾正一個(gè)常見的認(rèn)知誤區(qū)：“性需求”是經(jīng)過實(shí)證驗(yàn)證的真實(shí)生理需求，但“繁衍需求”“性本能”則屬于假設(shè)性概念。迄今為止，尚無任何科學(xué)證據(jù)表明，性行為這樣復(fù)雜的行為是由遺傳基因直接決定的。部分科學(xué)家甚至提出，人類根本不存在“性本能”，性行為的習(xí)得主要依賴社交環(huán)境的影響——個(gè)體通過觀察、模仿同類的行為，逐漸建立對性的認(rèn)知與行為模式。

五、共情：跨物種存在的情感共鳴能力

情感的跨物種討論，必然涉及“共情能力”（同理心）——即“將自身置于他人或其他生物的位置，理解或感受其主觀體驗(yàn)的能力”。長期以來，共情被視為人類獨(dú)有的高級情感能力，但自十九世紀(jì)以來，動(dòng)物行為學(xué)與神經(jīng)科學(xué)的研究一次次打破了這一認(rèn)知：共情能力并非人類專屬，其演化歷史至少與哺乳綱同樣久遠(yuǎn)。“共情在不同物種中的演化”，現(xiàn)已成為動(dòng)物行為學(xué)、神經(jīng)科學(xué)的核心研究議題之一，相關(guān)的實(shí)證論文已汗牛充棟。

神經(jīng)生物學(xué)研究已明確，共情與關(guān)懷行為的核心神經(jīng)回路，包括腦干、杏仁核、下丘腦、基底神經(jīng)節(jié)、島葉、眶額皮質(zhì)等腦區(qū)，這些腦區(qū)中紡錘體神經(jīng)元的活動(dòng)，直接參與共情過程的調(diào)控。早在二十世紀(jì)末，科學(xué)家就已在大猩猩的大腦中發(fā)現(xiàn)了紡錘體神經(jīng)元；進(jìn)入二十一世紀(jì)，研究進(jìn)一步證實(shí)，鯨類大腦中紡錘體神經(jīng)元的數(shù)量，竟是人類的兩倍——這為鯨類具備高度共情能力提供了神經(jīng)解剖學(xué)基礎(chǔ)。

鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)，為共情的機(jī)制研究提供了新的突破口。鏡像神經(jīng)元是一類特殊的神經(jīng)元，當(dāng)動(dòng)物自身執(zhí)行某一行為，或觀察其他個(gè)體執(zhí)行同一行為時(shí)，這類神經(jīng)元都會產(chǎn)生沖動(dòng)放電。該概念于1992年被提出，1996年首次在獼猴身上被實(shí)證發(fā)現(xiàn)；此后，科學(xué)家陸續(xù)在人類、其他非人靈長類動(dòng)物，甚至鳥類身上發(fā)現(xiàn)了鏡像神經(jīng)元的存在。研究表明，人類與幼年獼猴的鏡像神經(jīng)元，對行為動(dòng)作與伴隨聲音的反應(yīng)模式具有高度相似性。盡管長期以來，鏡像神經(jīng)元與共情、模仿行為、語言學(xué)習(xí)的關(guān)聯(lián)缺乏直接實(shí)證，但近年來的部分實(shí)驗(yàn)顯示，共情能力較強(qiáng)的人類，其鏡像神經(jīng)元的活動(dòng)水平顯著高于常人，為兩者的關(guān)聯(lián)提供了間接證據(jù)。

功能性磁共振成像研究進(jìn)一步證實(shí)，當(dāng)人類表現(xiàn)出共情行為時(shí)，腦干、杏仁核、下丘腦、基底神經(jīng)節(jié)、島葉、眶額皮質(zhì)等腦區(qū)會出現(xiàn)明顯的活動(dòng)增強(qiáng)——而這些腦區(qū)，在其他哺乳類動(dòng)物的大腦中均存在同源結(jié)構(gòu)，并非人類獨(dú)有。這從神經(jīng)解剖學(xué)層面證明，人類的共情能力與非人動(dòng)物的共情能力，源于共同的生物學(xué)基礎(chǔ)。

激素調(diào)節(jié)對共情能力的影響也已被大量實(shí)驗(yàn)證實(shí)：催產(chǎn)素水平的升高，能顯著增強(qiáng)人類的共情能力。例如，人類與嬰兒或?qū)櫸锕返难凵窕?dòng)，會直接觸發(fā)體內(nèi)催產(chǎn)素的釋放；經(jīng)鼻吸入催產(chǎn)素，能提高個(gè)體對虛擬共同體的歸屬感，使其更愿意幫助臨時(shí)團(tuán)隊(duì)中素未謀面的陌生人。此外，性別差異在共情能力中表現(xiàn)得尤為明顯：大量實(shí)驗(yàn)顯示，人類女性的共情能力普遍高于男性，這種差異在成長過程中具有高度穩(wěn)定性，無法簡單用環(huán)境因素解釋。部分演化論學(xué)者推測，這種差異源于史前時(shí)代的分工模式——女性作為兒童的主要養(yǎng)育者與看護(hù)者，需要更敏銳地解讀兒童的非言語表達(dá)（如哭鬧、肢體動(dòng)作）并做出及時(shí)反應(yīng)，長期的自然選擇最終塑造了女性更強(qiáng)的共情能力。

基于這一邏輯，我們可以合理推測：任何需要照料幼體的物種，都可能具備共情能力，無論其是否擁有脊椎。

大量實(shí)證案例也印證了這一推測：在靈長類動(dòng)物中，無論是圈養(yǎng)還是野生種群，都能觀察到明確的共情行為——野生黑猩猩會主動(dòng)照料被豹子傷害的配偶，倭黑猩猩則被證實(shí)是非人靈長類中共情能力最強(qiáng)的物種；成年大象會主動(dòng)關(guān)注情緒沮喪的年輕個(gè)體，通過靠近、發(fā)出有節(jié)奏的低沉聲音等方式進(jìn)行安撫；嚙齒類動(dòng)物也具備共情能力，實(shí)驗(yàn)表明，老鼠會對熟悉個(gè)體的痛苦產(chǎn)生共情反應(yīng)，并引發(fā)親社會行為，但對陌生個(gè)體則無此表現(xiàn)；海豚會長時(shí)間托舉生病的同伴，幫助其停留在水面避免溺水，還會主動(dòng)驅(qū)趕靠近人類的鯊魚、救助溺水的人類；即使是真社會性昆蟲，也存在類似共情的行為調(diào)節(jié)機(jī)制——蟻群通過多巴胺調(diào)控個(gè)體行為，在部分工蟻可發(fā)育為蟻后的物種中，人為提高多巴胺水平，會讓個(gè)體產(chǎn)生繁殖意愿，并主動(dòng)爭奪蟻后地位。

需要強(qiáng)調(diào)的是，共情能力并非純粹的“有利特質(zhì)”，其也存在明顯的副作用：共情能力強(qiáng)的人，患上精神敏感、緊張、預(yù)期性焦慮等心理疾病或癥候群的概率，顯著高于常人；另一方面，反社會性人格障礙者與精神病態(tài)者的共情能力大幅下降，但這并不意味著他們無法在人類社會中生存，甚至不少人能做出突出貢獻(xiàn)——許多CEO、藝術(shù)家與學(xué)者，在海爾氏精神病態(tài)量表中的得分都相對較高。這說明，共情能力只是個(gè)體適應(yīng)社會的一種策略，而非生存的必要條件。

六、判斷情感跨物種存在的簡便方法

對于普通提問者而言，無需深入研讀復(fù)雜的學(xué)術(shù)論文，也能通過一個(gè)簡單的邏輯判斷，初步解答“某一情感能力是否為人類獨(dú)有”的問題：如果某項(xiàng)人類能力是獨(dú)有的，那么早在你出生之前，人類社會就會將其“神化”——在我們的文化語境中，“人類之所以是萬物之靈、是最高等動(dòng)物、能建立文明，就是因?yàn)閄XXXXX”的表述極為常見，那些被認(rèn)為是人類獨(dú)有的核心能力，必然會被大眾媒體反復(fù)強(qiáng)調(diào)、渲染。反之，若一項(xiàng)能力從未被以這種方式解讀過，那么它幾乎不可能是人類專屬的——這一邏輯的本質(zhì)，是基于人類對自身獨(dú)特性的執(zhí)念：我們總會下意識地放大自己與其他生物的差異，并用文化敘事的方式加以強(qiáng)化，而那些未被強(qiáng)化的能力，往往是跨物種共有的基礎(chǔ)特質(zhì)。

綜上，情感的跨物種討論，本質(zhì)上是對“生命生存策略”的解讀。無論是人類的豐富情感，還是其他動(dòng)物的簡單情緒反應(yīng)，其核心都是自然選擇塑造的適應(yīng)機(jī)制，服務(wù)于生存與繁衍的終極目標(biāo)。理解這一點(diǎn)，不僅能幫助我們打破“人類中心主義”的認(rèn)知局限，更能為動(dòng)物倫理學(xué)的探討提供堅(jiān)實(shí)的生物學(xué)基礎(chǔ)——當(dāng)我們意識到其他生物的情感體驗(yàn)，與人類共享相似的生物學(xué)根源時(shí)，對生命的敬畏與尊重，也會隨之深化。